Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 10
ГЛАВА 1. Акустические сигналы зубатых китов 10
1.1 Классификация акустических сигналов 10
1.2 Механизмы излучения и приема акустических сигналов
1.2.1 Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения 11
1.2.2 Строение органа слуха. Аудиограмма косатки 17
1.3 Акустические сигналы косаток 20
1.3.1 Классификация и функциональное значение 20
1.3.2 Вокализации косаток при разных типах поведенческой активности 24
ГЛАВА 2. Социальная структура и экологические типы косаток 26
2.1 Экологические типы косаток: история изучения 26
2.2 Социальная структура и вокальные диалекты 29
2.3 Экологические типы и видообразование 33
ГЛАВА 3. Акустические и фотоидентификационные методы исследования зубатых китов 37
3.1 Метод фотоидентификации 37
3.1.1 Исследование социальной структуры и определение численности популяций .39
3.1.2 Исследование миграций и ареала популяций 40
3.1.3 Морфометрические и фенетические исследования 40
3.1.4 Оценка уровня стресса популяций 42
3.2 Методы исследования вокальных репертуаров 43
3.2.1 Качественный анализ звуков 43
3.2.2 Количественный анализ звуков 44
3.2.3 Автоматизированные методы количественного анализа звуков 46
Материал и методы 49
ГЛАВА 1. Район исследования и методы сбора материала 49
1.1 Район исследования и период сбора материала 49
1.2 Организация сбора материала 51
1.3 Объем собранного материала 52
ГЛАВА 2. Фотоидентификация 54
2.1 Анализ устойчивости естественных меток, используемых для фотоидентификации 54
2.2 Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока 55
2.3 Выделение вариаций формы седловидного пятна и спинного плавника
2.3.1 Анализ формы седловидного пятна 57
2.3.2 Анализ формы спинного плавника 58
ГЛАВА 3. Анализ стереотипных звуков 59
3.1 Спектрографический анализ звуков 59
3.2 Статистический анализ звуков
3.2.1 Тестирование данных на нормальность 62
3.2.2 Классификация стереотипных звуков
ГЛАВА 4. Идентификация экологических типов 68
4.1 Определение экологического типа по внешним признакам 68
4.2 Акустическое определение экологического типа
4.2.1 Сравнение стереотипных звуков исследуемых косаток со звуками косаток известного экологического типа 69
4.2.2 Определение вокальной активности 70
4.3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического
анализа 71
ГЛАВА 5. Исследование популяционной структуры..: 72
5.1 Фотоидентификационные методы исследования популяционной
структуры косаток 72
5.1.1 Сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна 72
5.1.2 Анализ повторных встреч идентифицированных косаток 75
5.2 Акустические методы исследования популяционной структуры
косаток 76
5.2.1 Сравнение общих типов стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока 76
5.2.2 Исследование вокальных традиций косаток Дальнего Востока 77
Результаты и обсуждение v 79
ГЛАВА 1. Изменчивость фенетических признаков косаток дальнего востока 79
1.1 Результаты 79
1.1.1 Устойчивость естественных меток спинного плавника и седловидного пятна..79
1.1.1.1 Естественные метки седловидного пятна 79
1.1.1.2 Естественные метки спинного плавника
1.1.2 Результаты фотоидентификации 81
1.1.3 Изменчивость формы седловидного пятна 83
1.1.3.1. Форма седловидного пятна: признак "вырезка" 83
1.1.3.2 Форма седловидного пятна: признак "протяженность" 86
1.1.3.3 Асимметрия седловидных пятен 87
1.1.4 Изменчивость формы спинного плавника 88
1.2 Обсуждение 89
1.2.1 Устойчивость естественных меток, используемых для идентификации косаток89
1.2.2 Аномальные внешние признаки как возможный индикатор благополучия популяции 90
1.2.3 Разнообразие формы седловидного пятна косаток 94
ГЛАВА 2. Стереотипные сигналы косаток дальнего востока 97
2.1 Результаты 97
2.1.1 Классификация стереотипных сигналов 97
2.1.1.1 Результаты перцепционного анализа 97
2.1.1.2 Результаты дискриминантного анализа 98
2.1.1.3 Результаты кластерного анализа 98
2.1.1.4 Вклад различных частотно-временных параметров в классификацию звуков 102
2.1.2 Каталог типов стереотипных звуков косаток Дальнего Востока 104
2.1.2.1 Частотно-временные параметры стереотипных звуков 104
2.1.2.2 Восточное побережье Чукотки: Анадырский залив 106
2.1.2.3 Восточное побережье Камчатки: от мыса Олюторского до бухты Асача 107
2.1.2.4 Командорские острова: остров Беринга и остров Медный 107
2.1.2.5 Курильские острова: от острова Шумшу до острова Кунашир 108
2.1.2.6 Восточное побережье острова Сахалин: залив Пильтун 109
2.2 Обсуждение 110
2.2.1 Разные способы классификации стереотипных сигналов косаток: за и противі 10
2.2.2 Степень стереотипии звуков косаток и их функциональное значение 113
2.2.3 Вокальные диалекты косаток Дальнего Востока 114
ГЛАВА 3. Экологические типы косаток дальнего востока 116
