Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 8
Глава 2. Популяционные характеристики группировки тигров на северо-востоке ареала 23
2.1. Прошлый и современный ареал 23
2. 2. Численность и половозрастная структура популяции 30
2.3. Местообитания тигра и современная степень их измененности 52
Глава 3. Трофические объекты амурского тигра в северной части ареала и в Хабаровском крае 71
3.1. Основные трофические объекты и их численность 71
3.2. Динамика численности копытных и факторы ее определяющие 92
3.3. Оценка ресурсов трофических объектов (диких животных) амурского тигра 118
Глава 4. Влияние снежного покрова на условия обитания тигра 132
Глава 5. Прогноз возможных изменений ареала тигра и стратегия охраны хищника на северном пределе распространения 137
Выводы 145
Список литературы 147
Приложение 163
- Численность и половозрастная структура популяции
- Динамика численности копытных и факторы ее определяющие
- Оценка ресурсов трофических объектов (диких животных) амурского тигра
- Прогноз возможных изменений ареала тигра и стратегия охраны хищника на северном пределе распространения
Введение к работе
Актуальность. Амурский тигр (Pcmthera ligris allaica Temminck, 1844), является компонентом экосистем хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Приморья и Приамурья. В процессе освоения Дальневосточного региона эти лесные формации в первую очередь подверглись коренным изменениям, существенно уменьшились в площади. Многолетний опыт охраны и изучения амурского тигра свидетельствует о его высокой жизнеспособности в условиях местообитаний, быстро изменяемых человеком (Матюшкии, 1985). Но степень деградации среды на отдельных участках в настоящее время достигла того предела, когда тигры вынуждены покидать привычные местообитания или адаптироваться к жизни в новых условиях (Пикунов, 1992, 1994).
Площадь современного ареала амурского тигра относительно невелика и, вероятно, почти не имеет значительных перспектив для расширения. В южном и западном направлениях ареал хищника ограничен крайне измененными ландшафтами, высокой плотностью населения людей, а на востоке - морем. Все чаще новые экологические ниши амурский тигр постепенно начинает занимать за пределами северной части ареала. В 80-х г. прошлого столетия на северо-востоке Сихотэ-Алиня этот хищник заселил бассейн р. Ботчи (Костомаров, Матюшкин, 1997), в 2003 г. -бассейн р. Коппи (Костомаров, 20086). С 2007 г. постоянное обитание тигра отмечено еще севернее - в бассейне р. Тумнин (Дунишенко, 2009). Происходят неоднократные случаи заходов и достаточно продолжительного обитания зверей на левобережье Амура - в Еврейской автономной области (Капитонова, Мартыненко, 2008), Амурской области (Красикова, Козлов, 2005), Комсомольском заповеднике (Микелл и др., 2006). Своевременное изучение важности вновь заселяемых тигром территорий для дальнейшего сохранении популяции хищника - одна из неотложных задач настоящего времени.
Самый северный у тихоокеанского побережья континента очаг обитания тигра находится на территории Ботчииского государственного природного заповедника, который является самым северным в мире заповедником, где тигр в последние годы стал постоянным обитателем (Костомаров, 20076). Это один из трех участков регионального мониторинга состояния его популяции, выделенных специалистами на северной периферии ареала хищника. Местная группировка тигров сформировалась здесь сравнительно недавно - в последние десятилетия. Результаты ее изучения представляют важность для оценки возможностей долговременного существования тигра в экстремальных условиях северной части современного ареала.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление возможностей долговременного существования амурского тигра в северо-восточной части ареала. Для достижения цели поставлены следующие задачи:
выявить показатели основных популяционных характеристик хищника в северовосточной части ареала;
определить видовой состав и численность копытных животных как основных трофических объектов тигра;
рассмотреть влияние снежного покрова на условия обитания тигров и копытных животных;
- произвести оценку современного состояния местообитаний тигра.
Научная новизна. Впервые изучены условия существования амурского тигра на северной границе ареала, включая самый северный государственный природный заповедник Сихотэ-Алиня - «Ботчинский». Определены популяционные характеристики группировки тигров, основные трофические объекты и их соотношение в добыче хищника. Установлен уровень адаптации амурского тигра к качественно новым типам местообитаний и трофическим условиям в них. Указана оптимальная численность тигров, заходящих на территорию Ботчинского заповедника, с точки зрения обеспеченности хищников трофическими объектами.
Впервые изучен процесс формирования северо-восточной границы ареала и осуществлено уточнение данной границы.
Впервые показана возможность обитания тигра в бассейнах рек Ботчи и Коппи и заселения хищником бассейнов нижнего и среднего течений р. Тумиин.
Защищаемые положения. Характеристика состояния северной части популяции амурского тигра, уровень обеспеченности ее трофическими ресурсами и степень пригодности местообитаний для долговременного существования здесь хищника.
Практическое значение. Результаты исследований необходимы для разработки новой Стратегии по сохранению амурского тигра, планирования и создания новых особо охраняемых природных территорий на северном пределе ареала тигра, оптимизации границ и площадных размеров Ботчинского заповедника.
Полученные данные явились основанием для расширения территории Ботчинского заповедника и региональной программы мониторинга популяции амурского тигра. Результаты работ явились основой мониторинга популяции тигра и кормовых объектов в Ботчинском заповеднике и включены в Летопись природы заповедника. Полученные материалы могут быть основой для оценки фаунистических изменений, происходящих в заповеднике.
Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на 2-й международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2007); VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007); международной научно-практической конференции «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» (Иркутск, 2008); региональной научно-практической конференции «Амур заповедный», посвященной 45-летию
образования государственных природных заповедников «Комсомольский»,
«Большехехцирский», «Хинганский», «Зейский» (Комсомольск-на-Амуре, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна в рецензируемом издании.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (158 источников, из которых 20 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 167 страницах, иллюстрирована 52 рисунками, включает 32 таблицы.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность за внимание, неоценимую помощь и моральную поддержку моему научному руководителю д.б.н. Дмитрию Григорьевичу Пикунову. Искренне благодарю за всемерную помощь и поддержку Ольгу Анатольевну Матюшину. Признателен Юрию Мефодиевичу Дунишенко (ДВО ВНИИОЗ) за консультации и предоставленные фондовые материалы.
Численность и половозрастная структура популяции
Изменение численности амурского тигра на Дальнем Востоке России не было однонаправленным. Существовали как периоды спада, так и стабилизации или роста. В последнее десятилетие 19-го века общее поголовье тигров еще мало уступало среднемноголетнему, отвечавшему экологической емкости местообитаний (Кучеренко, 1985). Интенсивное истребление этих хищников, сопровождающееся уничтожением и сокращением их местообитаний, привело к тому, что уже в начале минувшего столетия численность тигров стала- резко сокращаться. С начала 20-го века и до конца 30-х гг. происходил период неуклонного и глубокого снижения общей численности, сопровождавшегося фрагментацией ареала. К концу 40-х гг. общая численность тигра на Сихотэ-Алине не превышала трех-четырех десятков особей (Капланов, 1948). Переломный момент наступил в 40-х гг., когда многолетнее падение численности прекратилось, сменившись стабилизацией или слабо выраженным ростом. В то же время, на протяжении 40-х, 50-х гг. ситуация оставалась неопределенной, явный и быстрый рост начался, вероятно, лишь в 60-е гг.
Специальные учеты тигра стали периодически осуществляться с начала 40-х гг. прошлого столетия и затем проводились в 1958/59, 1969/70, 1978/79, 1984/85, 1995/96, 2004/05 гг. Они контролировали изменение численности амурского тигра как в основных тигровых заповедниках, так и по всему ареалу в целом. Такие учеты позволили выявить показатели происходивших изменений численности. С 60-х гг. на большей части ареала происходил рост численности, сопровождающийся расселением хищника. К середине 80-х гг. общая численность тигров на Дальнем Востоке России достигла 250 особей (Пикунов, 1990). До конца 80-х гг. тигры расселялись на сопредельные территории, в том числе на участки, где они долгое время не обитали. Например, в Хабаровском крае тигры появились в бассейне реки Ботчи (Костомаров, Матюшкин, 1997). В целом по ареалу почти 10-кратное увеличение поголовья тигров произошло за 30-40 лет, причем наиболее интенсивный подъем занял около 15 лет — с середины 60-х до конца 70-х гг.
Максимальная численность тигра в начале 90-х гг. совпала с быстрым сокращением пищевых ресурсов, активным промыслом тигра, обусловленным появившимся рынком сбыта шкур и костей, ослаблением пограничного и таможенного контроля, обнищанием и падением законопослушности населения. Несмотря на всплеск антропогенного давления на тигра в начале 90-х гг., популяция удержала общий уровень численности, что подтвердилось очередным учетом (Матюшкин и др., 1996, 1999). По результатам широкомасштабного учета амурского тигра, проведенного зимой 1995-96 гг. на всей заселенной тиграми территории в пределах Приморского и Хабаровского краев, общая численность популяции составила 415-476 особей (табл. 5). Из них самцов 108-121, самок 132-143, тигров неустановленного пола 90-107, тигрят 85-105 особей (Матюшкин и др., 1996, 1999). Плотность популяции хищника в целом по ареалу - 2,6-3,0 особи на 1000 км . По результатам аналогичных учетов 2004-05 гг. численность хищника оценена в 428-502 особей (Микуэлл и др., 2006).
На территории Хабаровского края количество обитающих тигров по данным учетов, проводившихся в период с 1970 по 2005 гг., изменялось от 20 до 91 особи и составляло от 13 до 17% общей численности на Дальнем Востоке России (табл. 5).
Наиболее высокими темпы роста численности были в период с 1970-го по 1986 гг. Темпы роста популяции за данный период составили 4,4 особи в год. Бурному росту поголовья тигра способствовало обилие пищевых ресурсов при фактически свободной нише. Это, вероятно, стимулировало увеличение плодовитости хищника и способствовало выживаемости выводков. Кроме того, в северную часть ареала (Хабаровский край) происходил приток расселяющихся тигров с юга — с территории Приморского края (Даренский и др., 2001).
Мониторинг тигра позволил выявить некоторые процессы в популяции хищника на основе показателей, полученных при применении существующей методики.
а) Определение присутствия или отсутствия тигров на учетных маршрутах.
Регистрация «нулевых» учетов на маршрутах служит двум целям. Первой - в связи с тем, что большое количество «нулевых» учетов не желательно, поскольку это сокращает возможность отслеживания изменений в численности тигров, т.е. если на маршруте никогда не регистрировались следы тигров, то это, естественно, не дает информации об изменении их численности. Таким образом, данные о количестве «нулевых» маршрутов являются важным компонентом оценки эффективности схемы мониторинга данного модельного участка. Вторая цель вытекает из того, что присутствие либо отсутствие следов используется в качестве показателя оценки численности, в данном случае относительной в течение времени. Учет на маршруте считается нулевым, если следов тигра не было зарегистрировано ни в первый, ни во второй зимний учет.
