Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Феномен культурной эволюции 10
Традиции и культура у животных 11
Культурные традиции у китообразных 18
Песни птиц 23
Язык человека 27
Культурная эволюция 29
Глава 2. Методология и методика исследований 36
Методика сбора материала 37
Методика измерения криков 42
Методика вычисления сходства контуров криков 44
Методика категоризации криков 46
Анализ функционального значения криков косаток 51
Глава 3. Вокальные культурные традиции в популяциях косаток северной части Тихого океана 55
Глава 4. Акустический репертуар рыбоядных косаток Камчатки: структурная иерархическая классификация 91
Категоризация криков по частотным параметрам 93
Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей» 102
Автоматическая категоризация частотных контуров посредством искусственных нейронных сетей 111
Глава 5. Закономерности макроэволюции диалектов: сравнение структуры криков на межпопуляционном уровне 129
Относительные частотные параметры криков 131
Абсолютные частотные параметры криков 136
Сравнение бифонических криков между популяциями по частотам обеих составляющих 144
Сходные типы криков в разных популяциях
- Язык человека
- Методика категоризации криков
- Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей»
- Абсолютные частотные параметры криков
Введение к работе
Актуальность темы. Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Помимо биологической эволюции, сформировавшей облик всего живого на Земле, у высокоорганизованных животных известна также культурная эволюция признаков, передающихся путем социального обучения. Необходимым условием культурной эволюции является способность животных обучаться сложным поведенческим навыкам. Такие способности были обнаружены и активно изучаются у человекообразных обезьян. В то же время некоторые исследователи указывают на наличие культурных традиций у китообразных, многие виды которых не уступают человекообразным обезьянам по уровню психического и социального развития. Поскольку способность к передаче культурных традиций у китообразных и приматов возникла независимо, сравнение механизмов культурной эволюции у двух этих групп позволит выявить и описать общие принципы культурной эволюции в целом.
У косаток описаны два основных типа культурных традиций - охотничьи и вокальные. Охотничьи культурные традиции, в частности, служат основой для разделения косаток на репродуктивно изолированные экотипы. Специализация на разных объектах питания приводит к различиям в образе жизни, поведении и морфологии. Таким образом, культурные традиции влекут за собой изменения в генетически наследуемых признаках. Репродуктивная изоляция между экотипами достигается благодаря различиям в вокальных культурных традициях (диалектах). Вокальные диалекты используются для идентификации групп с разной степенью родства - от семей до популяций и экотипов. Исследование вокальных диалектов, таким образом, является ключом для понимания механизмов, позволяющих косаткам формировать сложную многоуровневую популяционную и социальную структуру, не имеющую аналогов среди других млекопитающих, за исключением человека. Однако механизмы культурной эволюции криков косаток, которые могли бы обеспечить необходимые для решения этой задачи уровни изменчивости, до сих пор оставались неизученными. Цель и задачи исследования
Цель работы - описание структуры, функций и механизмов эволюции диалектов косаток северной части Тихого океана. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
разработать методику категоризации и создать иерархическую многоуровневую систему классификации криков рыбоядных косаток;
описать диалекты косаток различных популяций северной части Тихого океана в соответствии с этой классификацией, выявить общие черты и различия между популяциями;
выявить коммуникативные функции основных классов криков рыбоядных косаток;
проанализировать сходства и различия диалектов на меж- и внутрисемейном уровне;
обобщив полученные результаты, выявить основные принципы эволюции диалектов косаток.
Научная новизна
Впервые детально проанализировано сходство и различие криков косаток на меж- и внутрипопуляционном, а также на меж- и внутрисемейном уровне, что позволило выявить не описанные ранее закономерности культурной эволюции диалектов.
