Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика региона исследований 12
1.1. Общие сведения и границы региона 12
1.2. Климат 13
1.3. Геологическое строение и ландшафты 15
1.4. Гидрография 16
1.5. Палеогеография 19
Глава 2. Материалы и методы 22
2.1. Материал и методики полевых исследований 22
2.2. Методики камеральных работ 23
2.3. Методы статистического анализа данных 25
Глава 3. Литературный обзор данных о распространении и современном состоянии популяций жемчужницы европейской 27
3.1. Сведения об ареале жемчужницы европейской 27
3.2. Данные о состоянии популяций и морфологической изменчивости жемчужницы в европейской части ареала 31
Глава 4. Распространение и состояние популяций жемчужницы европейской на восточной границе ареала 35
4.1. Историческая география распространения жемчужницы на востоке ареала 35
4.2. Современное распространение жемчужницы 45
4.3. Состояние популяций жемчужницы в реках с различными ландшафтными условиями водосборов 60
4.4. Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала 67
4.5. Влияние температурных условий в период роста моллюска на форму раковины 72
Глава 5. Проблемы сохранения и восстановления численности популяций жемчужницы 76
5.1. Факторы, определяющие статус популяций жемчужницы на Европейском севере России 76
5.2. Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и требуемые меры 87
Выводы 94
Приложение 1 96
Литература 103
- Сведения об ареале жемчужницы европейской
- Современное распространение жемчужницы
- Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала
- Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и требуемые меры
Введение к работе
Актуальность темы. Виды двустворчатых моллюсков отряда Unionoida, или наяды - важная составляющая пресноводных экосистем всех континентов, за исключением Антарктики. В последние десятилетия они привлекают к себе значительное внимание в связи с их широким распространением и значением для экосистем (Graf, 2007).
Жемчужница европейская (Margaritifera margaritifera), по некоторым оценкам, наиболее угрожаемый вид пресноводных наяд (Machordom et al., 2003). Ареал данного вида охватывает западную окраину Европы от Архангельской и Мурманской областей на севере до Альпийских гор на юге (включая прилегающие крупные острова - Великобританию и Ирландию) и атлантическое побережье Северной Америки от Ньюфаундленда на востоке Канады до штата Делавэр в США (Wells et al, 1983; Зюганов и др., 1993; Smith, 2001; Oulasvirta, 2006).
Особенностью биологии жемчужницы европейской является ее сложный жизненный цикл, связанный с лососевыми рыбами - атлантическим лососем или семгой (Salmo salar) и кумжей (Salmo trutta). Личинки жемчужницы (глохидии) паразитируют на жабрах молоди лососевых рыб (Зюганов и др., 1993). Такая тесная связь моллюска с рыбой приводит к прямой зависимости состояния популяций жемчужницы от состояния стад лососевых рыб в реках. Искусственное поддержание численности стад лососевых рыб организовано на рыбоводных заводах, однако их потенциал по поддержанию благоприятного состояния популяций жемчужницы практически не учитывается ни рыбоводами, ни малакологами.
В англоязычной литературе для характеристики роли жемчужницы в пресноводных экосистемах используются такие термины как 'indicator', 'flagship', 'umbrella' и 'keystone'. Иными словами, она рассматривается как доминирующий вид и даже эдификатор бентосных сообществ малых и средних рек с быстрым течением, каменистым или песчано-каменистым дном и наличием порогов и перекатов.
Восточная часть ареала жемчужницы, приходящаяся на Архангельскую область, исследована крайне фрагментарно. Современные авторы, как правило, англоязычные, проводя восточную границу распространения вида, действуют на основании предположений и имеющихся обрывочных данных, либо, не включая в него даже бассейна Онежского озера (Geist, 2010), либо, наоборот, маркируя как ареал устье Северной Двины и весь Зимний берег Белого моря (Larsen, 2005). Такие неточности неудивительны, принимая во внимание, что в настоящий момент наиболее изученными оказались реки Карелии и Кольского полуострова, в то время как исследования водотоков восточной окраины Балтийского щита и зоны его сочленения с Восточно-Европейской платформой стали появляться лишь в последнее десятилетие (Беспалая и др., 2007). Изучение характеристик модельных популяций в пределах указанных типов ландшафтов позволит обсудить проблему естественных факторов, лимитирующих распространение вида.
Отличительной чертой жемчужницы европейской является ее тесная
историческая связь с локальным природопользованием. В течение нескольких веков данный вид имел высокое хозяйственное значение для местного населения, как источник пресноводного жемчуга. Учитывая такую особенность вида, для реконструкции его ареала и выяснения причин современного состояния популяций необходимо использовать обширный пласт исторических документов. Подобные исследования до сих пор проводились лишь для Карелии (Махров и др., 2007) и, отчасти, для Мурманской области (Голубев, Есипов, 1997; Гилязова, 2002).
