Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор. феромоны медоносной пчелы: характеристика и синтез 12
1.1. Маточное вещество - многофункциональный феромон медоносных пчел 13
1.1.1. Привлекательность 9-оксо- и 9-гидрокси-2Е-деценовых кислот для трутней при спаривании 21
1.1.2. Воздействие 9-оксо-2Е-деценовой кислоты на рабочих пчел . 23
1.1.3. Ингибирование выведения матки и процесса роения 28
1.2. Феромоны железы Насонова 32
1.3. Механизмы воздействия феромонов 34
1.4. Феромоны тревоги 37
1.5. Феромоны расплода медоносной пчелы 40
1.6. Синтез 9-оксо- и 10-гидрокси-2Е-деценовых кислот 43
1.6.1. Синтез 9-оксо-2Е-деценовой кислоты 44
1.6.1.1. Синтезы с использованием реакции Дебнера 44
1.6.1.2. Синтезы на основе олефинирования алифатических альдегидов 51
1.6.1.3. Другие примеры синтеза 57
1.6.2. Синтез 10-гидрокси-2Е-деценовой кислоты 64
1.6.2.1. Синтезы с использованием реакции Дебнера 64
1.6.2.2. Синтезы на основе олефинирования алифатических альдегидов 71
1.6.2.3. Другие примеры синтеза 73
2. Собственные результаты 81
2.1. Материалы и методы исследования 81
2.2. Результаты и обсуждение 95
2.2.1. Усовершенствование методов синтеза 9-оксо- и 10-гидрокси-2Е-деценовых кислот 95
2.2.1.1. Синтез 9-оксо- и 10-гидрокси-2Е-деценовых кислот из олеиновой кислоты 95
2.2.1.2. Исследование конденсации 7-оксо- и 8-гидрокси-октаналей с малоновой кислотой в синтезе компонентов секрета мандибулярной железы медоносной пчелы Apis mellifera L 106
2.2.2. Изучение токсико-фармакологических свойств 9-оксо-2Е-деценовой кислоты 113
2.2.3. Феромонные препараты для оздоровления, регулирования поведения и жизнедеятельности медоносных пчел Apis mellifera L 131
2.23А. Многофункциональный феромонный препарат «Апимил» 131
2.2.3.1.1. Феромонный препарат «Апимил» как средство для привлечения, поимки и предупреждения слета пчелиных роев 131
2.2.3.1.2. Применение феромонного препарата «Апимил» при подсадке неплодных пчелиных маток 151
2.2.3.1.3. Использование феромонного препарата «Апимил» при выводе маток 154
2.2.3.1.4. Изучение привлекательности феромонной композиции «Апимил» для уховерток 156
2.2.3.1.5. Экономико-социальные аспекты применения феромонного препарата «Апимил» в пчеловодстве 158
2.2.3.2. Феромонный препарат «Меллан» для снижения агрессивности и торможения двигательной активности медоносных пчел 163
- Маточное вещество - многофункциональный феромон медоносных пчел
- Воздействие 9-оксо-2Е-деценовой кислоты на рабочих пчел
- Усовершенствование методов синтеза 9-оксо- и 10-гидрокси-2Е-деценовых кислот
- Феромонный препарат «Апимил» как средство для привлечения, поимки и предупреждения слета пчелиных роев
Введение к работе
Я часто думаю о том, что если бы джентльмены, которые развлекаются химическими экспериментами, направили бы свое внимание на насекомых, это наверняка привело бы к открытию новых могучих лекарств... Уильям Керби, натуралист, 1802 г. [1].
