Введение к работе
Актуальность проблемы. Регистрирующие структуры, в частности ткани зуба и кости млекопитающих, широко используемые для определения возраста животных, содержат информацию не только о возрасте, но и об особенностях роста организма (Мина, Клевезаль, 1970; Клевезаль, 1988). Наиболее чувствительная регистрирующая структура млекопитающих - дентин постоянно растущих резцов грызунов, поскольку темп его аппозиции в этом типе зубов наиболее высокий.
В дентине формируются линии прироста фон Эбнера, или суточные слои, отражающие околосуточную периодичность в изменении роста и кальцинации этой ткани зуба (Shour & Smith, 1934; Rosenberg & Simmons, 1980, Ohtsuka & Shinoda, 1995), поэтому теоретически дентин может быть чувствителен ко всем факторам, влияющим на его рост и кальцинацию, в том числе к изменениям в метаболизме, сопровождающим определенные стадии жизненного цикла грызунов.
Это положение подтверждают экспериментальные работы, проведенные на лабораторных грызунах. Показано, что морфология дентина меняется при нарушениях обмена веществ, авитаминозах, изменении гормонального статуса организма, воздействии токсических агентов (Erdheim, 1906 по: Appleton, 1992; Shour & Massler, 1949; Ahlgren, 1968; Chardin et al., 1995; Kuijpers et al., 1996).
Однако факты, касающиеся регистрации дентином изменений в ростовых и обменных процессах у грызунов в естественных условиях, к настоящему времени немногочисленны. Было показано, что зимняя задержка роста у незимос-пящих мышей рода Apodemus регистрируется уменьшением ширины суточных слоев в дентине, а у зимоспящих грызунов (мышовок Sicistapsendonapaea и S. betulina и сусликов Spermophihis pygmaeus и S. undulatus) - в виде видоспеци-фической «зоны спячки» - группы контрастных слоев, отчетливо выраженной на окрашенных гематоксилином срезах резцов (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль и др., 1993; Клевезаль, Суховская, 1995). Неоднозначные результаты получены при изучении влияния репродуктивного цикла на морфологию дентина. В резцах мышей рода Apodemus очевидных изменений в структуре дентина, связанных с размножением, найти не удалось, в то время как у кормящих самок сусликов S. pygmaeus и S. undulatus в дентине имелась запись лактации (зона лактации).
Остаются неясными этиология и причины изменений структуры дентина резцов, связанные с определенными событиями жизненного цикла грызунов, не исследованы видовые и индивидуальные особенности регистрации спячки
и репродуктивного периода. Наличие таких фактов позволило бы получать информацию об этих процессах у зимоспящих грызунов по записи в их резцах в тех случаях, когда наблюдения без применения специальной аппаратуры невозможны.
Цель и задачи исследования. Цель работы — исследовать межвидовые и индивидуальные различия в регистрации спячки и репродуктивного периода дентином резцов фызунов, а также дентин резцов ископаемых грызунов.
Цель исследования обусловила постановку следующих задач:
исследовать морфологию дентина, ритм и скорость его аппозиции в период зимней спячки (гибернации) в контролируемых условиях эксперимента и естественных условиях (включая периоды пробных осенних эпизодов гипотермии, глубокой зимней спячки, пробуждения и весенних кратковременных эпизодов гипотермии), на примере Spermophilns suslicus;
проанализировать индивидуальные и связанные с погодными условиями зимовки различия в регистрации зимней спячки дентином резцов S. suslicus в естественных условиях;
исследовать особенности регистрации зимней спячки дентином резцов фызунов различных систематических и экологических фупп;
исследовать особенности регисфации репродуктивного периода у фызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции.
исследовать дентин резцов ископаемых фызунов с целью определения степени сохранности его структуры и возможного выявления в нем зон спячки и лактации.
Научнаитговизна-нчтрактическая значимость работы.
В контролируемых условиях опыта исследованы изменения~морфологшг дентина резцов S. suslicus, сопряженные с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермии, спячкой, родами и лактацией. Впервые доказано, что зона спячки и зона родов-лактации в дентине S. suslicus действительно формируются в соответствующие периоды. Впервые описана структура зоны спячки в резцах 17 видов современных зимоспящих фызунов, принадлежащих пяти семействам: Sciuridae, Gliridae, Allactagidae, Dipodidae и Cricetidae. Выделено три типа зоны спячки и выдвинуто предположение об обусловленности данного типа регистрации зимнего периода в резцах различным уровнем метаболизма фызунов в период спячки. Впервые установлена зависимость между определенной структурой зоны спячки в резцах S. suslicus и погодными условиями зимовки и выявлены индивидуальные различия в регистрации зимнего периода в дентине разных видов фызунов. Проанализированы особенности дентина резцов в репродуктивный период у четырех видов фызунов с поли- и моноэс-
тральным циклом овуляции. В фоссильных резцах грызунов нижнего и среднего плейстоцена, а также мезолита (голоцен), впервые обнаружена запись зимней спячки и лактации.
Полученные результаты могут быть использованы для исследования физиологии, эволюции зимней спячки и ретроспективной оценки условий ее протекания у грызунов современных и вымерших групп, при определении сезона гибели грызунов.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V Международном конгрессе по морфологии позвоночных животных (Бристоль, 1997), Международном Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де Компостелла, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), конференции «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 1999), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза и на объединенном межлабораторном коллоквиуме ИБР РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, I работа находятся в печати.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации содержит 110 страниц, включает 13 таблиц и 48 рисунков. Список литературы включает 111 работ.