Результаты мониторинга на территориях Хабаровского и Приморского краев показали, что процент маршрутов со следами тигра в большинстве случаев (8 лет из 10-ти) был выше на участках Приморского края (Отчет WCS, 2007). Но общей тенденцией происходящих изменений является снижение количества маршрутов со следами тигров на территориях обоих краев (рис. 6).
На модельном участке Ботчинского заповедника показатель количества маршрутов со следами тигров в разные годы находился в пределах от 43% до 100%.
Характер изменений за десятилетний период имеет незначительную тенденцию роста, так же, как и на модельном участке в бассейне р. Бикин Приморского края (Отчет WCS, 2007) (рис. 7).
Из всех модельных участков Хабаровского края Ботчинский заповедник имеет самый высокий показатель количества маршрутов со следами тигра (рис. 8). Считаем, что такой результат является следствием двух причин. Во-первых, на модельном участке Ботчинского заповедника, в отличие от других, все маршруты проходят исключительно вдоль долин рек, часто по их замерзшим руслам. По нашим наблюдениям, а также данным других авторов (Соколов и др., 1979) тигры обычно следуют той или иной направляющей линии, выраженной в рельефе, предпочитая русла и поймы рек. Вероятность выбора тигром пути по речному руслу в 10 раз выше, чем по лесу (Матюшкин, 1977). Во-вторых, Ботчинский участок является единственным среди всех модельных участков, где в зимний период - во время проведения учетных работ, отсутствует кабан. Здесь основу питания тигра составляет изюбрь (Костомаров, Матюшкин, 1997). Успешность охоты на изюбря у хищника значительно ниже, чем на кабана (Пикунов, 1983; Пикунов и др., 1978; Юдаков, Николаев, 1979). Продолжительный поиск жертвы при этом, вероятно, сопровождается увеличением перемещений хищника.
За десятилетний период ведения мониторинга на модельном участке Ботчинского заповедника 31% маршрутов не пересекался следами тигров. Методика работ предусматривает прохождение учетных маршрутов дважды в течение зимнего периода. Если бы маршруты обследовались один раз, то при проведении только первого учета отсутствие следов было бы зафиксировано на 57% маршрутов; при проведении только второго на 53%. По результатам второго учета общее количество маршрутов со следами тигров за 10 лет (Костомаров, Матюшкин, 1997). Успешность охоты на изюбря у хищника значительно ниже, чем на кабана (Пикунов, 1983; Пикунов и др., 1978; Юдаков, Николаев, 1979). Продолжительный поиск жертвы при этом, вероятно, сопровождается увеличением перемещений хищника.
За десятилетний период ведения мониторинга на модельном участке Ботчинского заповедника 31% маршрутов не пересекался следами тигров. Методика работ предусматривает прохождение учетных маршрутов дважды в течение зимнего периода. Если бы маршруты обследовались один раз, то при проведении только первого учета отсутствие следов было бы зафиксировано на 57% маршрутов; при проведении только второго на 53%. По результатам второго учета общее количество маршрутов со следами тигров за 10 лет увеличивалось на 26% и значительно дополняло объем полученной информации.
Из выделенных нами по степени антропогенного воздействия трех участков территории, наибольшее количество маршрутов со следами тигров отмечено на участке в среднем течении р. Ботчи, т.е. там, где антропогенное воздействие минимальное. Их доля составила 79% от общего количества маршрутов на данном участке. Меньше всего маршрутов со следами тигров - в бассейне р. Мульпы - 61%, где проходит действующая зимой дорога и живут люди (рис. 9).
б) Плотность следов тигров на маршрутах.
Показатель количества учтенных следов, скорректированный с учетом дней, прошедших после последнего обильного снегопада, является показателем относительной численности тигров. Этот показатель позволяет объективно и статистически достоверно оценить изменения численности, при условии, что сбор данных проводится ежегодно одними и теми же методами. Для всего ареала тигра данный показатель в 2007 г. составил 0,88 следа/100 км. Это самый низкий показатель за весь десятилетний период мониторинга. На территориях обоих краев плотность следов тигра имеет тенденцию снижения (рис. 10). По результатам учета тигра на всем ареале Дальнего Востока России в 2005 г. плотность следов тигра по сравнению с данными учета 1996 г. также значительно снизилась. Но тигров при этом учтено больше, чем в предыдущие годы, по мнению Д.Дж. Микелла и др, (20066), вследствие увеличения объема проведенных работ. Поэтому, несмотря на то, что полученные результаты численности тигра при учете в 2005 г. выше, чем в предыдущие годы, реальный размер популяции может быть меньше, чем в 1996 г. (Микелл и др., 2006).
Динамика численности копытных и факторы ее определяющие
Кабан. На северо-западном макросклоне Сихотэ-Алиня является одним из наиболее важных трофических объектов амурского тигра. Этот зверь для южных районов Хабаровского края еще в 60-е годы прошлого столетия был фоновым видом. В начале 70-х годов началось сокращение численности кабана, обусловленное целым рядом причин, которые постепенно привели к дестабилизации кормовых ресурсов для тигра. По» сравнению с 50-60-ми годами, в популяционных параметрах наряду со снижением плотности отмечены изменения демографической и пространственно-этологической структур (Антонов, 1999).