Цели и задачи исследования. Настоящая работа посвящена анализу современного состояния популяций жемчужницы европейской в бассейнах рек с различными ландшафтными условиями водосбора на восточной границе ареала.
Для достижения этой цели решались следующие задачи:
-
провести реконструкцию исторического ареала вида на указанной территории с привлечением исторических данных и материалов полевых исследований;
-
провести популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской в указанном регионе для рек с различными ландшафтными условиями водосборов;
-
изучить изменчивость формы раковин в популяциях жемчужниц, обитающих в реках на широтном градиенте;
-
проанализировать и выделить основные угрозы для существования вида и предложить меры охраны и восстановления численности.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
С востока ареал жемчужницы европейской ограничен широким распространением карбонатных и сульфатных осадочных пород палеозоя, повышающих минерализацию рек и препятствующих существованию вида.
-
Широкое распространение жемчужницы европейской в условиях высокого разнообразия занимаемых местообитаний свидетельствует о пластичности фенотипа вида и его высоких адаптивных возможностях.
-
Жемчужница европейская - один из видов, нуждающихся в специальных мерах охраны. В историческом прошлом его численность снижалась из-за добычи жемчуга и раковин как перламутрового сырья. С начала XX века наиболее значимым фактором стала деградация экосистем.
Научная новизна работы:
впервые обобщены исторические сведения, современные данные литературы и результаты полевых исследований о распространении жемчужницы европейской на восточной окраине ареала, проведена реконструкция ареала и его изменений;
уточнена восточная граница ареала жемчужницы европейской, показано, что ее ареал ограничен распространением палеозойских карбонатных и сульфатных осадочных пород;
проведены популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской, выявлены ранее неизвестные популяции;
получены данные по абсолютной численности вида на исследуемой территории;
показано, что форма раковины жемчужницы подвержена сильной внутривидовой изменчивости на широтном градиенте;
введены в научный оборот исторические источники по промыслу жемчуга и по лесосплаву на жемчужных реках;
показана связь воспроизводства жемчужницы на восточной границе ареала с искусственным разведением лососевых рыб.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций по организации производственного процесса на лососевых рыбоводных заводах. Данные рекомендации учитывают возможность рыбозаводов поддерживать уровень воспроизводства популяций жемчужницы. В рамках диссертационного исследования на Солзенском рыбоводном заводе установлена система автоматического мониторинга состава воды (анализ 12 показателей) ЕНР -Tekniikka Ltd. Результаты исследований могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера. Полученные данные могут быть применены для разработки мер охраны жемчужницы, внедрения методик реинтродукции популяций. Результаты исследований могут использоваться в вузовских лекционных курсах по экологии и гидробиологии.
Личный вклад автора. Соискатель принимал участие в постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе, камеральной обработке и определении собранного материала, статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных источников по теме исследования.
Экспедиционные исследования были выполнены в период с 2011 по 2013 гг. на реках Малошуйка, Нименьга, Сомба и Солза. Автором выполнены промеры 990 экз. моллюсков, дополнительно обработаны промеры 679 экз. моллюсков полученных лабораторией в предыдущие годы, а также промеры 830 экз. раковин, предоставленных коллегами из других институтов и взятых из литературных источников.
На основании собранного материала оформлена систематическая коллекция в научно-образовательном музее ИЭПС УрО РАН «Биоразнообразие Севера». Исследованы коллекционные материалы из Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург.
Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования выполнены в рамках ФНИР ИЭПС УрО РАН «Структура и динамика компонентов природных и культурных ландшафтов бореальной и субарктических зон Европейской части России в условиях меняющегося климата» № 01201256212 (2012-2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», ФЦП «Научные и
научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы», а также при поддержке грантов РФФИ № 11-04-98815-р_север_а, № 12-04-00594-а, № 12-04-09405-моб_з, № 13-04-10107-к, УрО РАН № 12-П-5-1014, 12-М-45-2062 и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и
обсуждены на семи научных конференциях, из них пять международных:
Всероссийская конференция с международным участием «Экология и
геологические изменения в окружающей среде северных регионов», Архангельск, 2012 г.; IV Международная молодежная научная конференция «Экология - 2011», Архангельск, 2011 г.; XVIII Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов», Сыктывкар, 2011 г.; VIII международная конференция «Влияние антропогенной деятельности на водный режим равнинных территорий», Михайловце, Словакия, 2011 г.; международная конференция «Биология и охрана пресноводных двустворчатых моллюсков», Браганца, Португалия, 2012 г.; II Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере», Сыктывкар, 2013 г.; международная конференция «Всемирный малакологический конгресс», г. Понта-Дельгада, Португалия, 2013 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них четыре статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, содержащего 191 работу, в том числе 72 публикации зарубежных авторов. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста и содержит 5 таблиц и 23 рисунка.