3.1 Результаты 116
3.1.1 Фенетические признаки экологического типа 117
3.1.1.1 Форма седловидного пятна рыбоядных и плотоядных косаток 117
3.1.1.2 Форма спинного плавника рыбоядных и плотоядных косаток 119
3.1.1.3 Оценка надежности определения экологического типа косаток по сочетанию трех фенетических признаков 119
3.1.1.4 Определение экологического типа дальневосточных косаток по трем фенетическим признакам 121
3.1.2 Акустические признаки экологического типа косаток 123
3.1.2.1 Стереотипные звуки косаток с внешними признаками рыбоядного экологического типа 123
3.1.2.2 Вокальная активность косаток с внешними признаками рыбоядного и плотоядного экологических типов 125
3.1.3 Подтверждение существования экологической специализации у косаток Дальнего Востока 126
3.2 Обсуждение 127
3.2.1 Косатки восточного побережья Камчатки 127
3.2.1.1 Рыбоядный экологический тип 127
3.2.1.2 Плотоядный экологический тип 129
3.2.2 Косатки Командорских островов 130
3.2.2.1 Рыбоядный экологический тип 130
3.2.2.2 Плотоядный экологический тип 131
3.2.3 Косатки Курильских островов 132
3.2.3.1 Рыбоядный экологический тип 132
3.2.3.2 Плотоядный экологический тип 133
3.2.4 Косатки восточного побережья Чукотки 134
3.2.4.1 Рыбоядный экологический тип 134
3.2.4.2 Плотоядный экологический тип 134
3.2.5 Косатки Охотского моря 135
3.2.5.1 Рыбоядный экологический тип 135
3.2.5.2 Плотоядный экологический тип 136
3.2.6 Косатки восточного побережья острова Сахалин 136
3.2.6.1 Рыбоядный экологический тип 136
3.2.6.2 Плотоядный экологический тип 137
3.2.7 Экологическая специализация косаток Дальнего Востока 137
ГЛАВА 4. Популяционная структура косаток дальнего востока 142
4.1 Результаты 142
4.1.1 Сходство популяций косаток северной части Тихого океана по признакам
формы седловидного пятна 142
4.1.1.1 Сравнение популяций по признаку "вырезка" 143
4.1.1.2 Сравнение популяций по признаку "протяженность" 145
4.1.2 Повторные встречи косаток Дальнего Востока 146
4.1.2.1 .Количество повторных встреч 146
4.1.2.2 Дистанции и временной интервал между первой и повторными встречами 147
4.1.3 Репертуары стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего
Востока 152
4.1.3.1 Встречаемость разных типов стереотипных звуков 152
4.1.3.2 Сравнение общих типов стереотипных звуков 153
4.1.3.3 Вокальные традиции косаток Дальнего востока 156
4.2 Обсуждение 162
4.2.1 Популяции рыбоядных косаток 162
4.2.2 Популяции плотоядных косаток 171
4.2.3 Филогенетическое родство популяций косаток северной части Тихого океана172
Заключение 174
Выводы 177
Благодарности 178
Список цитируемой литературы
- Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения
- Социальная структура и вокальные диалекты
- Исследование миграций и ареала популяций
- Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока
Введение к работе
Актуальность темы. Косатка (Orcmus orca Linnaeus, 1758) - самый крупный представитель дельфиновых (Delphinidae) подотряда зубатых китов (Odontoceti) - обитает во всех океанах и большинстве морей от Арктики до Антарктики Огромный ареал косатки является следствием уникальных адаптивных возможностей этого вида, базирующихся на не имеющей аналогов среди других млекопитающих социальной структуре и высокоорганизованной акустической коммуникации
В 80-е годы XX века успешное применение метода фотоидентификации для индивидуального распознавания отдельных особей (Bigg, 1982) обеспечило возможность детального исследования косаток из акватории тихоокеанского побережья Северной Америки Оказалось, что северо-восточную часть Тихого океана населяют несколько нескрещивающихся популяций косаток, специализирующихся на разных пищевых ресурсах Косатки из этих популяций обладают уникальной социальной структурой и вокальными диалектами - группоспецифичными репертуарами стереотипных звуков (звуков, обладающих устойчивой структурой), передающихся из поколения в поколение посредством вокального обучения (Ford, Ellis, 1999, Ford et al, 2000)
Обнаружение в северо-восточной части Тихого океана нескольких симпатрических популяций косаток, специализирующихся на различных пищевых ресурсах, подняло вопрос о том, характерна ли подобная специализация для популяций косаток северозападной (российской) части Тихого океана Возникновение подобного интереса обусловлено несколькими причинами Во-первых, резкое снижение численности некоторых видов морских млекопитающих (сивучей, обыкновенных тюленей, каланов) в северной части Тихого океана некоторые ученые связывают с деятельностью косаток -крупнейших в океане хищников, завершающих пищевую пирамиду морских экосистем (Estes et al, 1998, Springer et al, 2003)