Численность кабана в ареале тигра на территории Хабаровского края составляет 4-6 тыс. особей, и зачастую достаточно сильно колеблется по годам. В последние годы наблюдается общая тенденция к увеличению поголовья этого зверя (рис. 27). Причиной начала роста, вероятно, явились трехлетний запрет его добычи, благоприятные погодные условия и достаточный урожай основных кормов (Балаганский, Дунишенко, 2006).
Плотность населения зверя на территории обитания тигра в Хабаровском крае за период с 1998 по 2004 гг. изменялась от 1,6 до 2,2 особей на 1000 га, составив среднее значение 1,9 особи на 1000 га (рис. 28).
Численность кабана может значительно колебаться по годам, но при хороших условиях зимовки и стабильных урожаях основных кормов эти изменения не велики. Основным фактором, влияющим на численность зверя, является наличие и стабильность кормовых ресурсов (Бромлей, 1964; Дунишенко, Даренский, 2006). Но в настоящее время стремительно вырубаются дубняки, маньчжурский орех, практически не осталось не тронутых промышленными рубками кедровников. По поймам рек в самое трудное время второй половины зимы, где звери отстаивались на массивах хвоща зимующего, все больше прокладывается лесовозных автодорог и увеличивается фактор беспокойства.
Наибольший урон для кабанов, сопоставимый с размерами изъятия хищниками и охотниками вместе взятыми, наносят периодические многоснежья, совпадающие с полной бескормицей, при которых гибнет весь молодняк и часть взрослых животных. Оставшиеся звери выживают, если их не тревожить, за счет поедания погибших (Даренский и др., 2001). За 10-15 лет, как правило, случаются одна-две такие трудные зимы, после которых бедствуют и тигры. Массовые вырубки кедрово-широколиственных лесов в сочетании с участившимися многоснежными зимами вызывают глубокую и затяжную депрессию численности кабана (Пикунов, 1992). При наличии урожая желудя или семян кедра, а также высокой численности кабана, снег не является большой помехой для диких свиней. Тропы, которые они натаптывают к местам кормежки, помогают выжить и кабану, и тигру.
Существенны косвенные явления, сопровождающие антропогенное воздействие на местообитания кабана. Для зверя немаловажны массивы дубняков, но они располагаются преимущественно в предгорьях, где много людей. Большое значение имеют поймы рек, богатые хвощом зимующим, на котором-звери могли бы выживать в зимний период до появления зелени. Но, в подавляющем большинстве, по речным долинам проложены дороги. Хорошее дополнение пищевого рациона животные могут находить на сельскохозяйственных полях после уборки урожая, но поля после уборки в скором времени перепахивают. Кабан мог бы мириться с присутствием человека, но на него смотрят как на охотничью добычу. В дополнение происходят периодические эпизоотии чумы свиней, зачастую проникающие в лес со свиноферм (Даренский и др., 2001).
В бесснежный период кабан встречается на большей части модельного участка Ботчинского заповедника, достигая максимальных плотностей в нижней и средней частях бассейна р. Ботчи. Нередко достигает верховий р. Мульпа, откуда, вероятно, частично уходит севернее - в бассейн р. Коппи. Зимой в бассейнах рек Ботчи (табл. 21) и Коппи кабан чрезвычайно редок.
В годы плохого урожая основных кормов и с суровой зимой численность кабана резко падает. При благоприятных условиях (хорошем урожае основных кормов и мягкой зиме) численность поголовья достаточно быстро восстанавливается.
Крупные хищники оказывают существенное влияние на популяцию зверя. По данным Н.М. Балаганского, Ю.М. Дунишенко (2006) в большей степени кабан страдает от хищничества тигра, который уничтожает до 70-80% поголовья молодняка. СП. Кучеренко (2003) видит одну из важнейших причин глубокой депрессии кабана в хищничестве бурого медведя, который «за месяц способен задавить от трех до шести кабанов». По данным Н.В. Ракова (1970), среди хищников в Приамурье наибольший урон популяции кабана в период с 1946-1963 гг. наносил бурый медведь. На территории исследований обитают оба хищника, численность медведя высока и во много раз превосходит численность тигра. По нашему мнению, суммарное воздействие тигра и медведя на популяцию кабана существенно сдерживает рост ее численности. Дополняет пресс названных хищников волк. Ранее волк в Ботчинском заповеднике обитал преимущественно на территориях, свободных от тигра. В течение последних пяти лет эти хищники встречаются на одних и тех же участках.
При низкой численности кабана влияние охоты на него минимально. Охота в бассейнах рек Ботчи и Коппи, как и на всей территории Советско-Гаванского района - запрещена в связи с низкой численностью этого зверя. Браконьерство здесь незначительно, так как не носит целенаправленного характера. Случайные встречи охотников с этим зверем здесь, при низкой численности последнего, чрезвычайно редки.
Изюбрь. На территории Хабаровского края относится к числу первостепенных трофических объектов тигра. Общая численность на территории края до 2001 г. ежегодно, в течение предшествующих 15 лет уменьшалась, темпы снижения достигали 4-8% в год (Даренский и др., 2001).
Основные причины снижения - отстрел охотниками, периодическая гибель животных в многоснежные зимы и воздействие хищников. К 2004 г. ситуация изменилась и постепенно обозначился рост численности изюбря. (рис. 29).
Рост численности сопровождался увеличением плотности населения вида. Показатель плотности на территории обитания тигра в Хабаровском крае за период с 1998 по 2004 гг. увеличился с 2,4 до 2,9 особи на 1000 га (рис. 30).
