Введение к работе
Актуальность исследования. Данное исследование посвящено проблеме, связанной с рассмотрением популяционной структуры вида и внутривидовой изменчивости, периферических популяций и зон гибридизаций. При изучении внутривидовой изменчивости с экологической и эволюционной точек зрения необходим подход, основанный на популяционной структуре вида (Майр, 1968). При таком подходе изучается степень различий между соседними популяциями. При этом выясняется, что все популяции данного вида входят в один (или несколько) из следующих трех структурных элементов віща: 1) ряды постепенно меняющихся смежных популяций (клинальная изменчивость); 2) популяции, географически обособленные от основной части видового ареала (географические изоляты); 3) довольно узкие зоны, часто с резко повышенной изменчивостью (гибридные зоны), по обе стороны которых находятся стабильные и довольно однородные группы популяций или подвидов.
Работ, посвященных данному направлению, в мировой практике сравнительно много, однако для нашей страны, с ее огромными пространствами, подобных исследований еще недостаточно. Можно сослаться на ряд публикаций, в которых успешно разрабатывалась или изучается эта проблема (Гептнер, 1936; Арнольди, 1939; Наумов, 1945; Поляков, 1949; Ларина, 1958; Формозов, 1959; Денисов, 1961; Воронцов, 1963; Исаков, 1963; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Большаков, 1968; Завадский, 1968; Ивантер, 1975; Башенина, 1980; Пантелеев, Терехина, 1980; Новоженов, 1983; Никольский, 1984; Северцов, 1987; Крюков, Блинов, 1989; Васильев и др., 1993 и др.).
В 1936 г. В.Г.Гептнер изложил основные положения теории ареала, согласно которым вид многочислен и эвритопен в центре своего распространения. К границам ареала численность вида снижается, и он не образует популяций высокой плотности. Около границ вид характеризуется стенотопностью и спорадичностью размещения.
Анализ частных работ по отдельным популяциям, обитающим на периферии ареала, свидетельствует о том, что большая часть из них укладывается в классическую схему В.Г.Гептнера (Варшавский и Крылова, 1962; Лавровский, 1964; Артемьев 1966; Некрасов, 1973; Ку-тенкова, 1980; Лямкини др., 1983; Карасева и др., 1992). В то же время
немало примеров высокой плотности популяций на периферии ареала (Арнольда, 1957; Соснина и Артемьев, 1968; Иванов, 1969; Шварц, 1980).
В качестве дивергентной не всегда удается трактовать эволюцию не только у низших организмов, но и в некоторых группах позвоночных животных. До сих пор существует противоречивые точки зрения о роли межвидовой гибридизации в эволюции животных. Так, С.С.Шварц (1959), Э.Майр (1968) и другие считают, что вклад интро-
ГреССИВНЫХ ГеНОВ В наследственную ИЧМйНЧіШОСЗД^^З^їТ^Егї^ГС
ничтожен по сравнению с изменениями, вносимыми мутациями и регулярным генным потоком от соседних популяций того же вида. Согласно другой точке зрения, интрогрессивная гибридизация, хотя и не играет значительной роли в эволюции, в отдельных случаях способствует объединению различных генофондов, что приводит к резким комбинационным изменениям, затрагивающим не только отдельные гены, но и целые коадаптивные комплексы (Воронцов и др., 1972; Денисов, Белянин, 1980 и др.). Оказалось, что концепция сетчатой (ретикулярной) эволюции весьма перспективна в применении к ряду рыб, амфибий и рептилий (Кирпичников, 1938; Даревский, 1974; Цау-не, Боркин, 1993 и др.). Немало примеров гибридизации среди птиц (Панов, 1972; Moore, 1987; Блинов и др., 1993 и др.) и млекопитающих (Бажанов, 1944; Денисов, 1963; Капитонов, 1966; Koeppl et el., 1978; Никольский и др., 1983; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1993 и др.). Все эти примеры дают нам основание предполагать, что гибридо-генный способ видообразования (наряду с другими) имеет немаловажное значение и в эволюции позвоночных животных.
Своеобразным полигоном для подобного рода исследований является территория Южного Зауралья. Именно здесь популяции ряда видов, являясь своеобразными "форпостами", приобретают морфологические, экологические, генетические и иные особенности по сравнению с теми же особенностями в оптимуме ареала, а отдельные из них гибридизируют.
Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования является изучение особенностей биологии и механизмов адаптации грызунов на границах и в местах соприкосновения их ареалов в Южном Зауралье. При этом решались следующие задачи: 1) выявить специфику
морфо- и краниометрических показателей, окраски, линьки грызунов, особенностей их распространения, биотопического размещения, питания, размножения; 2) изучить строение нор и норовую деятельность животных, сезонную и суточную активность, соотношение полов, динамику возрастной структуры, состав паразитофауны, а также движение численности и факторы, его вызывающие; 3) исследовать изменчивость звукового, предупреждающего об опасности сигнала рыжеватого и краснощекого сусликов в зоне контакта на территории Курганской области и прилегающих районах; 4) выявить основные тенденции в биологии грызунов, обитающих на границах их ареалов в Южном Зауралье; 5) дать оценку биоцено-тического и хозяйственного значения объектов исследования.
Новизнагисследовшшй заключается в том7~чго объектами иссле-дования нами избраны редкие и слабоизученные для региона виды, такие, как степная пеструшка, обьжновенная слепушонка и два вида сусликов - рыжеватый и краснощекий. Вопрос о пребывании последнего в Южном Зауралье имел спорный характер и был предметом разногласий многих поколений зоологов. Для популяций этих видов Южное Зауралье является северной, западной (северо-западной) или восточной (северо-восточной) границей ареала в стране. Аналогичных комплексных исследований по этой проблеме на одной территории не проводилось.
Теоретическая и практическая значимость работы. С теоретической точки зрения выявпенные особенности популяций, обитающих на границах ареалов, дают возможность более полно познать внутривидовую изменчивость, получить новые фактические материалы для разработки теории ареала, выявить экологическую пластичность и эволюционную перспективность популяций. Практическая значимость работы определяется большой ролью этой группы млекопитающих в открытых биоценозах: с одной стороны, как потребителей фитомассы и преобразователей почвенного слоя, а с другой - как объектов питания многих хищников, а также прокормите-лей эктопаразитов и, следовательно, потенциальных носителей различного рода инфекций. Материалы исследований дали возможность уточнить границы ареалов рыжеватого и краснощекого сусликов, что позволит в дальнейшем более точно изучить биологию этих видов,
выработать необходимые рекомендации по регулированию их численности, а также использовать их для полевой диагностики различных форм сусликов. Полученные данные найдут свое применение при организации экологического мониторинга, составлении регионального кадастра.
Реализация результатов исследования. Материалы по численности, биоценотической роли степной пеструшки, обыкновенной слепушонки, рыжеватому и краснощекому сусликам будут переданы в областную станцию защиты растений; сведения по эктопарази-, там - в областной центр санэпиднадзора. Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами естественно-географического факультета Курганского государственного университета: при чтении курсов зоологии позвоночных, экологии, основ теории эволюции, спецкурса "Животный мир Курганской области...", при проведении полевых практик по зоологии позвоночных -нашли свое отражение в ряде изданных учебных и справочных пособий, в том числе для учителей, студентов и школьников. Материалы диссертации включены в главы монографии "Беличьи и летяги" серии "Млекопитающие России и сопредельных стран".
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на общем собрании Уро ВТО (Свердловск, 1981, 1985, 1987, 1989), Всесоюзной конференции "Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин в педагогических вузах" (Витебск, 1984), XI Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Тюмень, 1984), 1и III региональных научных конференциях "Животный мир Южного Урала и Северного Прйкаспия" (Оренбург, 1984, 1995), VIII Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985), VI совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), научных конференциях, посвященных 75- и 80-летию со дня рождения А.П.Кузя-кина (Москва, 1990, 1995), Международном совещании "Состояние те-риофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), совещании "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия" (Москва, 1996), многих областных конференциях по проблемам экологии Зауралья (Курган, 1986-1997).
Публикации. Основные материалы исследования изложены в 43 печатных работах, общим объемом около 36 п.л.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из предисловия, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 732 наименования на русском и иностранном языках. Работа иллюстрирована 77 таблицами и 28 рисунками. Объем текстовой части 323 стр.
