Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методика 8
Глава 2. Применимость метода математического моделирования для описания температурного режима нор млекопитающих 11
2.1. Факторы, влияющие на температурный режим нор млекопитающих 11
2.2. Описание модели 15
2.3. Проверка применимости модели 25
Глава 3. Модель температурного режима нор сурков (Marmota Blumenbach, 1779) в период спячки 32
3.1. Степной сурок (Marmota bobak Mull, 1776) 33
3.1.1. Распространение степного сурка 33
3.1.2. Строение нор 34
3.1.3. Продолжительность спячки 36
3.1.4. Температурный режим в норах степного сурка в Харьковской области 37
3.1.5. Температурный режим в норах степного сурка в Саратовской области 39
3.1.6. Температурный режим в норах степного сурка в Оренбургской области 41
3.1.7. Температурный режим в норах степного сурка в Центральном Казахстане 42
3.1.8. Заключение 44
3.2. Монгольский сурок, или тарбаган (Marmota sibirica Radde, 1862) 47
3.2.1. Распространение тарбагана 47
3.2.2. Строение нор 47
3.2.3. Продолжительность спячки 48
3.2.4. Температурный режим нор тарбагана в Забайкалье 48
3.2.5. Заключение 53
3.3. Лесостепной сурок (Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956)., 57
3.3.1. Распространение лесостепного сурка 57
3.3.2. Строение нор 58
3.3.3. Продолжительность спячки 59
3.3.4. Температурный режим в норах лесостепного сурка 59
3.3.5. Заключение 61
Глава 4. Моделирование температурного режима нор сусликов (Spermophilus F. Cuvier, 1825) в период спячки 62
4.1. Малый суслик (Spermophiluspygmaeus Pallas, 1778) 65
4.1.1. Распространение малого суслика 65
4.1.2. Строение нор 67
4.1.3. Продолжительность спячки 68
4.1.4. Температурный режим норах малого суслика в Поволжье 69
4.1.5. Температурный режим в норах малого суслика в Ростовской области 71
4.1.6. Температурный режим в норах малого суслика в Оренбургской области 71
4.1.7. Температурный режим в норах малого суслика в Западном Казахстане 73
4.1.8. Заключение 75
4.2. Большой суслик, или рыжеватый (Spermophilus major Pallas, 1778).. 78
4.2.1. Распространение большого суслика 78
4.2.2. Строение нор 79
4.2.3. Продолжительность спячки 80
4.2.4. Температурный режим нор большого суслика на Среднем Урале 81
4.2.5. Температурный режим в норах большого суслика в Северном Казахстане 81
4.2.6. Заключение 83
4.3. Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus Guldenstaedt, 1770) 86
4.3.1. Распространение крапчатого суслика 86
4.3.2. Строение нор 87
4.3.3. Продолжительность спячки 88
4.3.4. Температурный режим в норах крапчатого суслика в Курской области 88
Обсуждение 90
Выводы 96
Список литературы 99
- Материалы и методика
- Факторы, влияющие на температурный режим нор млекопитающих
- Степной сурок (Marmota bobak Mull, 1776)
Введение к работе
Актуальность работы
В объеме мировой фауны насчитывается более полутора тысяч видов млекопитающих, в той или иной мере использующих различные типы убежищ. Среди убежищ особенно выделяются норы - как наиболее сложно устроенные и распространенные. По типу использования нор выделяются три экологические группы животных (Кучерук, 1960):
животные, использующие норы в течение всей жизни или значительного ее периода;
животные, пользующиеся норами и логовами эпизодически, например, в период размножения;
животные, не использующие нор и других убежищ.
К первой группе можно отнести подавляющую часть видов наземных млекопитающих мелких и средних размеров. Собственные норы роют представители большинства современных отрядов млекопитающих (Кучерук, 1983).
Микроклиматические условия в норах резко отличаются от условий на поверхности по температуре и влажности воздуха, газовому составу (Ралль, 1939; Kennerly, 1964; Hayward, 1965; Cotton, Griffiths, 1967; Шмидт-Нельсон, 1972; Soholt, 1974; Берендяева, 1967, цит. по Бибикову, 1980; Maclean, 1981; Никольский, Савченко, 2002, и др.). Таким образом, норные животные сталкиваются с совершенно специфическими экологическими условиями. Познание экологии норных животных невозможно без изучения микроклимата нор, однако этот вопрос весьма слабо изучен: в мировой литературе насчитывается лишь несколько десятков статей, посвященных этой теме, обобщающих работ нет.