Во-вторых, в конце прошлого столетия в российской части Тихого океана возникла проблема нахлебничества косаток на ярусном промысле донных видов рыб (Тестин и др , 2002), значительно обострившаяся в последние годы, что делает особенно востребованными исследования косаток в районах существования их конкуренции с рыбаками
В-третьих, знание популяционной структуры необходимо для сохранения косатки как вида На примере косаток северо-восточной части Тихого океана показано, что, ввиду небольшой численности (менее 300 особей) и малого прироста, их популяции особенно подвержены антропогенному воздействию (Baird, 1999)
В 1999 году началось исследование косаток, обитающих в Авачинском заливе юго-восточной Камчатки Оказалось, что для данной популяции характерна рыбоядная экологическая специализация (Тарасян, 2005) и наличие группоспецифичных вокальных диалектов (Филатова и др, 2004) Подобные сведения о косатках из других районов российской части Тихого океана до начала нашего исследования отсутствовали
Цели и задачи. Целью нашего исследования является определение экологических типов и изучение популяционной структуры косаток российской части Тихого океана на основании данных фотоидентификации и акустического анализа Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи
Идентификация и составление фотокаталога косаток российской части Тихого океана
Описание формы спинного плавника и седловидного пятна идентифицированных косаток
3 Сравнение российских и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна
4. Анализ повторных встреч косаток, идентифицированных в акватории российской части Тихого океана
5 Классификация и сравнение стереотипных звуков косаток из разных регионов российской части Тихого океана
Научная новизна В работе впервые представлены результаты фотоидентификации косаток российской части Тихого океана (от Анадырского залива Чукотки на севере до Курильского острова Кунашир на юге), а также классификации и сравнительного анализа их стереотипных звуков Впервые обоснованно показано существование в северозападной части Тихого океана двух экологических типов косаток рыбоядного и плотоядного Предложен и протестирован метод определения принадлежности косаток к рыбоядной или плотоядной популяциям на основании анализа их фепетических признаков и вокализаций Дана приблизительная оценка ареалов популяций рыбоядных косаток, населяющих российскую часть Тихого океана
Теоретическое значение Исследование китов и дельфинов в их естественной среде обитания неизбежно сопровождается рядом методологических проблем Это, в частности, связано с недопустимостью применения в наше время жестких инвазивных методов, а также со сложностью интерпретации данных генетических исследований В связи с этим становится особенно актуальной разработка фотоидентификационного и акустического методов исследования косаток как альтернативных (легкодоступных, неинвазивных и экономных) способов изучения основных аспектов их биологии
Практическое значение Составлен первый каталог фотографий косаток северозападной части Тихого океана, используемый для идентификации косаток как в России, так и в США Пополнение данного каталога со временем приведет к установлению точной численности и распространения косаток в российских водах Протоколирование сильных повреждений кожи и спинного плавника косаток, причиной которых можег являться широкий спектр факторов от вирусных заболеваний до антропогенного воздействия, может служить способом косвенной оценки благополучия их популяций Каталоги звуков косаток из различных регионов могут быть использованы для описания группоспецифичных вокальных диалектов, что является необходимым шагом к исследованию внутрипопуляционной структуры косаток и определения родства между отдельными группами особей
Апробация результатов работы и публикации. Материалы диссертации доложены на III международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, Украина, 2004), на VI научной конференции "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2005), на XXVI конференции Общества по Морским Млекопитающим (16th Biennial Conference of the Society of Marine Mammalogy, San Diego, CA, USA, 2005), на IV международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Санкт-Петербург, 2006), на XXI конференции Европейского Общества по Китообразным (21 st Conference of the European Cetacean Society, San Sebastian, Spam, 2007) По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 2 статьи в реферируемых журналах из списка ВАК
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 197 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 186 работ, из них 123 на английском языке Работа итлюстрирована 50 рисунками и 17 таблицами
Благодарности Исследование организовано Камчатским филиалом