В разных районах края темпы роста численности зависят от местных условий. Увеличение численности зверя обычно происходит по зарастающим гарям и лесосекам в центральных районах, чем и обусловлено появлением новых, видимо благоприятных стаций. В южной части ареала также отмечается рост поголовья. Наиболее интенсивный рост численности наблюдается на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня. Здесь поголовье довольно быстро восстанавливается даже после повторяющихся завальных снегов, которые периодически наносят катастрофический урон популяции.
Рост численности этого вида в значительной мере сдерживается хищничеством волка (Дунишенко, Даренский 2006). Очевидно, большой пресс на популяцию оказывают и лесозаготовки, которые, вероятно, обусловливают перераспределение животных по территории. Значительно влияние на популяцию и лесных пожаров в кедрово-широколиственных лесах, наносящих катастрофический урон среде обитания, особенно в местах рубок прошлых лет.
Темпы роста численности зачастую являются низкими из-за недостаточного количества взрослых самок, доля которых в популяции должна быть в пределах 43-46% (Дунишенко, Даренский, 2006). Главной причиной является, скорее всего, их интенсивный круглогодичный отстрел. Начиная с 2001 г. половое соотношение половозрелой части популяции изменяется в пользу самок. Улучшается сохранность молодняка. Репродукционные способности популяции в целом достаточно высоки (Балаганский, Дунишенко, 2006).
На модельном участке Ботчинского заповедника численность изюбря подвержена изменениям в широком диапазоне. Количество встреченных следов на постоянных маршрутах за 10 лет изменялось or 25 до 372. Показатель плоіности следов на 10 км маршрута изменялся от 0,79 до 11,61 (табл. 22).
Значительные колебания плотности следов зверя характерны также для Северо-Западного макросклона Сихотэ-Алиня: бассейнов рек Хор, Мухен, Пихца (рис. 31).
Показатель средней многолетней плотности следов на модельном участке Ботчинского заповедника составил 4,8 следа на 10 км. В сравнении с вышеуказанными участками западного макросклона, имеющими показатели
Воздействие крупных хищников - тигра, волка, бурого медведя, рыси, вместе взятых существенно влияет на численность изюбря. Тигры могут изымать в год от 7 до 20% популяции (Дунишенко, 1985, 1987; Кучеренко, 1977а, 19776; Матюшкин, 1992; Pikunov, 1988; Юдаков, 1973). Из-за того, что на Северо-Востоке Сихотэ-Алиня численность кабана низка, доля изюбря в питании тигра, естественно, увеличивается.
Влияние волка на изюбря наиболее выражено в бассейне р. Коппи, где тигры встречаются реже, чем на р. Ботчи, а волк обычен на большей части территории. Здесь по информации, полученной от охотоведов и охотников, численность этого хищника значительно возросла в последнее десятилетие, возможно из-за прекращения их отлова и прекращения уничтожения ядами.
Оценка ресурсов трофических объектов (диких животных) амурского тигра
Тигр является ярко выраженным миофагом, питающимся преимущественно мясом. Из факторов внешней среды, определяющих численность тигра, решающее значение имеют кормовые ресурсы, которые в хабаровской части ареала представлены в основном копытными животными: кабаном, изюбром, косулей, лосем, кабаргой. Соотношение добываемых тигром копытных животных в пределах всего Хабаровского края и входящей в его состав территории Северо-Восточного Сихотэ-Алиня (Ботчинский заповедник с прилегающей территорией) различно (рис. 40).
На большей части территории Хабаровского края тигр чаще добывает кабана, нежели остальных копытных. Основная часть кабана сосредоточена именно в местах обитания хищника, и его популяция в крае по запасам биомассы стоит на втором месте после популяции изюбря. Доля кабана среди жертв тигра составляла в Хабаровском крае в разные годы от 48,8 до 65,9 %. Изменение величины данного показателя зависит в основном от численности кабана. На одного взрослого тигра в Хабаровском крае приходится 114 особей кабана (Даренский и др., 2001), что значительно ниже уровня (150-160 кабанов), рекомендованного Д.Г. Пикуновым и др., (1985) для благопо.гг существования популяции хищника.
Увеличение численности кабана в угодьях охотничьих хозяйств может быть достигнуто комплексом мероприятий, в которых существенную роль должна играть биотехния. Этот зверь плодовит, быстро достигает стадии половой зрелости, и при определенных условиях численность его может увеличиваться быстрыми темпами. Достичь значимых результатов увеличения численности на больших площадях с помощью подкормки наиболее вероятно в южных районах Хабаровского края. В центральных и северных районах возможно создание локальных очагов с высокой численностью зверя (Дунишеико, Даренский, 2006).
Изюбрь на большей части территории Хабаровского края является вторым по значению объектом в питании тигра. Биомасса его популяции на данной территории превосходит биомассы популяций каждой из остальных потенциальных жертв хищника (Даренский и др., 2001). Соотношение хищник-жертва по краю составляет 1:189.