Сведения об ареале жемчужницы европейской
Литературные и архивные данные о существовании жемчужницы европейской на территории России составляют обширный пласт документов и хронологически охватывают несколько веков. Если изначально такой интерес был связан с промыслом жемчуга, то к XIX - XX вв. это стало выражаться в попытках проанализировать распространение жемчужницы, состояние ее популяций (Руссов, 1829; Ловля жемчуга..., 1872; Попов, 1914; Верещагин, 1930). Однако первые научные исследования жемчужницы в России были предприняты только в 30-е гг. XX в. Одна из первых научных экспедиций по изучению вида была проведена в 1934 году под руководством Б.В. Властова. Особое внимание исследователь уделил жемчужнице в р. Кереть в Беломорской Карелии (Властов, 1934). Было изучено распределение моллюска в русле реки, биология его размножения. Отмечена приуроченность жемчужницы к пристрежневой зоне перекатов.
Первые обследования жемчужницы на Кольском полуострове были предприняты в 1946 году, когда многочисленные колонии моллюска были обнаружены в притоках оз. Вадозеро (Баранов, 1949). Несмотря на то, что основной целью исследователя было определение промысловых запасов жемчужницы, он приводит подробные данные и по гидрохимии притоков озера, и популяционно экологические характеристики популяций. Общую численность популяций в бассейне Вадозера И. В. Баранов оценил в более чем 2 млн. особей (Баранов, 1949). Спустя 30 лет было предпринято повторное обследование этого водоема, подтвердившее наличие популяций моллюска (Голубев, Есипов, 1973). Было отмечено, что численность популяций возросла, а в некоторых из притоков Вадозера увеличился процент молоди жемчужницы. Кроме Вадозера, авторы обследовали и другие водотоки Кольского п-ова, причем жемчужница не была обнаружена восточнее р. Варзуга, а также в самой реке выше нерестово-выростных угодий лосося (Kashulin et al., 2010). К этому же выводу пришел коллектив ученых под руководством В.В.Зюганова во время изучения р. Варзуга. Попытка подселить жемчужницу в р. Кица (правый приток Варзуги, первый от устья) окончились неудачно (Зюганов, 1990). На Варзуге, как на модельной реке, была проделана огромная работа по изучению взаимоотношений жемчужницы и лосося (Зюганов и др., 1988; Зотин и др., 1994; Зюганов, 2003; Зюганов, 2008). Установлено, что в Варзуге обитает крупнейшая, на сегодняшний день, популяция моллюска (Зюганов и др., 1993). Ее численность оценивается примерно в 141 млн. особей.
Современные данные по распространению жемчужницы в Карелии обобщены в работах А.А. Махрова с соавторами (2009, 2011). Исследователи систематизировали сведения о встречаемости популяций жемчужницы в реках Карелии. Кроме того, было изучено современное состояние нескольких популяций жемчужницы и хозяина ее глохидиев -атлантического лосося. Отмечено, что моллюск сохранился в некоторых реках Беломорской Карелии, притоках озер Паанаярви, Каменное, Онежское и Ладожское, в бассейне оз. Куйто.
До сих пор сохраняются популяции жемчужницы в реках Ленинградской области, где она обнаружена в трех водотоках (Островский, Попов, 2008). Особенностью обитания жемчужницы в этом регионе является постоянное антропогенное воздействие, что объясняет критическое состояние большинства популяций.
Наиболее точные и детальные обзоры современного состояния и распространения популяций жемчужницы в Европе представлены работами Зюганова с соавторами (1993), Young с соавторами (2001), Araujo и Ramos (2000), Geist (2010). Большие популяции обитают в Скандинавии (Dolmen, Kleiven, 2001; Oulasvirta, 2008, 2010; Englund et al., 2008) и на Британских островах (Hastie et al., 2000a, б), особенно в Шотландии (Young, Williams, 1983). Распространение жемчужницы на южной окраине ареала охватывает Иберийский п-ов, где сохранилось несколько малочисленных популяций на севере Испании (Bauer, 1986). Самовоспроизводящаяся популяция обнаружена в Португалии (Reis, 2003). Крупнейшие центрально-европейские популяции обитают в бассейнах Эльбы, Дуная, Везера, Рейна и Мааса. Кроме того несколько небольших популяций сохранилось во Франции (Geist, 2010). В Латвии жемчужница обитает в реках Рауза, Тумсупе, Перлупе, Лудзе и насчитывает около 25000 особей (Rudzite, 2004; Rudzite, Rudzitis, 2011).
При этом в центральной Европе достаточная доля ювенильных моллюсков, чтобы признать популяцию устойчивой, обнаружена лишь в реках Люттер (Германия), Бланице (Чехия), притоках р. Дуро (Португалия), в нескольких реках Шотландии и Ирландии (Hastie et al. 20006) и в северной Скандинавии. Уровень воспроизводства в остальных популяциях не достаточен для сохранения их текущего статуса. Большинство европейских популяций состоит из старовозрастных особей, где самые молодые моллюски имеют возраст по 30-50 лет и отсутствуют ювенильные особи (Geist, 2010).