Тихоокеанского института географии (КФ ТИҐ ДВО РАН) при финансовой поддержке Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим (National Marine Mammal Laboratory, Сиэтл, США) и Центра Жизни Моря (Alaska Sea Life Center, Аляска)
В первую очередь я хочу выразить глубокую признательность моим научным руководителям В Н Бурканову, организовавшему полевые исследования, и Е П Крученковой Я благодарна М Е Голъцману и О А Филатовой за ценные советы и комментарии Большое спасибо Н А Формозову, нашедшему время ознакомиться с работой и сделать ряд конструктивных замечаний Я искренне признательна А М Бурдину за предоставленные материалы и за возможность участия в экспедиции на Чукотку Спасибо И Виссер, Д Дюрбану и акустикам из института биологии моря за предоставленные фотографии и записи косаток Спасибо X Сато, М Дахлхейм и Т В Ивкович за помощь в освоении метода фотоидентификации, а также И А Володину и А А Лисовскому за консультирование в области статистических методов анализа звуков Я также признательна всем участникам Проекта по Изучению Морского Льва Стеллера (SSL Project) за помощь при сборе материала Отдельную, сердечную благодарность я хочу выразить моим родителям, проявившим безграничное терпение и уважение к моим интересам, а также Д В Капитановой и Ф В Казанскому за понимание и поддержку на всех этапах работы над диссертацией
Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения
Физические особенности водной среды привели к значительным преобразованиям органа слуха зубатых китов. В первую очередь произошли изменения в строении наружного уха: ткани тела звукопрозрачны ввиду их акустического подобия воде, поэтому наружная слуховая раковина китообразных исчезает, а просвет наружного слухового прохода частично зарастает. Несмотря на это, наружный слуховой проход сохраняет функцию волновода, доставляя звуковой сигнал к молоточку среднего уха эффективнее, чем окружающие его ткани (Fraser, Purves, 1954): слуховой проход окружен чехлом из хряща, дорсально он экранируется костями черепа, а вентрально — слоем плотной соединительной ткани (Белькович, Дубровский, 1976). Особенности строения слухового прохода позволяют предположить, что он имеет значение не только для амплитудных, но и для спектральных дифференцировок акустического сигнала, как это происходит у наземных млекопитающих при помощи ушной раковины (Белькович, 2001).
Не менее значительные преобразования затронули строение среднего уха: слуховые барабаны (bulla tympani) акустически изолированы от черепа синусами и барабанной полостью и крепятся к нему посредством специальной связки (Белькович, Дубровский, 1976). Синусы также способствуют изоляции органа слуха от вибрации со стороны черепа, глотки и покровов (Fraser, Purves, 1954; Reysenbach de Haan, 1957). Большой вес и плотность слуховых барабанов препятствуют возникновению резонансных колебаний (Reysenbach de Haan, 1957), следовательно, орган слуха зубатых китов представляет собой два изолированных акустических приемника. Система косточек среднего уха характеризуется крайней жесткостью крепления и сочленения, срастание молоточка и слухового барабана выражено особенно сильно, что встречается только у наземных млекопитающих, воспринимающих ультразвуки (Белькович, Дубровский, Внутренне ухо зубатых китов представлено типичными для наземных млекопитающих структурами (Белькович, 2001).
По поводу механизмов проведения звуковых сигналов к внутреннему уху у зубатых китов существует несколько мнений. Одни исследователи убеждены, что звук поступает исключительно через наружные слуховые проходы и среднее ухо (Fraser, Purves, 1954), другие считают, что слуховые проходы вообще не участвуют в проведении звука (McCormick et al., 1970), или же служат для передачи только низкочастотных (до 30 кГц) сигналов (Айрапетьянц и др., 1973). В таком случае высокочастотные акустические сигналы поступают к внутреннему уху через жировой тяж в нижней челюсти и слуховые барабаны, исключая среднее ухо (McCormick et al., 1970). В опытах было показано, что нижняя челюсть дельфина действительно участвует в проведении высокочастотных сигналов к слуховым барабанам (Айрапетьянц и др., 1973). В стенке нижней челюсти с правой и левой сторон имеются тонкие участки - так называемые "акустические окна". Они определяют диаграмму приема сигналов, изменяющую свое пространственное расположение при поворотах головы, что позволяет дельфинам сканировать акустические сигналы по интенсивности и спектру (Белькович, Дубровский, 1976).
Лобная жировая подушка также играет роль в восприятии акустических сигналов. Благодаря богатой иннервации она может обеспечивать прием и передачу информации о характере звукового излучения напрямую в нижние бугры четверохолмия мозга (Белькович, Дубровский, 1976).