Мировая медицинская и ветеринарная практика уже давно оценила достоинство продуктов пчел. Во многих странах (Японии, Франции, Китае, США и др.) производят и применяют более 400 наименований лечебно-профилактических средств на их основе. Этот процесс идет в русле общей тенденции предпочтения средств природного происхождения синтетическим. В этих странах эффективно работает перерабатывающая промышленность, благодаря чему создан устойчивый спрос не только на мед, но и на нетрадиционные продукты (прополис, пчелиный яд, маточное и трутневое молочко, воск и цветочную пыльцу) пасек [2]. Среди преимуществ применения лекарственных препаратов на основе продуктов пчеловодства следует отметить экологическую чистоту апитерапевтических продуктов, обеспечиваемую избирательным инстинктом пчел при сборе натуральных питательных веществ с цветущих растений.
В особую группу биологически активных веществ можно выделить синтетические продукты, которые являются полными аналогами природных
7 соединений, хотя и получены на основе тех или иных химических превращений. К таковым следует отнести, например, синтетические аналоги 10-гидрокси-2Е-деценовой (10-ГДК) и 9-оксо-2Е-деценовой (9-ОДК) кислот -важнейших продуктов жизнедеятельности пчелиной семьи, входящих в состав «маточного молочка» и «маточного вещества» соответственно.
К настоящему времени для 10-ГДК описаны антимикробные [3], фун-гицидные, противоопухолевые [4], антибиотические и антилейкемические [5] свойства, а для 9-ОДК фармакологические исследования не проводились.
Особенно интересным свойством 9-ОДК является то, что она является многофункциональным феромоном матки медоносных пчел Apis mellifera: привлекает трутней и молодых рабочих пчел, тормозит развитие половой системы у рабочих пчел и препятствует выращиванию новой матки, стимулирует скопление и способствует миграции роевых пчел [6].
В многообразном и многочисленном мире насекомых каждый существующий вид в своей жизни пользуется довольно сложной и своеобразной сигнализацией. Среди различных способов передачи информации наряду со зрением, слухом и осязанием значительная роль отводится обонянию, причем, по мнению большинства ученых-энтомологов, химическая коммуникация при помощи запахов - одна из самых важнейших. Особое место в ней принадлежит феромонам - биологически активным веществам, выделяемым насекомыми в окружающую среду и специфически влияющим на поведение и физиологическое состояние других особей того же вида. Функционально
8 феромоны очень разнообразны: половые, феромоны агрегации, следовые,
феромоны тревоги и другие [1].
Феромоны насекомых хорошо вписываются в современную концепцию интегрированной защиты растений, главной целью которой выступает не полное уничтожение насекомых-вредителей, а управление их численностью без затрагивания или затрагивания в минимальной степени всех других организмов в биоценозе. Феромоны, особенно половые и агрегационные, часто являются единственной связующей нитью между особями вида, обеспечивающей сближение насекомых, первоначально разделенных определенным пространством. Причем ее нетрудно оборвать, манипулируя синтетическим феромоном: во-первых, можно привлечь насекомое и уничтожить его; во-вторых, дезориентировать самцов или самок в период спаривания созданием в воздухе концентраций полового феромона, намного превышающих естественную.
Хотя подавляющее большинство известных ныне феромонов насекомых относится к алифатическим соединениям липидной природы, их структурное разнообразие очень велико, благодаря чему каждый вид насекомых «говорит» на собственном химическом языке. Так как феромоны являются продуктами генетически запрограммированного метаболизма насекомых, они не токсичны и у них практически невозможно развитие нечувствительности к высоким дозам своего феромона. Это обстоятельство позволяет использовать феромоны в совершенно новых аспектах борьбы с насекомыми-
9 вредителями, а также регулирования поведения и жизнедеятельности полезных насекомых, например, медоносных пчел. Применение теории феромон-ной коммуникации дает возможность организации научной и практической работы на качественно новом уровне с учетом накопленных знаний о взаимосвязях и саморегуляции жизни в сообществе медоносных пчел с помощью феромонов и без нарушения биологических ее закономерностей, как случалось зачастую ранее.