Ключевым параметром микроклимата нор является температура. То, при какой температуре животное проводит значительную часть своей жизни, с
каким диапазоном температур ему приходится сталкиваться, оказывает существенное влияние на весь спектр физиологических и поведенческих адаптации.
Прямые измерения температуры в норах проводились, начиная с XIX в. (Radde, 1862, цит. по Рябову, 1948), и позже с применением различных методик. Общим недостатком этих исследований можно назвать трудоемкость получения данных и, как следствие — преимущественно краткосрочные (суточные или сезонные) наблюдения.
Таким образом, математическое моделирование температурного режима нор, не подменяя собой прямых измерений, представляет большой интерес для исследователей, позволяя получить достаточно точные количественные оценки температуры в норах, используя доступные исходные данные.
Материалы и методика
Для моделирования температурного режима нор наземных беличьих в качестве исходных использовали следующие данные: среднемесячная температура грунта под естественным покровом, температура термонейтрального слоя и коэффициент температуропроводности почвы.
Среднемесячная температура грунта под естественным покровом опубликована в Справочнике по климату СССР, часть 2 «Температура воздуха и почвы», таблица 3 «Средняя месячная и годовая температура почвы по вытяжным термометрам». В диссертации использованы данные следующих выпусков:
Выпуск 9, Центральный Урал (1966);
Выпуск 10, Украина (1967);
Выпуск 12, Поволжье и Южный Урал (1965);
Выпуск 13, Ростовская область (1966;)
Выпуск 18, Казахстан (1966);
Выпуск 20, Новосибирская область (1965);
Выпуск 23, Бурятия и Читинская область (1966)
Выпуска 28, Курская область (1965)
В каждом регионе были выбраны метеостанции с данными по наибольшему числу глубин, на которых производились измерения температуры грунта, расположенные в пределах ареала (или максимально близко к его границам) рассмотренных географических популяций.
В качестве температуры «термонейтрального» слоя грунта, то есть слоя, колебания температуры которого в течение года пренебрежимо малы или отсутствуют, была принята температура грунта на глубине 25 м. Использовались данные карты «Гидрогеотермального атласа СССР» (1983), глубина 25 м, масштаб 1:7500000.
Коэффициент температуропроводности для всех географических точек равным 3,5-10"7м2/с, традиционно принимаемый для глинистых почв, преимущественно распространенных в исследуемых регионах (Основы агрофизики, 1959).
Расчет производился с использованием программного комплекса «Termgraf», разработанного в ГИН РАН и предоставленного М.Д. Хуторским.
Программный комплекс «Termgraf» представляет собой совокупность программных модулей, предназначенных для численного решения уравнения теплопроводности в двумерном пространстве методом конечных элементов в нестационарном режиме при заданных граничных и начальных условиях (Хуторской, 1996). Более подробно математические основы расчета рассмотрены в следующей главе.
В состав комплекса входят следующие модули:
Модуль ввода исходных данных. Анализируемый разрез грунта, верхняя граница которого соответствует поверхности почвы, а нижняя - «термонейтральному» слою, представлен в виде двумерной сетки размерностью 41x41 ячейку. Каждой ячейке присваиваются уникальные значения начальной температуры и температуропроводности. Кроме этого, задаются изотермы -области, температура которых принимается постоянной в течение анализируемого периода. В нашем случае изотермами считались поверхность почвы (температура принималась постоянной в течение месяца и равной среднемесячной температуре) и «термонейтральный» слой.
Модуль расчета производит проверку корректности введенных данных, задаются пространственные и временные рамки модели. Глубина и протяженность анализируемого участка задается в метрах, время - в годах. Так как мы вели помесячный расчет динамики температуры, то, соответственно анализировали период времени 1мес. = 1/12 года = 0,083 года. Уравнение теплопроводности решается для каждой пары соседних ячеек.