С использованием новейших методик категоризации акустических сигналов создана структурная иерархическая классификация криков косаток, сформировавшая основу для межпопуляционных сравнений. Впервые проведено сравнение криков косаток из разных популяций северной части Тихого океана, показано отсутствие корреляции между сходством криков и географическим расстоянием между популяциями, отмечена корреляция между разнообразием криков и числом особей в популяции. Анализ использования различных структурных категорий криков косаток в зависимости от поведенческого и социального контекста и эксперименты по проигрыванию криков позволили выявить их функциональное значение. Исследована применимость концепции равномерной случайной эволюции к диалектам косаток и показано, что разнообразие криков на внутрисемейном уровне не может быть интерпретировано в рамках этой концепции. Практическое значение
Впервые подробно описаны диалекты косаток камчатского региона, что может быть в дальнейшем использовано для пассивного акустического мониторинга. Показано, что сходство диалектов не может быть использовано как прямая мера родства между племенами и популяциями косаток.
Апробация работы
Основные положения диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии позвоночных МГУ, на Четвертом Международном Симпозиуме по Косатке (4th International Orca Symposium, Workshop, Chize, France, 2002), на
Международных Конференциях "Морские Млекопитающие Голарктики" (2002 г. - п.Листвянка, Байкал, 2004 г. - Коктебель, Украина, 2006 г. - Санкт-Петербург, 2008 г. - Одесса, Украина, 2010 г. - Калининград, 2012 г. -Суздаль), на международной конференции "Териофауна России и сопредельных территорий" (2003 и 2007 гг., Москва), на конференциях по поведению и поведенческой экологии (2005 г. - Черноголовка, 2007 г. -Москва, 2009 г. - Черноголовка, 2012 г. - Москва), на конференциях Общества по Морским Млекопитающим (Biennual Conferences of the Society of Marine Mammalogy, 2003 - Greensboro, USA, 2005 - San Diego, USA, 2007 - Cape Town, South Africa, 2009 - Quebec, Canada, 2011 - Tampa, USA), на ежегодных конференциях Европейского общества по изучению китообразных (European Cetacean Society conferences 2006-2013), на конференции по изучению эволюции языков человека (Evolang 2010, Utrecht, Netherlands), на конференции по изучению принципов эволюции (Evolutionary Patterns 2013, Lisbon, Portugal), на семинарах группы по изучению морских млекопитающих университета Ст. Эндрюс в 2013 г. (Sea Mammal Research Unit, St. Andrews, UK).
Публикация результатов исследований
По теме диссертации опубликована 21 публикация, в том числе 19 статей в рецензируемых журналах и 2 книги, а также более 20 тезисов конференций. Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 8 глав, приложений и списка литературы. Текст изложен на 320 страницах и содержит 108 рисунков и 25 таблиц. Список литературы включает 206 названий.
Благодарности
Прежде всего мне хотелось бы выразить огромную благодарность Е.П. Крученковой и М.Е. Гольцману, а также И.А. Володину за то, что они вдохновляли мою работу и создавали доброжелательную и конструктивную атмосферу. Эта работа не состоялась бы без руководителей Дальневосточного проекта по косатке A.M. Бур дина и Э. Хойта, которым я также выражаю глубокую благодарность. Большое спасибо И.Д. Федутину, который сыграл ключевую роль в проведении экспедиций и техническом обеспечении исследований, а также оказал неоценимую помощь при анализе материала. Хочу также поблагодарить всех участников наших экспедиций, в особенности Т.В. Ивкович, Е.М. Лазареву, М.М. Нагайлика, А.Е. Волкова, М.А. Гузеева, Е.А. Борисову. Отдельное спасибо М.А. Гузееву за разработку скрипта для выделения контуров звуков. В. Дике любезно предоставил скрипт для
сравнения контуров методом динамического временного шкалирования и адаптивно-резонансной нейронной сети. Спасибо Э. Рахимбердиеву за помощь в статистической обработке данных. Хочу выразить глубокую благодарность Л. Барретт-Леннарду, благодаря которому состоялась моя поездка в Ванкувер, а также Дж. Форду, X. Юрку и К. Маткину за продуктивное сотрудничество во время и после этой поездки и за предоставленные записи канадских и аляскинских косаток. Я благодарю коллектив лаборатории поведения животных, в особенности Е.П. Крученкову, М.Е. Гольцмана, И.А. Володина и Н.А. Формозова за плодотворные дискуссии при обсуждении доклада по материалам работы, а также всех своих коллег по кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ и руководство кафедры за доверие и предоставленную мне возможность выполнить эту работу. Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 08-04-00198-а и 11-04-00460-а), Общества охраны китов и дельфинов (Whale and Dolphin Conservation) и фонда малых грантов Руффорда (Rufford Small Grants).