На Северо-Востоке Сихотэ-Алиня - в Ботчинском заповеднике, изюбрь в питании тигра стоит на первом месте, и составляет ее основу (Костомаров, Матюшкин, 1997). Доля изюбря среди жертв тигра на территории бассейнов рек Ботчи и Коппи составила 55,6% и близка по значению с результатами, полученными разными исследователями в других районах Сихотэ-Алиня. Соотношение тигра и изюбря на территории модельного участка Ботчинского заповедника при средней-многолетней численности тигра 3 особи составляет 1:119. Это более чем в два раза ниже данных Ю.М. Дунишенко (1977), полученных в целом для Сихотэ-Алиня (1:271) и Е.Н. Матюшкина (1992) для Сихотэ-Алинского заповедника. Так, в Сихотэ-Алинском заповеднике для Ткаченко, 1996) в Хабаровском. При численности кабана на модельном участке Ботчинского заповедника 80 особей, здесь на одного взрослого тигра, в зависимости от численности хищника в разные годы, приходится от 13 до 45 особей кабана, что в 3-Ю раз ниже показателей, отмеченных для других часі ей ареала тигра. Возможность добывания кабана возрастает в теплый период года, когда этот зверь в заповеднике более многочислен, чем зимой.
Увеличение численности кабана в угодьях охотничьих хозяйств может быть достигнуто комплексом мероприятий, в которых существенную роль должна играть биотехния. Этот зверь плодовит, быстро достигает стадии половой зрелости, и при определенных условиях численность его может увеличиваться быстрыми темпами. Достичь значимых результатов увеличения численности на больших площадях с помощью подкормки наиболее вероятно в южных районах Хабаровского края. В центральных и северных районах возможно создание локальных очагов с высокой численностью зверя (Дунишенко, Даренский, 2006).
Изюбрь на большей части территории Хабаровского края является вторым по значению объектом в питании тигра. Биомасса его популяции на данной территории превосходит биомассы популяций каждой из остальных потенциальных жертв хищника (Даренский и др., 2001). Соотношение хищник-жертва по краю составляет 1:189.
На Северо-Востоке Сихотэ-Алиня - в Ботчинском заповеднике, изюбрь в питании тигра стоит на первом месте, и составляет ее основу (Костомаров, Матюшкин, 1997). Доля изюбря среди жертв тигра на территории бассейнов рек Ботчи и Коппи составила 55,6% и близка по значению с результатами, полученными разными исследователями в других районах Сихотэ-Алиня. Соотношение тигра и изюбря на территории? модельного участка Ботчинского заповедника при средней многолетней численности тигра ,3 особи составляет 1:119. Это более чем в два раза ниже данных Ю.М. Дунишенко (1977), полученных в целом для Сихотэ-Алиня (1:271) и Е.Н. Матюшкина (1992) для Сихотэ-Алинского заповедника. Так, в Сихотэ-Алинском заповеднике для изюбря соотношение численности хищника и жертвы длительное время поддерживалось на уровне 1:250 - 1:400, и с учетом всех колебаний по территории и во времени, на одного тигра всегда приходилось не менее 100 оленей.
В связи с тем, что набор обитающих видов копытных меняется в зависимости от географического положения территории, видовая структура копытных - жертв тигра также подвержена изменению. Например, доля изюбря среди жертв тигра по данным различных авторов составила: А.И. Мысленкова и др., (1997) - 57%; D.G. Miquelle (1996) - 54%; В.К. Абрамова (1962) и Д. Миккуэла (1993) - 50%; D.G. Pikunov (1988) и В.К. Абрамова и др., (1978) -37%; В.И. Животченко (1981) - 32%; К.Н. Ткаченко (2008) - 29%; А.Г. Юдакова (1974), А.Г. Юдакова, И.Г. Николаева (1987) - 25%; Г.П. Салькиной (1994) - 21%. О многовариантности, гибкости охотничьих наклонностей тигра, вопреки представлению о тесной трофической связи тигра с кабаном утверждал Е.Н. Матюшкин (1992). О преимущественном добывании тигром кабанов привели убедительные данные Н.А. Байков (1925), А.Г. Юдаков, И.Г. Николаев (1987), СП. Кучеренко (1985). Вместе с тем, еще Н.М. Пржевальский (1947) на первое место среди объектов охоты тигра ставил изюбря, а Р.К. Маак (1861і) писал, что «любимую пищу тигра составляют настоящие олени . . .». Данные Л.Г. Капланова (1948), В.К. Абрамова (1962), В.И. Животченко (1981) не выявили резкого преобладания одного вида над другим в добыче тигра. В различных частях ареала и в различное время удельный вес изюбря не одинаков. Выделение в спектре жертв одной — главной, чаще всего происходит вследствие ее численного преобладания в угодьях (Матюшкин, 1992). С обилием жертв в природе соотносится также и охотничья специализация хищника (Пикунов, 2002). На северо-востоке Сихотэ-Алиня - в бассейнах рек Ботчи и Коппи, именно высокая численность изюбря и крайне низкая в зимний период численность кабана определяют резкое преобладание зимой первого вида над вторым в добыче тигра.
Наряду с большей, нежели у кабана, устойчивостью популяции, изюбрь в качестве объекта охоты тигра обладает тем преимуществом, что почти всегда отдает предпочтение вторичным или нарушенным лесам, богатыми веточными кормами, перед коренными. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на экосистемы региона это принципиально важно для тигра в будущем (Matyushkin et al., 1980). При этом наличие у тигра двух основных взаимозаменяемых видов добычи повышает шансы на выживание хищника. Низкая численность одного вида может быть компенсирована другим (Miquelle atal, 1996).