Результаты расчета — массив значений температуры в каждой ячейке модели — выводится в виде отдельного файла. Далее эти значения вводятся как начальное распределение температуры для следующего месяца, и расчет повторяется с новыми изотермами. Модуль графического отображения результатов расчета. Помимо графического отображения результатов, данные могут быть получены в виде массива данных. Мы импортировали данные в программу Microsoft Excel, при помощи которой проводился последующий анализ.
Факторы, влияющие на температурный режим нор млекопитающих
Динамика температуры в норе определяется изменением температуры поверхности почвы и приземного слоя атмосферы, которые зависят от множества факторов (Димо, 1972). Определяющее влияние оказывает приход солнечной радиации. Значения этого параметра отличаются в различных природно-климатических зонах, кроме того, для него характерна периодичность различных порядков — суточная, годовая и многолетняя. Для зоны умеренных и высоких широт так же большое значение имеет наличие и мощность снежного покрова как дополнительного теплоизолирующего слоя в зимний период (Качинский, 1965). Кроме этого, некоторое влияние оказывают и другие факторы: влажность воздуха и почвы, наличие наземной растительности, интенсивность испарения, состояние приземного слоя атмосферы. Эти факторы вносят коррективы в ход температур, задаваемый изменением прихода солнечной радиации. Помимо этого, существует незначительное повышение температуры с глубиной, связанное с тепловым потоком из глубины земной коры, весьма малым по сравнению с приходом солнечной радиации в диапазоне глубин, на которых обычно располагаются норы — первые метры (Гидрогеотермический атлас СССР, 1983). Температура воздуха внутри норы может находиться под влиянием температуры грунта и конвективного обмена с приземным слоем воздуха. В зимний период некоторые грызуны, например сурки, закрывают вход в нору земляной или травяной пробкой, препятствуя конвективному переносу тепла с воздухом (Некипелов, 1950). Таким образом, в зимнее время температура в норах зависит практически только от температуры грунта. В летнее время, когда нора открыта, конвективному переносу тепла препятствует направленный вниз градиент температуры: более тяжелый холодный воздух находится внизу, в норе (Никольский, Хуторской, 2001). Из этого следует, что и летом температура воздуха в норе зависит только от температуры фунта (Никольский, Савченко, 2002). В переходные периоды, весной и осенью, вероятно, повышается интенсивность конвективного перемешивания. Однако эти периоды кратковременны, и не оказывают существенного влияния на температуру в норе. Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что температура в норах млекопитающих зависит в основном от температуры окружающего ее фунта, а конвективный перенос тепла имеет подчиненное значение. Динамика температуры в норах имеет суточную и годовую периодичность (Гидрогеотермический атлас СССР, 1983). Наиболее коротким периодом обладают суточные колебания температуры поверхности почвы и приземного слоя атмосферы. Часто показателем нафева поверхности земли считают температуру воздуха на некоторой высоте над ее поверхностью (Hayward, 1965; Cotton, Griffiths, 1967; Soholt, 1974; Maclean, 1981). Как показывают исследования, уже на небольшой глубине в норе суточные колебания температуры значительно уменьшают амплитуду вплоть до полного исчезновения (Kennerly, 1964; Hayward, 1965; Никольский, Савченко, 2002). Так, в работе Хайварда (Hayward, 1965), при амплитуде колебаний температуры воздуха на высоте 1 фута в 15С, суточные колебания в норе белоногой мыши Peromyscus не превышали 2С. В работе Никольского и Савченко (2002) показано, что амплитуда колебаний температуры приземного слоя атмосферы достигала 27,4С, а в норе степного сурка Marmota bobak. не превышали 1,5С. Для тропических и субтропических норных фызунов Африки такие же данные описаны в работе Беннета с соавторами (Bennet et al., 1988) и Лавфова (Lovegrove, 1988; Lovegrove, Knight-Eloff, 1988). В Аризоне летом при суточных колебаниях температуры поверхности почвы в несколько десятков градусов, температура уже на глубине 20 см колеблется в пределах 3С, а на глубине 80 см колебания исчезают совсем (Шмидт-Нельсон, 1972). Таким образом, мы видим, что суточные колебания температуры в норе и снаружи могут отличаться в десятки раз, и, варьируя глубину норы, животное может выбирать микроклимат с наиболее благоприятным режимом температуры. Это свойство нор особенно важно для животных тех природных зон, где суточные колебания температуры достигают большого размаха — это, прежде всего, животные степей и пустынь, где разнообразие норных животных наиболее велико (Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, 1950; Кучерук, 1960; Baudinette, 1972.). Годовые колебания температуры в норах изучены гораздо хуже (Ралль, 1939; Шмидт-Нельсон, 1972; Ferron,1996). Тем не менее, очевидно, что и годовая амплитуда колебаний температуры в норах млекопитающих существенно ниже годовой амплитуды колебаний температуры поверхности почвы и воздуха. Такой же вывод можно сделать при сравнении температурного режима грунтов на разных глубинах, данные о котором собираются на метеостанциях.