Язык человека
Второй фактор - это принцип наименьших усилий: мы говорим так быстро и так неразборчиво, насколько это возможно, балансируя на рубеже, за которым усилия, затрачиваемые на повторение сказанного по просьбе не расслышавшего реципиента, будут превышать сэкономленную энергию (Bloomfield, 1933). Хотя принцип наименьших усилий играет важную роль в процессе элизии (редукции звуков) и лениции (ослабления или мутации согласных звуков, находящихся в позиции между двумя гласными), он не всегда применим для других фонетических изменений (Labov, 2011). Третий возможный фактор - тенденция к генерализации изменений среди аналогичных элементов системы, что часто выражается в форме упрощения правил (Labov, 2011).
Открытым остается вопрос, объясняют ли эти процессы феномен непрерывного изменения языков, и существуют ли указания на дополнительные факторы, которые могут влиять на тему, направленность и социальное распределение возникающих изменений. Поскольку языковые изменения не равномерны, а в значительной степени спорадичны, возможно, никакой глобальный принцип не может быть целиком ответственным за эти изменения. Единственный очевидный внешний фактор, который порождает изменения в языке - это социальные изменения (Labov, 2001).
Культурная эволюция Культурные традиции могут изменяться и развиваться со временем путем накопления ошибок, возникающих при обучении, и инноваций, изобретаемых носителями традиции, а также путем заимствования навыков из других традиций. В 70-80 гг. 20 века феномен культурной эволюции стал привлекать повышенное внимание биологов-теоретиков, которые попытались сформулировать теоретическую основу негенетической передачи культурных признаков (напр., Cavalli-Sforza and Feldman, 1981; Mundinger, 1980; Lumsden and Wilson, 1981; Boyd and Richerson, 1985).
В частности, популяционные генетики Кавалли-Сфорца и Фельдман создали математическую модель трех типов передачи культурных навыков: вертикального, горизонтального и диагонального. Вертикальная передача навыков от родителей к детенышам была представлена в виде функции, моделирующей вероятность того, что родитель, обладающий определенным типом навыка, вырастит детеныша, обладающего тем же или другим навыком. В этом смысле вертикальная передача аналогична генетическому наследованию. Вертикальная передача навыков ведет к большому различию между группами. Горизонтальная передача происходит между животными одного поколения внутри популяции. Наличие такой передачи снижает различия между группами. Диагональная передача происходит между животными разных поколений, не являющимися родителями/детьми. Как и горизонтальная передача, она приводит к снижению различий между группами.
Важным результатом этого теоретического интереса стало осознание того факта, что между культурной и генетической эволюцией существует удивительное сходство, поскольку обе они движимы сходными механизмами: мутациями, дрейфом и отбором. Существенное отличие между культурной и генетической эволюцией - способ передачи информации между поколениями. Генетическая передача обычно очень точна и, как правило, строго вертикальна (хотя горизонтальная передача генов широко распространена среди бактерий, см. напр. Koonin et al., 2001); напротив, культурная передача подвержена ошибкам и может быть как вертикальной, так и горизонтальной и диагональной (Cavalli-Sforza and Feldman, 1981).