Поскольку, феромоны вырабатываются в организмах насекомых чаще всего в нанограммовых количествах, единственным путем их получения для практических целей является многостадийный (обычно 8-10-стадийный) химический синтез [6-16]. Следует отметить, что синтетические феромоны не являются мутагенами и не могут ими быть, т.к. представляют собой полные аналоги природных соединений, постоянно присутствующих в организмах насекомых, но при их непродуманном применении можно нарушить или исказить смысл феромонного сигнала, применяя компоненты не в том качественном или количественном сочетании или без учета сезонной периодичности, как это предусмотрено в природе.
В силу сложившихся социально-экономических условий и традиций российские пчеловоды в настоящее время не могут резко повысить нагрузку обслуживания пчелиных семей и их продуктивность. Оптимально, что может обслужить наш пчеловод это 50-100 семей пчел и получить по 20-25 кг товарного меда. Вместе с тем, за рубежом считается экономически невыгодным профессионалу иметь пасеку менее 500-700 пчелиных семей при продуктив-
10 ности 30-35 кг [17, 18]. Немалую роль в этом, по нашему мнению, играет отсутствие современных методов регулирования жизнедеятельности и поведения медоносных пчел, в том числе и с помощью феромонных препаратов.
Поэтому целью данной работы явилось создание биологически активных препаратов для пчеловодства и ветеринарии на основе синтетически полученных метаболитов медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и методов их применения.
В соответствии с целью работы на разрешение были поставлены следующие задачи:
разработать удобные для использования в препаративном масштабе пути синтеза 9-0ДК и 10-ГДК исходя из доступного возобновляемого сырья природного происхождения;
с использованием теории феромонной коммуникации создать феромонные композиции для привлечения и поимки пчелиных роев, подсадки и вывода пчелиных маток, снижения агрессивности и торможения двигательной активности медоносных пчел, усиления летной деятельности пчел на опыляемой культуре;
исследовать токсико-фармакологические свойства 9-ОДК и разработать препараты для оздоровления и стимулирования роста и развития пчелиных семей и лечения субклинического мастита коров;
изучить адаптогенные свойства композиции на основе 10-ГДК;
разработать схемы применения предложенных препаратов для пчеловодства и ветеринарии.
Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ Института органической химии Уфимского научного центра РАН по теме: «Биорегуляторы поведения и жизнедеятельности насекомых: синтез и препараты на их основе» (Регистрационный № 01.99.0011834) при финансовой поддержке гранта «Направленный синтез веществ с заданными свойствами и создание функциональных материалов на их основе» (Госконтракт № 36) в рамках договоров о научно-техническом сотрудничестве с Башкирским государственным аграрным университетом, НИИ пчеловодства и Академией пчеловодства (г. Рыбное), Башкирской опытной станцией пчеловодства АН Республики Башкортостан, Государственным природным заповедником «Шульган-Таш», тепличным хозяйством ОАО «Родник» (г. Челябинск); утверждена на заседании Ученого совета Института органической химии Уфимского научного центра РАН (протокол № 1 от 17 января 2006 г.).
* Автор выражает благодарность профессорам д.б.н. А.Ф.Исмагиловой, д.б.н. Д.В.Амир-ханову, d.c-х.н. М.Г.Гиниятуллину и д.б.н. А.Г.Маннапову, принимавшим участие на разных этапах диссертационной работы в рамках научно-технических договоров в обсуждении результатов совместных работ и рецензировании статей, отправляемых в печать.
Маточное вещество - многофункциональный феромон медоносных пчел
Пчеловоды давно заметили, что матка всегда в центре внимания рабочих пчел. Есть матка в семье - они четко выполняют свои обязанности, мгновенно реагируют на все сигналы. Но стоит матке погибнуть, как жизнь семьи совершенно расстраивается. Пчелы - сироты словно теряют цель, которая раньше была для них превыше всего.
Ряд английских и французских исследователей независимо друг от друга в 1954 г. пришли к выводу, что воздействие пчелиной матки на рабочих пчел осуществляется при помощи особого химического соединения [22 24]. Они установили, что это вещество стабильно и присутствует у матки до 3 лет.
