Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных
1.1. История открытия эндобионтных инфузорий у растительноядных млекопитающих 9
1.2. Степень изученности эндобионтных инфузорий семейства Ophryoscolecidae из пищеварительного тракта овцы 17
1.3. Систематика эндобионтных инфузорий 29
ГЛАВА 2. Материал и методика исследований
2.1. Методы сбора материала 35
2.2. Методы обработки материала 36
ГЛАВА 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней
3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий овцы домашней 41
3.1.1. Дифференциальные диагнозы видов 41
3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у овец разных районов Омской области 49
3.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта овцы домашней 56
3.3. Сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды 68
ГЛАВА 4. Некоторые особенности биологии эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овец домашних
4.1. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овец как система адаптации к эндобионтному обитанию 75
4.2. Особенности питания инфузорий 83
4.3. Способы заражения эндобионтными инфузориями 96
4.4. Взаимоотношение в системе «инфузории-овца домашняя» 99
ВЫВОДЫ 103
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 105
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Атлас-определитель видов эндобионтных инфузорий
пищеварительного тракта овец 129
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. 142
- История открытия эндобионтных инфузорий у растительноядных млекопитающих
- Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий овцы домашней
- Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овец как система адаптации к эндобионтному обитанию
Введение к работе
Актуальность проблемы. Ресничные инфузории (Ciliophora, Ciliata), обнаруженные у различных сельскохозяйственных животных (лошади, свиньи, быка и др.), были описаны как паразиты пищеварительного тракта своих хозяев (Colin, 1854, 1871, 1888; Stein, 1859a, 1859b; Schuberg, 1888 и др.). В настоящее время большую часть из более чем 500 видов инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих принято относить к эндобионтным организмам (Корнилова, 2004). Следует отметить, что эндобионтные цилиаты млекопитающих хотя и известны более 160 лет, но изучены недостаточно. Отсутствуют данные: о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев из разных регионов мира; особенностях биологии, экологии и ультратонкого строения многих уже известных видов; о их взаимоотношениях с животными-хозяевами и т.п. Остается неясным вопрос происхождения и эволюции эндобионтных инфузорий. Требует значительной переработки их система.
В 1931 году в пищеварительном тракте овцы домашней были обнаружены ресничные инфузории (Hsiung, 1931). Но за 75 лет, прошедших с момента их открытия и описания до недавнего времени, инфузории овец практически не были известны и изучены. Овца домашняя - ценное сельскохозяйственное животное для многих регионов мира, поэтому заслуживают тщательного изучения не только особенности ее биологии, но и обитатели ее пищеварительного тракта. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий овцы домашней позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших. Морфо-физиологические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий отделов желудка овцы необходимы для рассмотрения происхождения, становления, эволюции и выяснения характера взаимоотношений в системе «инфузории - овца». Исходя из выше сказанного, исследования эндобионтных инфузорий желудка овец актуальны и представляют теоретический и практический интерес и в связи с малой изученностью инфузорий, и в связи с ценностью их хозяина – овцы.
Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней (Ovis aries) из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и морфологию эндобионтных инфузорий разных отделов желудка овцы домашней из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов;
2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина и в разных отделах желудка.
3. Сравнить инфузорную фауну овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды.
4. Изучить особенности питания эндобионтных инфузорий в желудке овцы.
5. Изучить особенности биологии овцы домашней, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а также биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - овца».
Научная новизна. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта овец домашних (Ovis aries) хозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Найдено 10 видов инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae Stein, 1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Btschli, 1889. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии 10 видов эндобионтных инфузорий желудка овец Омской области, впервые составлен «Атлас эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец Омской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка овцы домашней составляют виды рода Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка овец, из которых рубец для большинства видов является наиболее предпочитаемым местом обитания. С помощью цитохимических методов изучены морфология инфузорий и их питание; выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Выявлена сезонная динамика групп инфузорий по питанию. Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта домашней овцы в стойловый и пастбищный периоды. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - овца» являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.
Теоретическая и практическая значимость работы. Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта овец из агрохозяйств Омской области; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта овец. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии инфузорий желудка овцы домашней. Изучение инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей сопряженной эволюции инфузорий и их хозяев – растительноядных млекопитающих, а также предложить пути формирования системы «эндобионт - хозяин». Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2002 г. и в 2004 г.; на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.); на VII Всероссийской научно-практической конференции аспирантов и студентов «Молодежь и наука XXI века» КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, май 2006 г.); на международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» ЛГУ им. А.С. Пушкина (Санкт – Петербург, май 2006 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, октябрь 2006 г.).