Аналогию между культурной и генетической эволюцией еще более углубил Ричард Докинз, предложивший термин «мем» для обозначения единицы культурной эволюции (Dawkins, 1976). Докинз подчеркивал, что для культурной эволюции необходимы следующие условия: наличие изменчивости в мемах, способность мемов к воспроизводству и различия в вероятности воспроизводства разных мемов, аналогично изменчивости, наследственности и естественному отбору в генетической эволюции. Существуют две основных гипотезы, описывающие изменение культурных традиций во времени: 1) разнообразие традиций - это результат нейтральных культурных процессов, аналогичных генетическому дрейфу и мутациям; 2) традиции развиваются под давлением отбора. Например, в случае с песнями птиц нейтральные процессы будут заключаться в добавлении новых типов песен в результате импровизации или ошибок, возникающих при выучивании песни («мутации»), либо когда особи, выучившие песню в другом районе, иммигрируют в популяцию («поток мемов»). В то же время другие типы песен, также нейтральные в смысле их влияния на приспособленность особи, могут быть случайно утеряны в результате эмиграции самца - носителя редкого типа песни, либо когда молодые самцы не выучивают один из типов песен, присутствовавший в репертуаре предыдущего поколения («дрейф»; Bentley et al., 2004). Нейтральной модели соответствует, например, эволюция песен зябликов (Fringilla coelebs) на Азорских и Канарских островах (Lynch, 1996) и неакцентированной песни желтошапочного лесного певуна {Dendroica pensylvanica) (Byers et al., 2010).
Методика категоризации криков
Диалект передается из поколения в поколение не генетически, а посредством обучения. Об этом свидетельствует в первую очередь тот факт, что детеныши наследуют репертуар только материнского племени, хотя мать и отец относятся, как правило, к разным племенам, что было доказано молекулярно-генетическими исследованиями (Barrett-Lennard, 2000). Кроме того, в неволе были описаны случаи копирования косатками криков из репертуара других особей, что также говорит о способности косаток к вокальному обучению. Например, Бэйн (Bain, 1986) описал случай, когда молодая самка косатки, пойманная в Исландии, после нескольких лет совместного содержания стала имитировать крики самки из Британской Колумбии, не входившие прежде в ее репертуар.
Согласно классической теории эволюции диалектов у косаток (Ford, 1991; Miller and Bain, 2000), репертуар криков передается только «по вертикали» от матери к детенышу, а постепенное изменение диалектов происходит из-за накопления случайных ошибок, возникающих при копировании криков. Таким образом, чем ближе родство двух племен, то есть чем меньше времени прошло с момента их разделения, тем больше сходство их диалектов (Ford, 1991; Deecke et al., 2010). Однако некоторые наблюдения позволяют предположить, что у косаток возможна и «горизонтальная» передача некоторых особенностей криков — между взрослыми животными. Форд (Ford, 1991) и Вейсс с соавт. (WeiB et al., 2011) изредка наблюдали имитирование косатками криков, характерных для другого племени или клана (правда, эти имитации довольно сильно отличались от оригинала и легко распознавались даже на слух). Дике (Deecke et al., 2000) показал наличие изменений в параметрах одного типа крика за период 12-13 лет, причем изменения происходили параллельно у двух разных семей одного племени. Это свидетельствует о том, что косатки способны к «горизонтальному» переносу особенностей криков по крайней мере на внутриплеменном уровне.
Понимание принципов эволюции диалектов крайне важно для корректного описания популяционной структуры косаток, так как многие ключевые понятия в структуре сообщества косаток (разделение на кланы, разделение на племена с общим диалектом, степень родства племен внутри клана) опираются на сходства и различия стереотипных криков. Тем не менее, детальных исследований, посвященных принципам эволюции диалектов, до сих пор не проводилось. В частности, неизвестно, могут ли косатки заимствовать крики или перенимать какие-либо особенности криков из репертуаров других племен, с которыми они находятся в постоянном контакте. Подобные исследования трудны в первую очередь потому, что для изучения доступны только современные диалекты, а записей диалектов в том виде, в каком они были представлены сто-двести лет назад, не существует.