Таким образом, можно констатировать, что распространение жемчужницы европейской достаточно подробно изучено для западно- и центрально-европейской частей ареала. Уже несколько десятилетий ведутся работы по изучению вида в Карелии и на Кольском полуострове. В то же время восточная окраина ареала вида до сих пор исследована неполно. Наглядным подтверждением тому служит карта, опубликованная в одном из последних обзоров по распространению жемчужницы в Европе (рис. 3.1) (Geist, 2005).
Как можно видеть, восточная граница проходит гораздо западнее тех регионов, где жемчужница была исторически известна, и где она обитает в настоящее время. Исследования этого региона начались сравнительно недавно. В результате проведенных работ была исследована самая восточная популяция ареала, населяющая реки Солза и Казанка (Беспалая и др., 2007). Исторические данные указывают на существование еще, как минимум, десятка популяций в регионе, однако современная информация по ним отсутствует
Современное распространение жемчужницы
Проведенные исследования показали наличие популяций жемчужницы в следующих водотоках изучаемого региона: Солза с притоком Казанка, Сомба, Кожа, Малошуйка, Нименьга с притоком Юдьма.
В границах изучаемого района выделяется два основных ландшафтных региона, к которым приурочены реки, где обитает жемчужница европейская. Первый регион - запад Русской равнины. Он характеризуется ледниковыми холмисто-грядовыми ландшафтами. Популяции жемчужницы отмечаются преимущественно в малых водотоках Онежского полуострова, в верховьях рек с наличием порогов и перекатов, с преобладанием галечных и валунно-галечных грунтов с песчаными или илисто-песчаными участками, в связи с тем, что они текут по пологим склонам возвышенности - Онежской гряды. Здесь типичным примером является бассейн р. Солза (рис. 4.4).
По данным Беспалой с соавт. (2007), его площадь составляет 1400 км2. Он располагается в восточной части Онежского полуострова. Река вытекает из Солозера и впадает в Белое море. Среди наземных биоценозов преобладают еловые леса и верховые болота. Река имеет семь притоков и много ручьев. Ее длина - 109 км, ширина в верхнем течении - 10-20 м, в среднем и нижнем течении - 20-45 м, глубина на перекатах - 0.3-0.4 м, на плесах - до 1.5 м, скорость течения в среднем 0.5-0.8 м/с. Режим питания -болотный и снеговой, годовой сток неравномерен. Дно слагают кристаллические породы, часто встречаются перекаты и пороги. Температура воды в течение большей части года очень низка (8 мес. -ниже 10С, из них 4-5 мес. - 1С). Зимой малые и средние притоки нередко промерзают. Воды бассейна р. Солзы очень мягкие, слабокислые до нейтральных, с высоким содержанием кислорода и малой концентрацией взвешенных веществ. Из-за заболоченности бассейна воды богаты растворенной органикой аллохтонного происхождения, имеют очень высокие цветность и окисляемость. Из других изученных параметров относительно повышено содержание железа, в 1.2-1.4 раза более ПДК для водоемов рыбохозяйственного назначения (Беспалая и др., 2007). В реках Казанке и Солзе жемчужница заселяет как участки с медленным течением, так и перекаты. На исследованных участках Казанка имеет ширину 10-18 м, обладает небольшой глубиной (0.3-1.2 м) и умеренным течением (0.4-0.8 м/с в межень). Преобладают галечные и валунно-галечные грунты с песчаными или илисто-песчаными участками. На изученном участке низовьев Солзы ширина реки составляет 20-30 м, средняя глубина - 0.3-0.5 м, на плесах - до 1.5-2.0 м. Скорость течения в межень невелика - от 0.1 м/с в протоках и на плесах и до 0.3 м/с на перекатах. Преобладают валунно-песчаные, галечные и валунно-галечные грунты, которые сверху припорошены илом и имеют обрастания зеленых водорослей (Беспалая и др., 2007). Обследованный в 2006 году (Беспалая и др., 2007) участок р. Пележмы характеризуется шириной около 5 м, с перекатами. Грунт галечный и валунно-песчаный, местами заиленный. Средняя глубина - 0.2-0.3 м, в излучинах отмечаются омуты глубиной до 1 м. Отсутствие моллюсков на этом участке может быть связано с малыми размерами водотока (обсыхание летом и промерзание зимой). В бассейне Солзы жемчужница заселяет местообитания, характерные для данного вида и на других участках ареала (Жадин, 1938; Зюганов и др., 1993; Hastie et al., 2000а; Беспалая и др., 2007).