По теме диссертации диссертантом опубликовано 9 работ и 2 работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации.
История открытия эндобионтных инфузорий у растительноядных млекопитающих
Entodiniomorpha - это группа паразитических инфузорий, живущих в желудочно-кишечном траке у млекопитающих, главньш образом у копытных. Фауна инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте редких растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Noirotimothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin A. et. al, 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven и др., 1987, 1998; Dehority, 1996; Mandal, Choudhury, 1983; Корнилова 1987 a, 1987 6, 1991 6, 2001 б; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron и др., 2000; Ito и др., 2002, и многие другие).
Первые сведения о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих животных относятся ко второй половине XIX века (Gruby, Delafond, 1843). В этой работе был дан перечень простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Описание видов были не полные и не иллюстрированные, однако именно в этот период было положено начало изучения эндобионтных инфузорий. (Colin, 1854,1871; Stein, 1859; Gervais, 1859; Beneden, 1859; Weiss, 1869; Schuberg, 1888; Fiorentini, 1890; Eberlein, 1895).
В этих общих сводках по всем известным в то время свободноживущим и паразитическим простейшим, содержатся упоминания о эндобионтных видах инфузорий из желудка различных травоядных млекопитающих, преимущественно сельскохозяйственных животных.
Тем не менее, именно Ф.Штейн описал новое семейство эндобионтных инфузорий и дал ему название Ophryoscolecidae (1859) и важнейший род этого семейства Entodinium. В 1888 году А. Шуберг выделил новый род Dip-lodinium. О. Бютчли в 1889 году описал семейство Isotrichidae, включающее паразитические виды инфузорий из пищеварительного тракта различных млекопитающих.
Первая половина XX века ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных, В этот период опубликованы работы выдающихся русских протозоологов Г. Гассовского, В.А. Догеля, А.А. Стрелкова, Ю.И. Полянского, Т.В, Федоровой (Гассовский, 1918; Догель, 1923, 1925 а, 1925 б, 1928, 1929, 1946, 1947, 1949; Догель, Федорова, 1925, 1929; Стрелков, 1929 а, 1929 б, 1931 а, 1931 б, 1937, 1939; Стрелков, Полянский, 1933, 1935, 1937, 1938 а, 1938 б) и зарубежных ученых (Buisson, 1923; Crawley, 1923; Schwarz, 1925; Ferber, 1928; Knoth, 1928; Kopperi, 1929; Hsiung, 1930 a, 1930 b, 1935; Jirovec, 1933; Werthaim, 1933; Kubikova, 1935; Sladecek, 1946).
В 1923 голу опубликована работа В.А. Догеля «Ход развития видов семейства Ophryoscolecidae» с развернутым резюме на немецком языке. В ней содержалось краткое описание нового вида Entodinium nanellum, а также приведен анализ морфологических признаков офриосколецид, используемьгх в качестве определительных. Догель предложил «периодическую таблицу семейства Ophryoscolecidae», основанную на количестве шипов на теле инфузорий. Однако, дальнейшее развитие эта таблица не получила из-за открытия множества различных офриосколецид, которые не укладывались в узкие рамки данного признака.
Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий овцы домашней
По морфологическим данным эти инфузории сильно отличаются от типичных представителей этого вида. Тело продолговато-овальное с закругленным задним концом. Задний конец продолжается либо в три разной формы выроста, или встречаются особи полностью бесшипные. Самый длинный из них занимает дорзальное положение и представляет собою сплющенный с боков шип, который вогнут вентрально и при этом закручен влево. Оба других отростка лежат преанально, один налево, другой направо от брюшной срединной линии. Они имеют вид лопастей. Правая лопасть представляет косой треугольник, прикрепленный своим основанием к телу животного. Левая лопасть несколько уже правой, направлена прямо назад и немного более закруглена. Между спинным шипом и левой лопастью на поверхности тела имеется довольно глубокое, раковиннообразное углубление, тогда как правая сторона слегка выпукла. Длина клетки 35 - 60 мкм, при ширине 25 - 39 мкм. Отношение длины к ширине 1,63.
Макронуклеус колбасовидный. Микронуклеус лежит несколько впереди его средины. Сократительная вакуоль располагается налево от переднего конца макронуклеуса,
Впервые особи вида были найдены в желудке быка и козы.