Степной сурок (Marmota bobak Mull, 1776)
Еще в недавнем историческом прошлом сурки в степях были массовыми животными. Однако широкая и сплошная распашка целины оттеснила их на залежи, неудобья и небольшие нераспаханные участки. На оставшихся ограниченных площадях байбак подвергался стихийному промыслу и к началу XX века оказался почти истребленным на территории Украины и России (Машкин, 1997). Благодаря принятым охранным мерам, начиная с 20-х годов XX в., численность сурков начала возрастать, что сопровождалось массовым расселением. За прошедшие 80 лет сурки освоили новые местообитания: заброшенные поселки, обочины полевых дорог, лесополосы, пастбища. Расселению степного сурка в России способствовали многочисленные работы по реакклиматизации данного вида. В настоящее время байбак обитает в немногих степных районах на западе европейской части бывшего СССР, встречается в Поволжье и на Южном Урале. Местами он еще многочислен в Северном и Центральном Казахстане. Степной сурок предпочитает холмистые и гористые степные угодья, избегая лугов, лесов, полей и равнинных участков (Токарский, 1997). Выделяют три подвида степного сурка — западный, или европейский М. b. bobak Mull., 1776, восточный, или казахстанский М. b. schaganensis Baschanov, 1930, и М. b. kozlovi Fok., 1966 — приволжский подвид. Выделение приволжского подвида спорно (Машкин, 1997; Токарский, 1997). Для анализа в диссертации были выбраны четыре географических популяции степного сурка, представляющие весь спектр местообитаний на вытянутом в широтном направлении ареале вида. Это украинская популяция (Харьковская область), поволжская популяция (Саратовская область), южноуральская популяция (Оренбургская область) и центрально-казахстанская популяция (Астанинская область) Строение выводковых/зимовочных нор подробно описано для Украины (Токарский, 1977). Выводковые норы здесь устроены сложно, подземные ходы их извилисты, со многими отнорками (расширениями), и заканчиваются на глубине 2—4,5 м, причем общая длина ходов достигает 25—60 м, в большинстве случаев имеются два-три выхода, а иногда и более. Диаметр хода норы у поверхности — 25—33 см, на глубине двух метров — около 20 см, а в районе расположения камер — 20—32 см Стенки хода норы утрамбованы (Токарский, 1997). Норы, в которых сурки проводят зимнюю спячку, как правило, отличаются большой глубиной. Гнездовая камера располагается на глубине 3— 4,5 м. Длина ходов зимовочных нор достигает 25—60 м. Убежища расположены на различной глубине, в зависимости от многих факторов: возраста норы, мягкости грунта, экспозиции и крутизны склона (наиболее глубокие норы на западных и южных склонах, где зимой скапливается мало снега) и других (Токарский, 1977). Общие принципы строения нор в других популяциях не отличаются от Харьковской области. В Поволжье норы зачастую располагаются в твердом меловом грунте, что, по-видимому, сказывается на их строении, однако данных по этому вопросу нет. Глубина нор в Саратовской области колеблется в пределах 1,8 — 4,2 м, длина ходов — 12 — 13 м (Бибиков, 1980) В Центральном Казахстане описаны постоянные норы с глубиной ходов более 3-3,5 м, длина ходов может достигать 61 м. От них несколько отличаются по строению «молодые» норы, выкопанные сурками впервые перед спячкой. Диаметр входа таких нор 23-28 см, диаметр ходов в норе 19-20 см, длина ходов 2-4 м. Эти норы устроены относительно просто, гнездовая камера располагается на глубине 1,4 — 2,9 м (Сурки. Распространение и экология, 1978; Лобанов, 1983).
