Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ТРАВЯНИ
СТЫХ РАСТЕНИЙ НА ГРАНИЦАХ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ 8
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДО
ВАНИЙ 16
2.1. Объект исследования (обзор литературы):
Общая характеристика семейства Orchidaceae 16
Номенклатура, систематика и хромосомные числа Gymnadenia conopsea 18
Ареал и экология Gymnadenia conopsea 20
Консортивные связи Gymnadenia conopsea в природе 21
Охрана и практическое значение Gymnadenia conopsea 24
Физико-географическая характеристика района исследований... 25
Материалы и методы исследований 32
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ GYMNADENIA CONOPSEA 41
Основные подходы и терминология, используемые при характеристике объекта исследований 41
Побегообразование, сезонное развитие и воспроизведение Gymnadenia conopsea на северной границе ареала 47
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗ
ВИТИЯ GYMNADENIA CONOPSEA 71
Проблема выделения онтогенетических состояний и периодизация онтогенеза Gymnadenia conopsea (обзор литературы) 71
Онтогенез и поливариантность развития Gymnadenia conopsea на северной границе ареала 77
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA.... 94
Особенности структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea в различных частях ареала (обзор литературы) 94
Структура ценопопуляций Gymnadenia conopsea 98
Динамика структуры ценопопуляций Gymnadenia conopsea 104
ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA
НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА ПО
6.1. Внутривидовая изменчивость растений (обзор литературы) ПО
Индивидуальная изменчивость Gymnadenia conopsea 113
Внутри- и межпопуляционная изменчивость Gymnadenia conopsea 116
Экологическая изменчивость Gymnadenia conopsea 119
Географическая изменчивость Gymnadenia conopsea 132
ВЫВОДЫ 137
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 139
ПРИЛОЖЕНИЯ 166
Введение к работе
Актуальность темы. Семейство Orchidaceae Juss. одно из самых многочисленных и в то же время наиболее уязвимых таксонов цветковых растений. Многие его представители являются редкими и подлежат охране. Для успешного сохранения орхидных в природе необходимо разностороннее изучение их биологии на разных уровнях организации (морфологии, жизненного цикла, структуры ценопопу-ляций, способов самоподдержания, устойчивости к воздействию антропогенных факторов и др.). С этих позиций в ряде регионов России (особенно в центральных областях) виды этого семейства изучены довольно детально (Вахрамеева, Денисова, 1983; Татаренко, 1996, 2007; Виноградова, 1999, 2007; Ишмуратова и др., 2003, 2005; Быченко, 2003; Мамаев и др., 2004; Антонова, Паланов, 2005; Вахрамеева, 2007 и др.). Однако на европейском Севере, где многие орхидные находятся на границах своих естественных ареалов, вопросы популяционной биологии остаются недостаточно разработанными (Блинова, 1993, 1995, 1998а, б; Баталов 1998, 2000 и
ДР-)
Известно, что на пределе распространения виды представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярче выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). У травянистых растений в краевых популяциях наблюдается увеличение путей развития в онтоморфогенезе, уменьшение структурных единиц побеговой системы, изменение продолжительности онтогенеза, способов размножения, диапазона проявления поливариантности развития и др. (Никитина и др., 1980; Носова, 1984; Дымова, Тетерюк, 2003; Мартыненко и др., 2003; Василевская, 2006; Пичугина, 2007). Для орхидных, в отличие от других травянистых растений, возможности адаптации к экстремальным условиям произрастания ограничены. Это связано с неизменностью типа их побеговой системы в онтогенезе (Блинова, Куликов, 2006), сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях (Татаренко, 2007), узкой специализацией к опылению, связью с грибами микоризообразователями и слабой конкурентоспособностью. В связи с этим, изучение механизмов устойчивого существования краевых популяций орхидных на Севере представляет особый интерес.