Однако роль «пахучего маслянистого вещества», выделяемого маткой задолго до этого осознал наш соотечественник Г. Л. Кондратенко. В своей небольшой работе «Теория нового пчеловодства» (1910 г.) он писал: «Брюшко матки, выделяя пахучее маслянистое вещество, усвояемое пчелами через соприкосновение усиков, дает пчелам возможность узнавать друг друга по однородному объединительному запаху и отличать пчел, извне приходящих. Если брюшко матки почему-либо потеряет способность выделять пахучее маслянистое вещество, то пчелы выводят себе новую матку из оплодотворенного яйца... Без объединительного запаха матки немыслимо было бы существование самих пчел - по отношению пчел это есть самое главное назначение матки. Прежде чем стать матерью поколения, она должна объединить семью пчел запахом своего брюшка; без объединительного запаха погибнет семья, ее принявшая, коей запасы будут расхищены и будет убита она» [25].
Впервые подмеченные талантливым пчеловодом-практиком важные биологические особенности феромонов матки, определяющие поведение пчел и влияющие на важнейшие физиологические процессы пчелиной семьи, к сожалению, не были по достоинству оценены современниками и подтверждены экспериментами ученых. Они казались слишком необычными.
Только с середины XX столетия, благодаря успехам и возможностям микроаналитической химии и химии природных соединений была показана уникальная роль химического языка животных, в первую очередь насекомых, для их внутривидового взаимодействия, а вещества, выделяемые для этого общения, ученые назвали феромонами [26].
В настоящее время под термином «феромоны» понимаются биологически активные вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами (часто с помощью специализированных желез) и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида.
Для ряда насекомых, в том числе и для медоносной пчелы, известны феромоны самого различного действия: половые, следовые, агрегационные, тревоги, метчики территории и др. В большинстве случаев феромоны выделяются специализированными железами, расположенными в различных частях тела насекомого. Так, например, секретом пахучей железы Насонова, расположенной на конце брюшка рабочие пчелы метят источники нектара, пыльцы или воды. Облетая вокруг этих мест и на пути к ним, пчела - разведчица оставляет стойкий пахучий след, по которому ее сестры - сборщицы быстро обнаруживают найденный и помеченный источник. Так же роевые пчелы - разведчицы метят новое жилище и указывают дорогу к нему.
Воздействие 9-оксо-2Е-деценовой кислоты на рабочих пчел
Пчелиная матка, как плодная, так и неплодная, привлекает не только трутней, но и рабочих пчел (причем не только живая, но и мертвая). Этой способностью обладают и различные предметы, обработанные экстрактами из тел пчелиных маток [72, 73]. Рабочие пчелы отличают плодную матку от неплодной. Даже при равном количестве 9-ОДК в экстрактах неплодной и яйцекладущей маток, экстракт последних более привлекателен для роевых пчел [60].
Спарившаяся матка обеспечивает связь, которая удерживает вместе в форме общественной единицы тысячи рабочих пчел семьи. Она выполняет это, удовлетворяя их потребность в веществе, секретируемом мандибуляр-ными железами матки, причем маточное вещество может быть добыто пчелами - работницами со всех участков поверхности тела их матки. Сила действия маточного вещества на рабочих пчел зависит от его количества. Когда семья лишается своей матки, пчелы - работницы очень скоро узнают об этом (часто в течение получаса и даже быстрее) и начинают вести себя специфически. Состояние семьи изменяется, упорядоченная деятельность сменяется дезорганизованностью, беспокойством. Не более чем через 12 часов, а в большинстве случаев через 3-4 часа, пчелы семьи, из которой была удалена матка, видоизменяют одну или несколько ячеек с молодыми личинками женского пола, придавая им форму свищевых маточников. Личинке в одной из этих ячеек предназначается стать маткой семьи. Обычно же, когда в улье присутствует полноценная матка, выделяемая ею 9-ОДК практически полностью подавляет биосинтез ювенильного гормона у рабочих особей, блокируя тем самым их репродуктивные возможности [74].