В пределах этого типа ландшафта располагаются бассейны рек Малошуйка и Нименьга. Река Малошуйка берет начало в гористых местах южной части Онежского района и впадает в Нименьгскую губу Онежского залива Белого моря. Протяженность реки 95 км, ширина - 10-20 м, глубины колеблются от 20 см на перекатах, до 3 м - на ямах. Галечно-каменистые грунты встречаются на всем протяжении реки. Верхнее течение реки представляют мелководные перекаты, чередующиеся с небольшими мелкими ямами.
Река Нименьга берет начало в юго-западной части Онежского района и впадает в Нименьгскую губу Онежского залива Белого моря. Протяженность реки 80 км, глубины колеблются от 20 см на перекатах, до 2.5 м на ямах. Ширина реки 3-8 м в верхнем течении, 8-20 м в нижнем (данные ФГУ «Севрыбвод»). Галечно-каменистые грунты отмечены на всем протяжении реки.
В местах полевых работ (рис 4.5) р. Малошуйка имеет ширину от 12 до 15 м, небольшие глубины 0.21 - 0.7 м. На порожистых участках и перекатах скорость течения достигает 0.5 м/с, на плесах 0.16 м/с. На р. Нименьга ширина составляет около 17 м, средняя глубина 0.30 м, а ее приток Юдьма выше слияния с Нименьгой имеет ширину 12 м, среднюю глубину 0.5 м, скорость течения 0.05 м/с. Жемчужница в реках Нименьге и Малошуйке населяет местообитания, типичные для нее на севере Европы. Преобладают галечные и галечно-валунные грунты с песчаными или илисто-песчаными участками, а в Юдьме - крупнозернистые пески с отдельными крупными валунами. На грунтах отмечается слой хлопьевидной глинистой взвеси рыжеватого цвета, особенно велик он на участках, где колонии не обнаружены или крайне малочисленны. Макрофиты практически отсутствуют, но на камнях отмечаются фрагментарные обрастания мхов (Fontinalis) и нитчатых зеленых водорослей. Местами отмечаются топляки со следами спила. Так, даже в некоторых омутах Юдьмы встречалось по 2-3 таких топляка, однако моллюски успешно селятся на таких участках, образуя колонии непосредственно рядом с затопленными стволами деревьев.
В ходе обследования рек установлена верхняя граница распространения колоний жемчужницы. На р. Нименьга поселение жемчужницы обнаружено только в районе впадения р. Юдьма и в самом притоке. При обследовании контрольного участка выше по течению, общей площадью 73 м2, была обнаружена одна особь жемчужницы. Отсутствие моллюсков на р. Малошуйка отмечалось на плесе в 1.5 км выше по течению от обнаруженных колоний. Данный участок характеризуется слабым течением, относительно большими глубинами (до 1.70 м), песчаным заиленным дном с редкими валунами.
Второй регион, в рамках которого изучались популяции жемчужницы, располагается в зоне глубинных разломов, разделяющих Фенноскандию и Русскую плиту к западу от русла реки Онеги, т.е. фактически на восточной окраине Балтийского щита.
Здесь отмечаются выходы кристаллических пород, для водотоков типичен горный характер. Территория сложена вулканогенно-осадочными породами палеопротерозоя, при этом на северо-востоке обнажаются уникальные вулканогенные комплексы палеопротерозойского рифта Ветреный пояс (Куликов, Куликова, 1982; Куликов и др., 2005). Здесь популяции жемчужницы европейской обнаружены в реках Кожа и Сомба.
Кожа является крупнейшим притоком р. Онега (рис. 4.6). Ландшафтные условия водоема, связанные с геологическим строением территории, определяют ее специфику: высокую скорость течения, преобладание каменистых грунтов, обилие порогов и перекатов. Длина водотока оставляет 96 км, площадь водосбора 62010 км2. Принимает 36 притоков длиной менее 10 км общей протяженностью 75 км. Общее количество озер на водосборе 481 с суммарной площадью 240 км2 (Болотов и др., 2012). По условиям водного режима р. Кожа относится к рекам преимущественно снегового питания (Новоселов и др., 2006). Подстилающие грунты в основном песчано-галечные, галечные, каменистые, есть выходы кристаллических горных пород, на плесах дно илистое. Продолжительность половодья 2.5-3 мес. Минимальный сток воды наблюдается в марте. Глубина реки на изученных участках 0.5-1.5 м. Водная растительность развита неравномерно (Болотов и др., 2012). На камнях обрастания мха Fontinalis antypireticum и зеленых водорослей (в основном из рода Rivularid). Из макрофитов преобладает Myriophyllam sp., реже Potamogeton sp., Ceratophyllwn demersiim и другие. Захламление дна топляками, характерное для многих российских рек в связи с молевым сплавом леса, на обследованных участках Кожи не выявлено. Топляки, появившиеся в реке из-за естественного вывала леса, немногочисленны. Горный характер течения и резкий подъем уровня воды в паводковые периоды препятствуют образованию завалов, которые отмечаются преимущественно во второстепенных протоках между островами, в стороне от главного русла. По данным исследований 2010 г. (Болотов и др., 2012) воды р. Кожа маломинерализованы, значения удельной электропроводности находится в интервале 27-34 мксм/см. Органическое вещество воды реки богато гуминовыми веществами, уровень ХПК в диапазоне 30.5-35.9 мг02/л. Природные воды р. Кожа богаты железом, общее содержание этого биогенного элемента 2.29 мг/л.
Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала
В качестве базовых параметров отражающих изменчивость формы раковины мы использовали основные соотношения B/Hm, B/L и Hm/L, где В - ширина раковины, L - длина, Нт - максимальная высота. На основании значения индекса B/Hm у жемчужницы европейской выделяются три морфологические формы (Болотов и др., 2013): f. margaritifera (B/Hm 0.56), f. elongata (B/Hm в интервале 0.58-0.62), f. borealis (B/Hm 0.65).
Форма раковины особей жемчужницы из обследованных рек довольно сильно варьирует, что видно из представленных диаграмм средних значений морфометрических индексов (рис. 4.12 а - б). Максимальное значение каждого индекса превышает минимальное в 1.1 раза. Раковины из р. Кожа в среднем шире и короче, в то время как в Солзе обитают наиболее длинные и уплощенные особи. Сравнение выборок из семи обследованных рек с выборками из десяти рек северо-запада (Болотов и др., 2013) показало, что выборки из Кожи и Сомбы, как наиболее южные популяции обследованного региона, тяготеют к «южному» морфотипу с более выпуклой раковиной, стоя в одном ряду с реками Латвии и Ленинградской области. Все остальные выборки собраны гораздо севернее и показывают соответствующее распределение на гистограммах.
Таким образом, как в рамках изученного региона, так и в рамках всего северо-запада мы видим широтную изменчивость формы раковины, при этом при этом изменчивость между популяциями, приуроченными к выделенным выше ландшафтным зонам, не наблюдается.
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что различия по каждому из индексов между выборками достоверны: для индекса В/Нт -F=33.2; #=14; 1696; /? 0.001; B/L - =47.0; #=14; 1653; pO.001; Hm/L -F=46.6; #=14; 1652; /K0.001. Индексы B/Hm и B/L минимальны для выборок из рек, расположенных севернее, и существенно выше в выборках из более южных регионов, однако индекс Hm/L не обнаруживает столь четкой клинальной изменчивости (Болотов и др., 2013). В общий тренд здесь не укладываются раковины из Солзы и Керети с относительно большой высотой. По средней величине индекса В/Нт выборки из Керети и Солзы могут быть классифицированы как f. margaritifera, из Муткайоки, Гридины, Нименьги, Шоткусы, Муны, Хоринки, Кожи, Раузы и Сомбы -как f. elongata. Выборки из остальных четырех рек занимают промежуточное положение, и их средние значения В/Нт находятся в зонах хиатусов между разными морфологическими формами.
Состав выборок жемчужницы, который оценивался по долевому соотношению различных морфологических форм, выделенных по величине индекса В/Нт, обладает заметной пространственной изменчивостью (рис. 4.13). В выборках из северных популяций чаще встречаются особи, которых по величине этого признака следует относить к f. margaritifera и f. elongata. В зависимости от выборки, одна из этих форм может преобладать или же обе присутствовать примерно в равных соотношениях. Так в Солзе и Малошуйке на долю этих форм приходится около 97% выборки. К югу заметно возрастает доля особей с более выпуклой раковиной, которые по индексу В/Нт принадлежат к f. borealis. Наибольшую долю таких раковин имеет популяция реки Кожа - 26.9% (Болотов и др., 2012). С высокой частотой также присутствуют особи с переходной морфологией между этими тремя формами, причем их пространственное распространение укладывается в общий тренд увеличения доли особей с более выпуклой раковиной в южном направлении. Интересно, что в основной реке и ее притоке долевой состав форм различается (например, Солза с притоком Казанка, Нименьга с притоком Юдьма). При этом хиатус между формами во всех выборках отсутствует, и речь в данном случае идет лишь о подразделении непрерывных вариационных рядов В/Нт, характеризующих морфологическую изменчивость особей в конкретных выборках, на неравные интервалы.
Кластерный анализ (рис. 4.14) выборок по значениям трех морфометрических индексов показал, что все они подразделяются на две группы, имеющие четкую географическую приуроченность - северную и южную. Граница между этими группами проходит примерно по 63 с.ш. Группы значимо различаются по индексу выпуклости раковины В/Нт. По центрам выборочных распределений северные выборки ближе к f. margaritifera (раковина более уплощенная), а южные - f. elongata (раковина более выпуклая).