В настоящее время диахронические исследования эволюции криков косаток ограничиваются двумя работами. Дике с соавт. (Deecke et al., 2000) анализировал изменение двух типов криков в двух семьях одного племени на протяжении 12 лет и обнаружил изменения в структуре одного типа крика в обеих семьях (причем в обеих семьях он изменялся сходным образом), но во втором типе крика направленных изменений обнаружено не было. Виеланд с соавт. (Wieland et al., 2010) обнаружила, что средняя длительность некоторых типов стереотипных криков косаток значимо изменилась за период 28 лет. Синхронические сравнительные исследования диалектов косаток представляются более продуктивными, поскольку диалекты нескольких популяций косаток описаны полностью (канадские северные и южные рыбоядные популяции) или почти полностью (рыбоядные популяции Аляски и юго-восточной Камчатки). Однако сравнительные исследования в этой области также немногочисленны. Миллер и Бэйн (Miller and Bain, 2000) показали, что различия в акустическом поведении между семьями косаток одного племени были аналогичны различиям между племенами, но менее выражены. Юрк (Yurk, 2005) сравнил распределение слогов в криках косаток разных популяций и показал, что вариации в слогах высокочастотной составляющей были характерны для кланов внутри популяции, а использование определенных слогов низкочастотной составляющей различалось между популяциями. Фут (Foote, 2005) сравнил основную частоту криков в репертуарах шести популяций из северной части Тихого океана и обнаружил некоторые сходства в диапазоне основной частоты криков в репертуарах популяций одного экотипа, но существенные различия между экотипами. В целом, во всех этих работах сравнивались некоторые аспекты стереотипных криков на внутри- или межпопуляционном уровне, но ни в одной из них не была сделана попытка провести широкомасштабное межпопуляционное исследование большого числа характеристик криков и особенностей диалектов с точки зрения культурной эволюции этих особенностей.
Диалекты косаток проще по структуре, чем человеческие языки, но сложнее песен птиц, поэтому в их эволюции могут быть задействованы процессы, аналогичные таковым в эволюции как песен птиц, так и человеческих языков. Например, ранее считалось, что макроэволюция диалектов косаток соответствует модели генеалогического дерева, то есть ответвившиеся от общего «ствола» диалекты родственных семей со временем становятся все менее схожими и, в свою очередь, дают начало следующим «ветвям» - диалектам дочерних семей (Ford, 1991). Однако если косатки регулярно заимствуют крики или какие-то их особенности из диалектов других семей, то к ним будет более применима модель сетчатой эволюции либо, если заимствования происходят регулярно, аналог волновой модели эволюции человеческих языков. В данной работе мы проведем анализ диалектов косаток на межпопуляционном, виутрипопуляционном, межсемейном и внутрисемейном уровне для того, чтобы выявить механизмы, которые могут быть задействованы в эволюции диалектов.
Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей»
Многие ключевые понятия в структуре сообщества рыбоядных косаток опираются на типологию стереотипных криков. Однако до сих пор не существует единого критерия типа криков в классификации стереотипных криков косаток. Большинство существующих классификаций основаны на «характерных, легко различимых особенностях» звуков или сонограмм, но такой подход крайне субъективен, поскольку крики разных семей могут различаться в большей или меньшей степени, и не всегда очевидно, где провести границу между типами. Этот процесс сходен с видообразованием, а в систематике проблему категоризации решают путем создания множества уровней классификации. В этой главе мы попытались выделить различные уровни в классификации стереотипных криков рыбоядных косаток восточной Камчатки, чтобы сформировать основу для межпопуляционных сравнений и исследования функций криков. Выделение разных уровней категорий криков проводили несколькими методами: категоризации криков по абсолютным и относительным частотным параметрам; категоризации криков методом «естественных нейронных сетей», т.е. ручного разбора независимыми наблюдателями; а также методом автоматической категоризации частотных контуров с помощью искусственных нейронных сетей. В целом, разные методы дают сходные результаты, хотя есть и некоторые различия. По результатам проведенного анализа мы выделили четыре основные категории стереотипных криков камчатских косаток: две категории монофонических (низкочастотные и высокочастотные) и две категории бифонических криков, которые будем использовать в дальнейшем для описания диалектов и акустического поведения косаток.