По мнению Е.Н. Матюшкина (1992), сохранение хищника может быть обеспечено и в сильно преобразованных ландшафтах Сихотэ-Алиня, если численность копытных в них не будет подорвана неумеренной охотой. Одной из основных мер по увеличению численности изюбря может являться широкомасштабная программа биотехнических мероприятий. Опыт увеличения численности изюбря в Хабаровском крае имеется. Так в Соболевском охотничьем хозяйстве до начала подкормки при помощи посевов сои насчитывалось около 100 особей изюбров. После осуществления подкормки численность зверей увеличилась до 300. Прирост популяции был обеспечен стремительным увеличением доли рождающихся самок (Даренский и др., 2001).
Значение косули для питания тигра в целом по Хабаровскому краю менее существенно, чем значение изюбря и кабана. Здесь ее доля в составе жертв хищника доходит до 10-12 %. В ареале тигра в крае косуля по биомассе стоит на четвертом месте после изюбря, кабана и лося (Даренский и др., 2001). Соотношение хищника и жертвы составляет 1:143.
Прогноз возможных изменений ареала тигра и стратегия охраны хищника на северном пределе распространения
Результаты неоднократных учетов тигра указывают на то, что после 1940-х годов, когда ареал хищника достигал минимальных размеров и занимал лишь две трети территории Приморского края, его численность и распространение на Дальнем Востоке России постепенно начали восстанавливаться. С того времени ареал тигра также начал существенно расширяться в северном направлении. По результатам фронтального учета хищника зимой 1995-96 гг., площадь территории, заселенной тигром на Дальнем Востоке России, составила 156,5 тыс. км", в том числе в Хабаровском крае 33,6 тыс. км" (Матюшкин и др., 1996, 1999). В пределах пригодной для них территории региона звери обитали почти на всей лесопокрытой площади. Основная группировка тигра в горах Сихотэ-Алиня оставалась целой. Отмечалось, что при сохранении целостности основного массива ареала, у северных пределов складывались предпосылки к обособлению отдельных группировок, (Сукпайской, Самаргинской, Ботчинской), которые легко могли утратить связь с соседними (Матюшкин и др., 1996). Эти локальные и относительно малочисленные группировки в случае отделения могли быть обречены на исчезновение.
По результатам очередного учета 2004-05 гг. распространение тигра на территории Приморского края в период с 1996 по 2005 гг. оказалось достаточно стабильным. Но значительные изменения произошли в Хабаровском крае, где тигры, вопреки предыдущим опасениям о фрагментации ареала и исчезновении северных группировок, расселились еще дальше на север по обе стороны Сихотэ-Алинского хребта. На западном макросклоне ареал тигра продвинулся в те места, куда тигры лишь периодически заходили в прошлые годы. Теперь они заселили бассейны рек Гур, Чермал, Хосо. На восточном макросклоне Сихотэ-Алиня тигры стали встречаться в верховьях многих рек, расположенных в Советско-Гаванском районе. Следы тигра были отмечены даже в Ванинском районе - в бассейне р. Тумнин, где в прошлые годы отмечались лишь его кратковременные заходы. По данным А.А. Даренского и др., (2001) на территории Хабаровского края за период с 1996 по 2000 гг. произошло увеличение ареала тигра на 4,5 тыс. км2, или 13%. Вполне очевидно, что тигры продолжают продвигаться на север и заселять неосвоенные ими ранее местообитания (рис. 44).
Обычно тигр заселяет новые местообитания с высокой плотностью жертв и имеющие места укрытий (Кучеренко, 1985). Поэтому расселение хищника на север произошло в первую очередь, благодаря наличию на осваиваемых им территориях трофических объектов - изюбря и косули. Для этих видов копытных происходящие изменения среды обитания благоприятны вследствие улучшения их кормовой базы. Несмотря на предстоящую смену лесных формаций, благоприятную в настоящее время для изюбря и косули, эти виды животных, вероятно, будут и в дальнейшем по-прежнему заселять освоенные человеком территории. Процесс устойчивого расселения изюбря на восточных склонах Сихотэ-Алиня рассмотрен в свое время Е.Н. Матюшкиным (1967).
Поэтому, можно с большой долей вероятности считать, что в северной части ареала, в пределах границ, занятых в настоящее время тигром, этот хищник может устойчиво обитать продолжительное время. Высока вероятность и того, что продвижение тигра на север не закончено и со временем он заселит на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня нижнюю и среднюю части бассейна реки Тумнин, на западном макросклоне шире освоит бассейн р. Гур. Благоприятным фактором для такого расселения тигра являются созданный 15 лет назад на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня Ботчинский заповедник, на западном макросклоне - недавно созданный Анюйский национальный парк.
Процесс возможного заселения тигром северных территорий и дальнейшее здесь устойчивое его существование, будет в значительной мере зависеть от своевременности и реальности мер, направленных на сохранение хищника. До настоящего времени в процессе хозяйственной деятельности человека не всегда учитываются местная природно-экологическая специфика территории и степень ее реактивности на различные антропогенные воздействия, миграционные процессы у животных, наличие уязвимых, редких и исчезающих видов животных, природных комплексов, что формирует соответствующие экологические проблемы (Воронов, 2008). Поэтому для сохранения амурского тигра важно принятие своевременных и адекватных мер, позволяющих найти оптимальное решение возникающих проблем.
О необходимости осуществления конкретных действий, направленных на сохранение хищника указывают авторы многих научных публикаций об амурском тигре. Некоторые зарубежные специалисты отмечают, что сохранить тигра можно только путем подключения новых, в основном внешних искусственных ресурсов тигров из зоопарков (Seal et al., 1987). Большинство российских специалистов считают, что одним из важнейших условий выживания тигра является сохранение среды обитания. Для этого крайне необходимо увеличение сети охраняемых территорий различного статуса — в первую очередь заповедников, а также увеличение площади существующих резерватов (Абрамов, 1974; Абрамов, 1965; Дунишенко, 1987; Животченко, 1982; Куликов, 2006; Кучеренко, 1982; Матюшкин, 1984; Микел и др., 1995; Пикунов, 1992, 1994, 2002; Юдин, 1989).