В естественных условиях обитания зубатые киты находятся под постоянным воздействием аддитивных акустических помех (биогенных шумов, шумов волнения воды и т.п.), а также помех, причинно связанных с излученными сигналами (собственные зондирующие сигналы, реверберация) (Дубровский, 1973). Взаимодействие нескольких каналов приема сигналов средним ухом играет роль в пространственном анализе звуков и позволяет точно дифференцировать сигнал в шуме. Так, экспериментальные данные показывают, что слуховой анализатор дельфинов действительно обладает хорошо развитой способностью к функционированию в условиях помех (Белькович, 2001). Кроме того, дельфины обладают дополнительными механизмами помехозащиты, состоящими в изменении спектра и частоты следования импульсов эхолокационных сигналов, периодическом блокировании слуховой системы в моменты излучения зондирующих сигналов и прихода импульсов реверберации, а также в повышении чувствительности слуха в момент прихода эхосигнала (Дубровский, 1973).
Диапазон акустического информационного канала зубатых китов простирается от 0,016 до 280 кГц (Белькович, 2001), с максимальным верхним пределом в 500 кГц (Голубков и др., 1969). Изначально считали, что аудиограмма косатки представлена областью от 500 Гц до 32 кГц (Hall, Johnson, 1972), однако в 1999 году посредством этологических и электрофизиологических опытов было показано, что косатка способна воспринимать звуки на частоте до 100 кГц и даже выше (Baird, 2002; Hemila et al., 2001; Szymanski et al., 1999). Эти данные согласуются с аудиограммой, вычисленной на основании детального изучения строения среднего уха косатки (Hemila et al., 2001).
Максимальная слуховая чувствительность большинства видов зубатых китов лежит в области 60 кГц, (Белькович, 2001). Максимальная восприимчивость слуха косатки приходится на 15 (Hall, Johnson, 1972) — 20 кГц (Szymanski et al., 1999), а спектр ее эхолокационных импульсов занимает диапазон от 10 до 20 кГц, то есть охватывает область максимальной чувствительности слуха. Таким образом, в сравнении с другими зубатыми китами косатка имеет более низкочастотный слух. Известно, что низкие частоты медленнее затухают в воде, следовательно, зона уверенного слухового обнаружения у косатки значительно расширена.
Социальная структура и вокальные диалекты
Одной из первых особенностей, обративших на себя внимание канадских биологов, положивших начало исследованиям косаток северовосточной части Тихого океана, оказался тот факт, что эти китообразные формируют устойчивые группы численностью от 10 до 25 и более особей. Поведение и местонахождение подобных групп косаток было легко предсказать из-за их приверженности к охоте на рыбу в определенных местах исследуемой акватории (Ford et al., 2000). Дальнейшие исследования показали, что в пределах той же акватории можно также встретить небольшие группы косаток, состоящие всего из 2-5 особей, поведение и внешний вид которых отличается от косаток, путешествующих в больших группах. Группы "других" косаток никогда не вступали во взаимодействия с косатками из больших групп и, более того, не интересовались скоплениями рыбы. Д.К.Б. Форд и его коллеги (Канада) предположили, что "другие" косатки, в отличие от косаток из больших групп, не являются постоянными обитателями исследуемой акватории и посещают ее только на пути к своему местообитанию. По этой причине эти косатки были названы транзитными, а косатки, постоянно присутствующие в исследуемой акватории — резидентными (Ford et al., 2000).
Впоследствии оказалось, что в водах Британской Колумбии (Канада) также можно встретить косаток третьего типа, для которых характерно образование групп численностью от 30 до 60 особей и приверженность не к прибрежным водам, а к зоне океанического шельфа. За последнюю особенность этот тип косаток был назван оффшорным (океаническим). За всю историю исследования косаток североамериканской части Тихого океана было зарегистрировано не более 40 встреч с оффшорными косатками, поэтому до сих пор о них фактически ничего не известно. Генетические исследования показали, что оффшорные косатки более близки к резидентным, но, тем не менее, представляют собой отдельную популяцию и не скрещиваются ни с резидентными, ни с транзитными косатками (Ford et al., 2000).
Со временем стало очевидно, что первоначальные названия экологических типов косаток не вполне удачны: было показано, что как транзитные, так и резидентные косатки обладают обширными ареалами (Ford, Ellis, 1999) и могут путешествовать на многие сотни километров (Matkin et al., 1999) (рис. 3). Самым значимым отличием резидентных косаток от транзитных является их приверженность к определенному пищевому ресурсу: резидентные косатки специализируются на питании рыбой, транзитные косатки охотятся исключительно на морских млекопитающих (Ford et al., 2000).
Дальнейшие исследования показали, что аналогичное косаткам Британской Колумбии разделение особей на резидентных, транзитных и оффшорных оказалось также характерным для популяций косаток, обитающих в водах Аляски (Yurk et al., 2002), восточной части Берингова моря и Алеутских островов (Heise et al., 2003; Herman et al., 2005). Косатки из прибрежных вод Норвегии (Moore et al., 1988), относятся к резидентному экологическому типу. Пищевая специализация косаток, обитающих вблизи островов Крозет (южная часть Индийского океана) соответствует транзитному экологическому типу (Guinet, 2000; Guinet, Bouvier, 1995). Косатки, регулярно посещающие Авачинский залив Камчатки, относятся к резидентному экологическому типу (Тарасян, 2005), хотя несколько раз в заливе также наблюдали транзитных косаток (Burdin et al., 2006).