Многие ключевые понятия в структуре сообщества рыбоядных косаток опираются на типологию стереотипных криков. Однако до сих пор не существует единого критерия типа криков в классификации стереотипных криков косаток. Большинство существующих классификаций основаны на «характерных, легко различимых особенностях» звуков или сонограмм (Moore et al., 1988; Ford, 1991; Strager, 1995; Yurk et al., 2002; Шулежко, Бурканов, 2008), но такой подход крайне субъективен, поскольку крики разных семей могут различаться в большей или меньшей степени, и не всегда очевидно, где провести границу между типами. Этот процесс сходен с видообразованием, а в систематике проблему категоризации решают путем создания множества уровней классификации. В этой главе мы попытались выделить различные уровни в классификации стереотипных криков рыбоядных косаток восточной Камчатки, чтобы сформировать основу для межпопуляционных сравнений и исследования функций звуков. Для категоризации использовано в общей сложности 585 криков камчатских косаток. Выделение разных уровней категорий стереотипных криков проводили с помощью трех различных методов: 1. Категоризация криков по частотным параметрам. 2. Категоризация криков с помощью «естественных нейронных сетей», т.е. путем ручного разбора независимыми наблюдателями (Janik, 1999; Terry et al., 2001). 3. Автоматическая категоризация частотных контуров посредством искусственных нейронных сетей с использованием динамического временного шкалирования (Deecke et al., 1999). Категоризация криков по частотным параметрам
Категоризация криков по частотным параметрам проводилась на основании сходства частотных параметров стереотипных криков. Для категоризации криков по этой методике было использовано 46 монофонических и 56 бифонических криков камчатских косаток. Основными параметрами, по которым мы классифицировали крики, были абсолютные час/потные параметры (основная частота крика в определенных точках или значение медианы частоты по всему контуру), либо относительные частотные параметры (соотношение значений частоты между началом, серединой и концом крика), характеризовавшие обобщенную форму контура крика. Относительные частотные параметры позволяют охарактеризовать форму контура крика независимо от его абсолютных частотных параметров.
Первоначально мы разделили все крики камчатских косаток на типы и подтипы на основании характерных особенностей сонограмм (Филатова с соавт., 2004), подобно тому как это было сделано в предыдущих работах, описывавших стереотипные крики косаток (Ford, 1991; Yurk et al., 2002). Затем мы попытались создать иерархическую классификацию выделенных нами типов криков на основе их структурных характеристик.
Прежде всего, мы разделили все стереотипные крики камчатских косаток по признаку наличия второй (высокочастотной) составляющей на две большие категории: монофонические (имеющие одну частотную составляющую) и бифонические (имеющие две частотные составляющие - низкочастотную и высокочастотную) (Никольский, 1975; Никольский, Фроммольт, 1989; Wilden et al. 1998). Присутствие высокочастотной составляющей в бифонических криках было облигатным2, иными словами, мы регистрировали наличие высокочастотной составляющей во всех криках бифонических типов (если качество записи было достаточно хорошим, чтобы ее можно было обнаружить). Таким образом, категории монофонических и бифонических криков были абсолютно дискретными, без переходных типов.
Абсолютные частотные параметры криков
Дендрограммы, построенные по результатам ручного разбора и категоризации методом динамического временного шкалирования показали, что репертуар стереотипных криков косаток юго-восточной Камчатки крайне неоднороден. Некоторые типы криков настолько схожи, что в некоторых случаях в одном кластере оказывались перемешаны подтипы одного типа и крики другого типа. С другой стороны, некоторые типы криков достаточно сильно отличались от всех других. Такой результат вполне ожидаем, так как репертуар стереотипных криков косаток не врожденный, а заучивается в процессе вокального обучения, и стереотипные крики, хоть и достаточно стабильные на протяжении десятков лет, все же медленно изменяются (Deecke et al., 2000). В разных типах криков изменения могут происходить с разной скоростью (Deecke et al., 2000), поэтому представляется логичным, что в результате этого процесса некоторые категории криков окажутся более сходными, чем другие. В этой ситуации, однако, возникает вопрос, как же классифицировать стереотипные крики косаток? Так как четкие критерии типа отсутствуют, то разделение между ними в принципе можно провести на любом уровне. Например, определив границей на дендрограмме (рисунок 4і) коэффициент сходства 0.1, мы получим одиннадцать типов криков, а при пороговом коэффициенте сходства 0.5 наша классификация будет насчитывать уже 29 типов. Более того, изначально использованная нами классификация не всегда совпадает с результатами ручного разбора. Например, крики, отнесенные нами к различным подтипам одного типа К5, в некоторых случаях кластеризуются со криками других типов (К 19, К26, К32).