Анализ внутрипопуляционной изменчивости формы раковины показал, что размеры особей жемчужницы в р. Кожа значимо сокращаются по направлению от верховья к низовью. Это прослеживается по всем параметрам: длина раковины уменьшается на 13.4 %, максимальная высота на 11.8%, выпуклость на 17.9 %, длина лигамента - на 21.2%. Соотношение между выпуклостью и максимальной высотой раковины (В/Нт), также достоверно снижается на 6.5 %. Между тем, выборки жемчужницы из разных участков Кожи обнаруживают большой разброс значений по этому признаку. При этом в область значений f. margaritifera попадают всего лишь 2 особи (4.4 %) в выборке из верховья реки, 4 (7.8 %) из среднего течения и 14 (37.8 %) - из низовья. Интервалу, соотносимому с f. elongata, соответствуют примерно по 50 % особей в выборках из верхнего и среднего течения и 27% - из нижнего. Наконец, в пределах величин индекса, приведенных для f. borealis ( 0.65), находятся 24 % измеренных раковин в верховье, 20 % в среднем и 11 % в нижнем течении. Такой же значительный разброс значений демонстрирует выборка из р. Сомба, где на долю f. borealis приходится всего 7.8% раковин, a f. margaritifera и f. elongata составляют примерно равные части
Анализ внутрипопуляционной изменчивости показал, что в наших выборках невозможно выделить дискретные группы ни по одному из анализируемых морфометрических индексов. Все они образуют непрерывные вариационные ряды, распределение которых близко к нормальному.
Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и требуемые меры
На территории Архангельской области достоверно подтверждено существование семи популяций жемчужницы европейской, приблизительная оценка общей численности особей в них - более 455000 экземпляров. Сюда входят как угнетенные популяции (р. Кожа), так и самовоспроизводящиеся благополучные (р. Солза).
На сегодняшний день жемчужница европейская включена в Красную книгу Архангельской области с категорией «2V - сокращающийся в численности вид», что дает основания для реализации мер охраны на законодательном уровне. Можно констатировать, что на сегодняшний день сохранение вида обеспечивается в основном благодаря труднодоступности местообитаний и малой освоенности территорий региона. Основные районы лесозаготовок сосредоточены вне ареала жемчужницы, поэтому влияние лесохозяйственной деятельности практически отсутствует. Наиболее значимым негативным фактором остается сокращение численности стад лососевых рыб. В этих условиях деятельность рыбоводных заводов становится критически важной для сохранения жемчужницы. Ситуация, сложившаяся на р. Кожа, показывает, насколько значимым является выпуск молоди семги в реку (Болотов и др., 2012).
Пример успешной рыбоводной деятельности можно наблюдать на Солзенском рыбозаводе. Ранее была предложена гипотеза (Болотов, Семушин, 2003), согласно которой низкая доля молодых особей жемчужницы в Казанке связана с прекращением естественной нерестовой миграции семги вверх по Солзе. По данным ФГУ «Севрыбвод», нарушение нормального хода лосося на нерест началось в 1961-1962 гг. из-за строительства и последующей реконструкции плотины водозабора г. Северодвинска. Проход для рыбы в плотине был сделан около берега, и семга, идущая на нерест по основной струе, большей частью не могла преодолеть этот барьер. Рыбоход плотины на р. Солзе был полностью перекрыт в 1984 г. из-за постройки здесь рыбоводного завода для искусственного разведения семги. В 2006 г. в р. Казанке найден участок с гораздо более высокими плотностью и долей молодых особей жемчужницы (Беспалая и др., 2007), обследование Солзы также показало, что процент ювенильных особей в популяции достаточно высок. В 2007 г. генетический анализ образцов тканей жабр заводской молоди показал наличие глохидий жемчужницы (Буханова, 2011).
Особенностями Солзенского рыбоводного завода являются его незамкнутая схема водоснабжения проточных бассейнов с молодью семги и расположение непосредственно на берегу р. Солза (рис. 5.2). Вода для нужд завода, в том числе и в бассейны с рыбой, поступает непосредственно из реки, проходя лишь фильтры грубой очистки, не препятствующие проникновению макро- и микрочастиц. После прохождения через бассейны с молодью семги, вода также беспрепятственно сбрасывается непосредственно в реку. Была высказана гипотеза, что глохидий жемчужницы могут попадать на завод с током воды, развиваться на сеголетках лосося, а затем заселять Солзу ниже рыбоводного завода.
Как было показано выше, высокая плотность популяции и высокая доля ювенильных моллюсков выборке были обнаружены ниже водосброса рыбоводного завода. Кроме этого, весной 2013 г. с помощью светового микроскопа было проведено обследование жабр 7 особей заводской молоди лосося в возрасте 1+. Обнаружено 90 глохидий, средняя плотность - 16,3 экз. на рыбу, максимальное значение - 36 глохидий. Таким образом, на Солзенском рыбоводном заводе обеспечивается непреднамеренное заражение молоди лосося глохидиями жемчужницы в искусственных условиях. Подобные факты выявлены и в различных европейских странах (Wilson et al, 2012; Taeubert et al., 2013). Следующий шаг искусственное разведение моллюсков. Прошедшее в сентябре 2012 г. совещание по пресноводным двустворчатым моллюскам показало, что разведение жемчужницы в искусственных условиях является одним из ведущих направлений при разработке мер охраны и воспроизводства вида (Lavictorie et al., 2012; Capoulade et al., 2012; Thielen et al., 2012; Douda et al., 2012). Создание специальных станций позволяет получить жизнеспособное поколение жемчужницы, которое в дальнейшем выпускается в водоем и основывает новую популяцию.