В водах Антарктики встречаются две различные популяции косаток, сходные по своей организации с резидентным и транзитным экотипом животных из северо-восточной части Тихого океана. Тело косаток одной из антарктических популяций покрыто пленкой диатомовых водорослей, что придает ему желтоватый оттенок. "Желтые" косатки собираются группами по 150-200 особей у ледовой кромки или среди крупного льда и никогда не взаимодействуют с обычными, "белыми" косатками, которые предпочитают держаться в открытых водах группами по 10-15 особей. Исследования желудков косаток обеих популяций показало, что "желтые" косатки питаются преимущественно рыбой, а "белые" - морскими млекопитающими (Берзин, Владимиров, 1982).
Фактически во всех когда-либо исследованных желудках косаток из различных частей Мирового Океана были найдены остатки либо рыбы, либо морских млекопитающих, но не того и другого вместе (Берзин, Владимиров, 1982; Бетешева, 1961; Зенкович, 1938; Томилин, 1957; Nishiwaki, Handa, 1958). Несмотря на это, известны популяции косаток, для которых разделение пищевой специализации менее строго. Так, в Норвегии наблюдаются группы косаток, поедающие как сельдь, так и тюленей, хотя также есть группы, охотящиеся только на сельдь. В Калифорнии косатки регулярно питаются как морскими львами, так и белой акулой (Baird, 2002). В рационе косаток северной Патагонии присутствуют ластоногие, пингвины и рыбы (Iniguez et. al, 2002). Косатки из акватории Новой Зеландии питаются как рыбой (акулами и скатами в том числе), так и китообразными (Visser, 1999а, 2000).
Есть предположение, что резидентные косатки встречаются там, где запас рыбы достаточен для поддержания соответствующей социальной структуры (Ford, Ellis, 1999; Ford et al., 2000). Отечественные исследования также показали, что косатки нападают на морских млекопитающих только при длительном отсутствии поблизости стайных рыб и головоногих моллюсков (Иванова, 1961; Слепцов, 1955, 1961; Мараков, 1967; Литовка и др., 2004). Существует мнение, что при снижении доступности привычного пищевого ресурса возможно адаптивное расширение кормовой базы косаток. В малопродуктивных районах, таких как открытые океанические или тропические воды, логично ожидать расширение кормовой базы вплоть до полного отсутствия какой-либо пищевой специализации у регулярно посещающих данные районы косаток (Baird, 2002).
Исследование миграций и ареала популяций
Именно с помощью детального анализа фотографий спинных плавников и седловидных пятен косаток Британской Колумбии были получены подробные данные об их социальной структуре (Bigg, 1983), благодаря чему уже к 80-м годам прошлого столетия канадские косатки стали считаться одной из самых изученных популяций зубатых китов в мире. Ниже приведены данные по общей численности популяций косаток, полученные в результате многолетних исследований с помощью метода фотоидентификации.
В 2000 году в северную популяцию резидентных косаток Канады входило 216 особей, в южную популяцию резидентных косаток Канады — 83 особи (Ford et al., 2000). В 1999 году популяция резидентных косаток Аляски насчитывала 237 животных, популяция транзитных косаток этой же акватории - 54 особи (Matkin et al., 1999b). В том же году в популяцию транзитных косаток западного побережья Северной Америки входило 219 животных (Ford, Ellis, 1999). По данным 1999 года популяция новозеландских косаток насчитывает около 200 животных (Visser, 1999b). В водах архипелага Крозет (южная часть Индийского океана) идентифицировано 93 особи (Poncelet et al., 2002). В водах Норвегии зарегистрировано 408 косаток (Simila et al., 1996), в водах Исландии - 366 косатки (Vikingsson et al., 2002). Самой малочисленной из хорошо изученных популяций косаток является популяция транзитных косаток ATI, населяющая залив принца Уильяма на Аляске (рис. 3). В эту находящуюся под угрозой исчезновения популяцию в 1988 году входило 22 косатки, к 2003 году их осталось всего девять (Matkin et al., 2003).
Такое исследование проводится с помощью выявления повторных встреч ранее идентифицированных животных. С помощью метода фотоидентификации было показано, что отчетливо выраженные сезонные миграции для косаток не характерны, и во многих частях ареала они наблюдаются круглогодично (Baird, 2002; Clapham, 2004; Ford and Ellis, 2006). Тем не менее, косатки способны перемещаться на огромные расстояния, а между повторными встречами одних и тех же особей могут проходить месяцы и даже годы. Максимальное расстояние, зарегистрированное между двумя повторными встречами косатки, оказалось равным 5535 км между акваторией Перу и тихоокеанскими водами Мексики. Временное расстояние между этими встречами составило 13 лет (Guerrero-Ruiz et al., 2005).