Результаты ручного разбора представляют определенный интерес с точки зрения данных о структуре сообщества косаток юго-восточной Камчатки. К настоящему времени в этом районе зарегистрировано три акустических клана рыбоядных косаток (см. гл. 3). Для ручного разбора использовали крики всех трех кланов: крики типов К19, К22 и КЗЗ характерны для репертуара косаток клана К19, крики типов К16 и К20 - для косаток клана К20. Все остальные крики относятся к репертуару косаток Авачинского клана. На дендрограмме (рисунок 4i) крики клана К19 попали в кластеры BiphlA_K5 и BiphlA_K17, причем сходство криков типа К19 со криками подтипа К5Ш оказалось выше, чем сходство криков подтипа K5iii с другими подтипами этого типа. Сходство криков клана К20 со криками Авачинского клана оказалось в среднем ниже; крики клана К20 были отнесены к кластеру BiphlB, но не сформировали выраженных кластеров более высокого уровня со криками Авачинского клана. По-видимому, все три клана имеют общее происхождение, но клан К20 отделился раньше, чем разделились Авачинский клан и клан К19. Не исключено также, что сходство криков в группах косаток может не только снижаться по мере уменьшения частоты контактов между ними, как это предполагается традиционной моделью (Ford, 1991; Bigg et al., 1990), но и увеличиваться за счет заимствований. Хотя детеныши, по-видимому, выучивают крики от своей матери, игнорируя постоянно слышимые крики других диалектов (Bowles et al., 1988), взрослые косатки вполне способны выучить крики чужого диалекта при совместном содержании в неволе (Bain, 1986) и могут копировать крики других групп в природе (Ford, 1991). Следовательно, сходство криков Авачинского клана и клана К19 может быть не только признаком их близкого родства, но и результатом заимствований при контактах.
По результатам нашего анализа для создания единой классификации при типологизации бифонических криков новых групп рыбоядных косаток из акватории восточной Камчатки и сопредельных районов мы предлагаем пользоваться следующей схемой. Прежде всего, следует установить, является ли крик монофоническим или бифоническим. Для всех бифонических криков очевидно разделение на два больших класса, которые различаются частотой как высокочастотной, так и низкочастотной составляющей. Стереотипных криков, переходных между этими двумя классами, в репертуаре камчатских косаток мы не обнаружили. В случае, если бифонические крики нельзя отнести ни к одному из этих классов, можно предполагать, что группа относится к другому сообществу косаток, так как эти классы, по-видимому, являются маркерами описанного сообщества (Filatova et al., 2007). Для монофонических криков следует различать высокочастотные и низкочастотные категории.
Несмотря на достаточно сильные структурные различия между вышеописанными категориями, некоторые типы криков оказалось затруднительно отнести к определенной категории, поскольку они состояли из нескольких последовательных слогов, принадлежащих к разным категориям. Например, крики типа К2 включают в себя низкочастотный скрип, относящийся к категории низкочастотных монофонических криков, и следующий за ним после короткой паузы бифонический крик категории 1. Низкочастотный скрип встречается также в сочетании с бифоническими криками типа К20, хотя в этом случае он присутствует далеко не всегда и не может считаться облигатным слогом стереотипного крика. Сложности с отнесением монофонических криков к одной из категорий возникают тогда, когда крик состоит из двух частей, одна из которых низкочастотная, а другая высокочастотная. Сочетание низко- и высокочастотных монофонических криков характерно для типов К8, К12, К39, К46. В некоторых случаях слоги могли встречаться как в составе одного крика, так и по отдельности. Например, для племени AV2 было отмечено использование криков типа К12, состоящих как только из низкочастотного слога, так и из двух последовательных слогов (низкочастотный+высокочастотный), причем в качестве второго слога нередко использовался крика типа К10, который мог также встречаться по отдельности (Рисунок 58). Кроме того, у этого племени крики типа К10 нередко встраивались в качестве первого слога в состав бифонических криков типа К7.