Кроме этого, нельзя не отметить еще один важный аспект деятельности Солзенского рыбоводного завода. В результате его работы обеспечивается регулярное искусственное поступление молоди семги в верхнюю часть бассейна Солзы (в том числе р. Казанка) (Беспалая и др., 2007). Выпуск мальков обычно осуществляется в марте примерно в 10 км выше плотины, при этом они расселяются по речной системе. Видимо, часть мальков поднимается и в верховья этой реки: по крайней мере, так было в начале 1990-х гг., поскольку минимальный возраст моллюсков в выборке 2006 г. из Казанки составил 13-16 лет (Беспалая и др., 2007).
Данные отчетов рыбозавода за последние 10 лет свидетельствуют о высокой численности молоди лосося, ежегодно выпускаемого в Солзу (рис. 5.3а). Минимальный уровень наблюдался в 2004 г., когда было выпущено чуть меньше 40000 мальков. Расчет плотности сеголеток на НВУ Солзы показывает, что в учетный период данный показатель всегда был выше критического уровня (0,03 экз./м2), не опускаясь ниже 0,1 экз./м2 (рис. 5.36). Таким образом, можно констатировать, что популяция жемчужницы в бассейне Солзы выше плотины водозабора поддерживается за счет деятельности рыбозавода. Кроме того следует отметить такой важный факт, как разведение на заводе двух возрастных групп семги 1+ и 2+. Годовики семги выпускаются в верхнее течение Солзы и готовы к заражению глохидиями жемчужницы в естественных условиях. В то же время двухгодовики, оставаясь на рыбозаводе на год дольше, позволяют глохидиям завершить стадию жаберного развития и заселить участок ниже рыбозавода.
Солзенский рыбоводный завод являет собой едва ли не единственный пример деятельности, направленной на поддержание и восстановление численности жемчужницы в Архангельской области. Такая ситуация характерна не только для данного региона, но и для всей страны в целом.
Первый официальный указ, ограничивающий промысел жемчуга, принят российской Берг-Коллегией в 1721 году (Аноним, 1830). С тех пор меры охраны жемчужниц постепенно ужесточались. Правилами промысла морских растений и водных беспозвоночных в водоемах СССР, утвержденными приказом Министерства рыбного хозяйства от 17.01.1966 года №17, была запрещена добыча "... ракушки-жемчужницы - ... в водоемах Архангельской области и в бассейне Балтийского моря до восстановления промысловых запасов". Далее ее добыча была полностью запрещена, а вид был включен в Красную книгу СССР (Скарлато, Старобогатов, 1984), РСФСР (Скарлато, Старобогатов, 1985), Российской Федерации (Красная книга, 2001) и красные книги регионов (Красная книга..., 1995; Red Data Book..., 1998; Красная книга..., 2003; Красная книга..., 2008). Наличие вида в списках охраняемых таксонов позволяет обеспечить ряд природоохранных мер, направленных на его сохранение.
Популяции жемчужницы непосредственно попадают под охрану, если оказываются на территории особо охраняемой природной территории (ООПТ). Так, поддерживается и развивается обширная сеть заповедников -территорий, на которых запрещена всякая хозяйственная деятельность и обеспечена охрана экосистем (Сохранение..., 2011). Некоторые популяции жемчужницы обитают в заповедниках: Лапландский (Гилязова, 2000), Костомукшский (Kashevarov, Nikitin, 1998; Kashevarov, 2010; Oulasvirta, 2010). В заповеднике "Кивач" разработана программа восстановления популяции жемчужницы. В Архангельской области создан национальный парк «Онежское Поморье», территория которого включает реки побережья Онежского п-ова.
В последние десятилетия в Российской Федерации также создаются национальные и природные парки, в некоторых из них также обитает жемчужница. Это "Паанаярви", Калевальский (Болотов и др., 2013), Кожозерский (Болотов и др., 2012). Для сохранения жемчужниц в реках, расположенных на территориях активного хозяйственного использования, огромное значение имеют "водозащитные полосы" сохраняющие зоны естественной растительности вдоль рек (Popov et al., 2010). Показателен пример ручья Жемчужный в северной Карелии - несколько лет назад, после незаконной вырубки леса в водоохранной зоне, популяция жемчужницы этого водоема погибла (Makhrov et al., 2011). Сохранению популяций жемчужницы также способствует законодательное регулирование промысла атлантического лосося и кумжи.