В качестве объекта исследований выбран Gymnadenia conopsea (L.) R.Br, или кокушник комарниковый, представитель сем. Orchidaceae, охраняемый во многих регионах России. По территории Республики Коми проходит северная граница распространения этого бореального евроазиатского вида. Самые крайние местонахождения G. conopsea приурочены к выходам известняков Тимана, где он произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популяциями.
Цель работы: выяснить особенности биоморфологии и популяционной биологии G. conopsea на северной границе распространения.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Изучить биоморфологию и сезонное развитие G. conopsea.
Описать большой жизненный цикл (БЖЦ) модельного вида, уточнить диагнозы его онтогенетических состояний.
Исследовать структуру и динамику пограничных популяций, выявить тенденции в их развитии.
Оценить проявление различных форм внутривидовой изменчивости.
Выявить приспособления, способствующие устойчивому существованию краевых популяций G. conopsea.
Научная новизна. Проведено многолетнее комплексное исследование G. conopsea на северной границе его распространения в Республике Коми. С позиций модульной организации описаны морфологическое строение растений и онтомор-фогенез этого вида. Введен термин «зачаточный побегово-корневой комплекс» для обозначения ранних этапов побегообразования у орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Уточнены биоморфа кокушника (замещающий малолетник вегетативного происхождения), а также ключевые признаки онтогенетических состояний с учетом надземной и подземной сфер растений. Получены данные о влиянии эко-топа на побегообразование, онтогенетическое развитие растений и структуру краевых ценопопуляций G. conopsea. Впервые для данного вида проведено комплексное изучение внутривидовой изменчивости. Установлено, что на территории северо-востока европейской части России модельный вид представлен двумя разновидностями: типичной и G. conopsea var. alpina (Turcz. ex Rchb.f.).
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представление о разнообразии структурно-морфологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза, структуры ценопопуляций и ее динамики, а также модификационной изменчивости и могут быть использованы при разработке общетеоретических разделов биоморфологии, популяционной биологии и механизмов эволюции у растений в целом. Полученные сведения должны стать основой при разработке мер по охране редких растений (особенно из семейства Orchidaceae), ведения соответствующего раздела Красной книги Республики Коми, использоваться в работах по интродукции и ре-интродукции растений, а также в преподавании некоторых учебных дисциплин ВУЗов и при подготовке учебных пособий.
Работа проведена в рамках темы отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009). Поддержана грантом УрО РАН (2008 г.) для молодых ученых и аспирантов на тему «Эколого-биологические особенности неко-торых представителей семейства Orchidaceae Тимана и Северного Урала».
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2003, 2004, 2006, 2007 гг.); VII и VIII Всероссийских популяционных семинарах «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004) и «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития ООПТ европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2005); Международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научные и образовательные аспекты» (Киров, 2006); на VIII Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» совместно с IV Международным совещанием по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007); Международной конференции молодых ученых «Актуальні проблеми ботаніки та екологіі» (Киев, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональ-
ной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); Всероссийском научном семинаре «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Наталье Павловне Савиных (Вят ГГУ) за постоянную поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Особую благодарность и признательность выражаю к.б.н. Людмиле Владимировне Тетерюк (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за неоценимый вклад и всестороннюю помощь при подготовке и написании диссертации, а также за поддержку, вдохновение и содействие в проведении моих научных исследований. Искренне благодарю к.б.н. Б.Ю. Тетерюка, Е.В. Барменкова, Е.В. Жангурова, Н.И. Филиппова, Н.А. Широкову за помощь в сборе полевого материала, всех сотрудников отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН, особенно И.А. Плотникову, З.Г. Улле, В.А. Мартыненко, СВ. Дегтеву, Е.Н. Патову, Е.Е. Кулюгину за плодотворное обсуждение результатов данной работы, понимание и поддержку во всех начинаниях. Самые теплые слова признательности хочу выразить своим родным и близким, которые на протяжении выполнения работы поддерживали меня.