I.E. simutans-dubardiDogiel, 1925 (рис. 16).
Тело довольно широкое и короткое, с выпуклыми спинной и брюшной сторонами. Задний конец с двумя отростками. Один, преанальный, имеет форму закругленной и слегка скошенной влево лопасти. Другой отросток занимает спинное положение и имеет вид изогнутого, резко заостряющегося на конце шипа. На левой стороне тела имеется продолговатое углубление. Длина клетки 30 - 45 мкм, при ширине 20 - 30 мкм. Отношение длины к ширине U5.
Макронуклеус колбасовидный. Микронуклеус лежит несколько впереди середины макронуклеуса.
Впервые особи данного вида найдены в кишечнике африканской антилопы, позднее были обнаружены в желудке быка nanellum Dogiel, 1923 (рис. 1в).
Вид сходен с Entodinium exiguum и отличается более выпуклой линией правой стенки тела и несколько более вытянутой формой макронуклеуса. Длина клетки 18-36 мкм, при ширине 15-20 мкм. Отношение длины тела к ширине- 1,4- 1,7.
Встречается у северного оленя на разных территориях (России Финляндии, Канаде, США) (Догель, 1923 a,; Lubinsky, 1958 а, 1958 b; Westerling, 1970), а также у ряда домашних животных. Особи данного вида были обнаружены в рубце сайги Saiga tatarica (Корнилова, Шитова, 1997).
Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овец как система адаптации к эндобионтному обитанию
Для выяснения особенностей морфологии и некоторых физиологических процессов у ресничных инфузорий из разных отделов желудка овец, были проведены исследования с использованием разнообразных стандартных цитохимических методик (гл. 2).
Ресничные инфузории желудка овцы домашней в общих чертах строения и функционирования соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, реснички, цитостом, дуализм ядер, коньюгация (Стрелков, 1939; Карпов, 2001, 2005). Но, в связи с обитанием в желудке хозяина они приобрели ряд признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и указывающих на их специфичность и пищевую специализацию.
Покров клетки. Постоянная, определенная для данного вида форма тела, обусловлена наличием плотной кутикулы. Наружный слой кутикулы представлен мембраной (собственно пелликулой), которая покрыта сверху хлопьевидным гликокаликсом. Под наружной мембраной располагается слой губчатого материала, который благодаря впячиваниям наружной мембраны образует правильные продольные гребни. Этот слой образован альвеолами, альвеолы этого слоя обширны и неупорядочены. К альвеолярному слою пелликулы прилегает снизу тонкий пласт, который у инфузорий именуется эпи-плазмой. Под эпиплазмой размещается слой микротрубочек. Например, у рода Entodinium слой микротрубочек представлен мощным филаментозным пластом, толщина которого на разных участках тела инфузории слегка варьирует. Таким образом, покровы клетки большинства видов имеют специфичные черты строения только для данной группы инфузорий. Прежде всего, у большинства видов пелликула гладкая и часто, практически лишена ресничного покрова, либо содержит рудиментарные группы ресничек (род Entodinium). Если имеются реснички, то они собраны в пучки (Entodinium bursa, Epidinium ecaudatum) (рис. 1). Лишь два вида Dasytricha ruminantium и Isotri-cha intestinalis имеет хорошо развитые соматические реснички, покрывающие клетку ровными продольными рядами (рис. 1), которые выполняют локомоторную функцию.
Отсутствие сплошного ресничного покрова, вероятно, связано с обитанием инфузорий в пищеварительном тракте, где реснички, как локомоторные органеллы теряют свою значимость. То есть, утрату ресничек можно рассматривать как морфофизиологическую адаптацию к жизни в среде с ограниченным пространством для плавания или отсутствием такового вообще.
С пелликулой ассоциированы скелетные пластинки или кортикальные пластинки, которые располагаются в дорзальной стороне клетки. Именно пелликула и скелетные пластинки образуют цитоскелет эндобионтных инфузорий. У большинства найденных видов скелетных пластинок 1-2. Перечисленные образования не являются абсолютно твердыми - это все эластичные элементы, позволяющие изменять форму тела. Например, в ряде случаев наблюдается деформация тела под влиянием проглоченных частиц пищи.
Расположение, форма, число скелетных пластинок рассматриваются как важный диагностический признак. Каждая пластинка состоит из отдельных гранул неправильной формы, скрепленных плотно между собой. Скелет отсутствует у видов Diplodinium bubalidis ssp. bubalidis, Entodinium bursa и у всех изотрихид,