Общая площадь ареала подсчитана только для наиболее изученных популяций косаток. Так, по приблизительной оценке ареал резидентных косаток Британской Колумбии составляет около 90 000 км , транзитных -около 140 000 км2 (Baird, 2002).
Морфометрические данные являются ключом к исследованию фенетических различий между популяциями, особенностей физического развития особей, морфологических различий, связанных с полом, и многих других аспектов популяционной экологии. В условиях естественной среды обитания прямой сбор морфометрических данных по китообразным является трудной задачей, решение которой оказалось возможным благодаря одному из направлений фотоидентификационного метода - фотограмметрии. В 2006 году был предложен новый метод расчета размеров спинного плавника косаток по известному расстоянию между двумя указателями, запечатляемыми при фотосъемке на плавнике косатки с помощью установленного на фотокамере лазера. Подобный метод подтвердил предположение о том, что косатки разных половозрастных категорий имеют определенные размеры спинных плавников, благодаря чему их пол и возраст можно оценивать визуально (Durban, Parsons, 2006).
В 1988 году Р.В. Байрд и П.Д. Стэйси (Канада) описали пять типов пигментации седловидных пятен резидентных и транзитных косаток Британской Колумбии, штата Вашингтон и залива Аляска. Сравнение соотношения пяти типов седловидных пятен у косаток, принадлежащих к разным экологическим типам, популяциям и акустическим кланам показало, что седловидные пятна значимо различаются у косаток резидентного и транзитного экологических типов, у резидентных косаток Британской Колумбии, принадлежащих к разным популяциям, а также у резидентных косаток Британской Колумбии и резидентных косаток Аляски. Отличий в соотношении типов седловидных пятен у косаток, принадлежащих к одной популяциям, но входящим в разные акустические кланы, найти не удалось. Различия в соотношении типов седловидных пятен у косаток, принадлежащих к разным экологическим типам и популяциям, объясняются отсутствием у них каких-либо социальных взаимодействий и неперекрывающимися ареалами. И наоборот, сходство седловидных пятен у косаток, входящих в одну популяцию, но принадлежащих к различным акустическим кланам, является следствием наличия между ними регулярного скрещивания. Таким образом, анализ типов седловидных пятен косаток является действенным методом изучения структуры их популяций (Baird, Stacey, 1988).
Было показано, что в естественной среде обитания принадлежность косаток к тому или иному экологическому типу можно определить как по особенностям седловидного пятна, так и по форме спинного плавника. Так, для резидентных косаток характерен закругленный кончик спинного плавника, а на светлую часть их седловидного пятна может заходить участок черного пигмента той или иной формы. Отличительной особенностью транзитных косаток является заостренный кончик спинного плавника и
Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока
На первом этапе анализа все стереотипные звуки косаток были разделены на типы согласно их особенностям, выявленным на слух и визуально и при анализе спектрограмм.
Ввиду того, что совершенных способов классификации звуков не существует, и каждый из них имеет свои недостатки и ограничения, наиболее оптимальным представляется применение нескольких статистических методов для проведения классификации одного и того же набора звуков с последующим сравнением полученных результатов. В нашей работе мы применили два наиболее популярных среди исследователей зубатых китов статистических метода анализа звуков: дискриминантный анализ (Филатова и др., 2004; Bain, 1986; Dahlheim, Awbrey, 1982; Miller, Bain, 2000; Oswald et al., 2003; Rendell et al., 1999; Riesch et al., in press) и корреляционный метод с использованием кластерного анализа (McCowan, 1995; Smolker, Pepper, 1999; Watwood et al., 2004).
Для проведения дискриминантного анализа было отобрано от 10 до 20 звуков каждого типа. Использование именно такого размера выборок звуков связано со следующими причинами. С одной стороны, количество звуков, меньшее 10, является недостаточным для статистического анализа. С другой стороны, для дискриминантного анализа предпочтительно использование равных по размеру выборок, что и определило верхний предел количества отобранных для статистической обработки звуков.
Во избежание использования в дискриминантном анализе высоко скоррелированных переменных, в качестве исходных данных нами были использованы следующие частотно-временные параметры (далее называемые "дискретными частотно-временными параметрами"): общая длительность звука, основная частота в начале, середине и конце звука, глубина частотной модуляции, коэффициенты наклона и изгиба, а также интервал от начала звука до точки максимума и от начала звука до точки минимума (см. пункт 3.1 данной главы).