Но простое сохранение местообитаний не спасет хищника. Тигр не сможет выжить в случае истребления его кормовых объектов. Выживание зависит от стабильной и достаточно высокой численности популяций копытных в местообитаниях хищника. Поэтому о необходимости обеспеченности тигра добычей, поддержании на должном уровне численности копытных указывали Ю.А. Дарман и др., (2006), Ю.М. Дунишенко (1977), В.И. Животченко (1981), Д.Г. Пикунов и др., (1984, 1985). При этом организация рационального лесопользования, включающая сохранение кедра корейского, дуба монгольского -кормовой базы для надежного фундамента важнейших трофических объектов хищника - необходимое условие сохранения тигра (Микел и др., 1995; Пикунов, 1992; Пикунов и др., 1984). Изучение и сохранение естественных ландшафтов и условий, необходимых для жизни тигров, также представляет собой важнейшую задачу, которую требуется решить для их спасения (Prynn, 2004; Seidenstiker, 1999).
Во все времена изучения амурского тигра в качестве одной из важных мер, направленных на сохранение хищника, предлагалась эффективная борьба с браконьерством (Абрамов, 1974; Зубцов, 2006; Пикунов, 1994, 2002; Степаницкий и др., 2006; Юдаков, Николаев, 1973; Hemley, Mills, 1999; Kerley at al., 2002; Miquelle at al., 2004). За усиление борьбы с конкурентами тигра - волком и бурым медведем высказывался Ю.М. Дунишенко (1977), СП. Кучеренко (2003).
Необходимость исследования причин возникновения угрожающих тигру факторов подчеркивали Seidenstiker at al., (2005). На важность разработки мер по предупреждению или смягчению конфликтных ситуаций, возникающих между тигром и человеком, указывали В.И. Животченко (1981, 1982), С. Кристи (2006), Е.Н. Матюшкин (1985), Д.Г. Пикунов, (2002), В.Г. Юдин, 1987.
Необходимость обеспечения постоянного контроля за состоянием популяции тигров подчеркивали К.Г. Абрамов (1958), В.И. Животченко (1981), СП. Кучеренко (1983), Е.Н. Матюшкин (1985), Д.Г. Пикунов (1994, 2002), А.Г. Юдаков, И.Г. Николаев (1973).
В итоге общая позиция большой группы отечественных специалистов, занимавшихся изучением тигра в природных условиях на протяжении многих лет, нашла свое отражение в «Стратегии сохранения амурского тигра в России». Данный документ был разработан специально созданной рабочей группой в составе В.К. Абрамова, Ю.М. Дунишенко, Е.Н. Матюшкина, И.Г. Николаева, Д.Г. Пикунова, Г.П. Салькиной, Е.Н. Смирнова, В.Г. Юдина и утвержден Министерством охраны окружающей среды и природных ресурсов Российской Федерации 24. 06. 1996 г. Стратегия обобщила опыт охраны и изучения амурского тигра в нашей стране, сформулировала главные принципы и наметила систему мер по его сохранению на длительную перспективу.
В дальнейшем, для создания и внедрения механизмов сохранения и восстановления редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, Министерство природных ресурсов Российской Федерации приказом от 06. 04. 2004 г. утвердило «Стратегию сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов». Данная Стратегия определила научные, правовые, организационные основы и экономические механизмы сохранения объектов животного и растительного мира.
При общности исходных принципов тактика охраны тигра в разных частях ареала должна неизбежно модифицироваться. Так, особенностью самых северных территорий обитания хищника является отсутствие кедрово-широко лиственных и широколиственных лесов, низкая численность кабана, высокая численность бурого медведя. Но здесь есть и положительные моменты: низкая плотность населения, менее развитая сеть дорог, значительно меньший охотничий пресс на среду обитания и низкий уровень браконьерства в отношении тигра. И все же, не смотря на это, северная группировка тигров менее устойчива, и более уязвима в отношении большинства негативных воздействий.
Здесь в значительной мере присутствует опасность фрагментации ареала. Поэтому при оценке степени устойчивости экосистемы в течение длительного промежутка времени одним из важнейших критериев в плане сохранения хищника, становится степень генетической изолированности и связанной с нею возможность возникновения инбредных депрессий (Пикунов, 2002).
Роль Ботчинского заповедника не сводится к охране нескольких тигров, обитающих преимущественно в его пределах. Заповедник служит «центром притяжения» более обширного звена группировки хищников. Общее количество тигров, посещающих заповедник - не менее 3-4-х особей. Вся же популяционная группировка, на которую в той или иной мере распространяется влияние заповедника, достигает, по-видимому, 5-6, а возможно и более особей, что составляет около 10% от численности популяции хищников в Хабаровском крае.
В настоящее время численность тигра на юге и в центре ареала, возможно, достигла естественного предела. Одним из сопутствующих перенаселению признаков является бродяжничество, встречи хищника за пределами типичных мест обитания (Юдаков, 1974). Усиление негативного влияния на популяцию, особенно прогрессирующего в южной и центральной его частях, определяет-роет значимости северных территорий для сохранения популяции хищника.