При помощи стандартной процедуры дискриминантного анализа была получена вероятность правильного причисления стереотипных звуков к тому или иному из предварительно выделенных типов. С помощью пошаговой процедуры дискриминантного анализа были вычислены те параметры звуков, которые внесли максимальный вклад в их разделение по типам. С этой же целью был дополнительно использован однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA).
Кросс-валидация созданной дискриминантной модели была проведена с. помощью теста "leave-one-out" (Terry et al., 2005) (см. пункт 3.2.2 в разделе "Материал и методы").
Для расчета случайной величины правильного причисления при дискриминантном анализе была использована процедура рандомизации (Solow, 1990), позволяющая учесть вероятность того, что некоторые из рассматриваемых параметров звуков могли оказаться в той или иной степени зависимыми друг от друга. Для проведения процедуры рандомизации был использован специальный модуль пятой версии программы Statistica. Суть данной процедуры состоит в следующем: исходная выборка случайным образом разбивается на число групп, равное числу классификационных групп, рассматриваемых в дискриминантном анализе (в нашем случае это число типов звуков). После этого проводится стандартная процедура дискриминантного анализа; полученная в результате этого вероятность правильного причисления к рандомизационным группам считается случайной величиной правильного причисления при классификации данной выборки. В завершении необходимо рассчитать вероятность, с которой реальная величина правильного причисления, полученная в результате дискриминантного анализа, будет отличаться от случайной величины правильного причисления.
Для адекватной интерпретации классификационной матрицы, полученной в результате дискриминантного анализа, был применен статистический метод каппы (Titus, Mosher, 1984). Как и процедура рандомизации, метод каппы необходим для коррекции результатов дискриминантного анализа на случайность и особенно актуален при неодинаковых размерах выборок. Каппа, рассчитываемая в результате применения данного метода, показывает, насколько получаемые в ходе классификации величины правильного причисления превышают случайный уровень, то есть насколько велик вклад случайности в полученные результаты. Каппа, равная нулю говорит о том, что результаты дискриминантного анализа не превышают ожидаемых только на основе: случайности, в то время как каппа, равная единице, полностью подтверждает результаты классификационной матрицы. Расчет каппы был проведен по следующей формуле (Titus, Mosher, 1984): Ро-Рс Kappa = , 1-Рс где Р0 - это реальная величина правильного причисления, Рс -случайная величина правильного причисления. Обе величины были рассчитаны по классификационной матрице дискриминантного анализа.
Альтернативным методом классификации звуков был выбран кластерный анализ, при этом мы использовали два способа расчета дистанций между звуками: Евклидовы дистанции и дистанции, вычисленные на основе корреляций. В последнем случае дистанция определялась как 1-г, где г - это коэффициент корреляции. Ввиду наличия некоторого числа выборок звуков с распределением, отличным от t г нормального (7 % от всех выборок, см. пункт 3.2.1), для нахождения коэффициентов корреляции была использована непараметрическая ранговая корреляция Спирмена.
В качестве исходных данных для кластерного анализа были использованы как дискретные частотно-временные параметры, так параметры, характеризующие частотный контур звуков (по McCowan, 1995; McCowan, Reiss, 1995; Smolker, Pepper, 1999; Watwood et al., 2004). К последним относятся расстояния между частотными полосами звука в 15 отстоящих на равное расстояние друг от друга точках (см. пункт 3.1, параметр № 2).
Так как значения параметров формально выступают в качестве их "весов", то параметры с большими абсолютными значениями должны оказывать большее влияние на величину дистанций между звуками. Для снятия этого эффекта все исходные значения параметров были стандартизованы. Стандартизация проводилась по следующей формуле (Пузаченко, 2001): (X — Хт1П) Xі = , где X — исходное значение параметра, Xі - стандартизованное значение параметра, Хтах и Хтт - максимальное и минимальное значение параметра. После стандартизации исходных данных для каждого, предварительно выделенного на слух и по особенностям спектрограмм типа звука, были получены средние значения всех частотно-временных параметров, при этом для общих типов звуков вычислялись средние значения параметров, характерные для каждого отдельного района записи. Именно благодаря наличию звуков, причисленных к одному типу, но записанных в разных районах исследования, мы могли использовать кластерный анализ для 1 отображения взаимоотношений между общими и уникальными типами звуков, и, таким образом, подтвердить или опровергнуть результаты дискриминантного анализа. Для проведения кластерного анализа был выбран метод невзвешенного группового среднего (UPGMA), как рекомендуемый для исследований подобного типа (Пузаченко, 2001).
Для сравнения изменчивости внутри и между типами звуков были вычислены средние значения и величина стандартного отклонения для всех исследуемых дискретных частотно-временных параметров. Для высокочастотной составляющей был вычислен процент ее присутствия в звуках данной классификационной категории.