Привлечение рабочих пчел к матке чрезвычайно важно для нормальной жизнедеятельности пчел потому что, слизывая с ее тела феромон, они затем буквально из «уст в уста» разносят его по всей колонии [75]. Передача этого химического сигнала происходит при типичном для пчел обмене пищей. Например, в работе [76] показано, что в течение 2 ч радиоактивный корм обнаруживается в среднем у 76% рабочих пчел, за 4 ч - у 88% и в течение суток -у 100%. Распространению маточного вещества среди рабочих пчел способствует и сама матка, постоянно мигрируя в пределах пчелосемьи и непрерывно встречаясь с новыми рабочими пчелами. Начало строительства свищевых маточников можно считать признаком нарушения химической коммуникации между маткой и рабочими пчелами [77].
Постоянная потребность в систематическом пополнении запаса маточного вещества у рабочих пчел, видимо, обусловлена достаточно быстрым разложением 9-ОДК веществами, содержащимися в меде. Например, через 2 ч в нем сохраняется не более 17-19% попавшего в него 9-ОДК [78]. Ряд исследователей указывают, что 9-ОДК в индивидуальном виде не привлекает активно рабочих пчел [73, 79, 80] и что должны быть другие летучие компоненты, ответственные за аттрактивный запах матки. Это подтверждается и исследованиями авторов [81], показавших, что поведение рабочих пчел, подобное наблюдаемому в свите живой пчелиной матки, можно выявить только при предъявлении приманки с экстрактом пчелиной матки. Синтетические 9-ОДК и 9-ГДК в индивидуальном виде такой реакции не вызывают.
Кроме того, установлено наличие положительной корреляции между числом пчел, которые были привлечены пчелиной маткой и количеством 9-ОДК, обнаруженным в мандибулярных железах этих маток [54]. Аттрактив-ность матки определяется количеством и качественным составом продуцируемых феромонов, что, в свою очередь, зависит от возраста, физиологического состояния матки и ряда других факторов [82, 83], в том числе и от обонятельной чувствительности рабочих пчел, изменяющейся в зависимости от их возраста. Максимальная аттрактивность обнаружена у молодых - 2-6-дневных пчел [84]. Это явление подтверждается и в работе [85], в которой установлено, что полная функциональная перестройка обонятельных рецепторов у рабочих пчел происходит до третьих суток их жизни, т.е. тогда, когда они преобладают в свите матки или вылетают с роем. Именно в этот период жизни чувствительность обонятельных рецепторов у рабочих пчел становится максимальной. Особенно слабыми реакции у пчел на феромон бывают в первый день их выхода из сотовых ячеек. В последующие дни реакция усиливается, однако только лишь в течение первых шести дней их имагинальной жизни. На седьмой день отмечается ослабление реакции пчел на феромон пчелиной матки [86].
Усовершенствование методов синтеза 9-оксо- и 10-гидрокси-2Е-деценовых кислот
Анализ литературных данных показал, что существует целый ряд синтезов 9-оксо- (1) и 10-гидрокси- (2) -2Е-деценовых кислот, идентифицированных в составе «царственного вещества» и маточного молочка медоносной пчелы (Apis mellifera L.) соответственно. Однако большинство из них трудоемко и требует дорогих исходных материалов.
Нами разработан [224-226] практичный синтез указанных кислот (_1) и (2) исходя из доступной олеиновой кислоты (3), выделяемой из гидролизата масел и жиров и используемой в пищевой, химической, а также косметической промышленности [227]. Метод основан на селективно протекающих превращениях метилового эфира 9,9-диметоксинонановой кислоты (4), получаемого восстановлением перекисных продуктов озонолиза ненасыщенной кислоты (3) с последующим кислым метанолизом.
В синтезе ненасыщенной оксикислоты (2) (схема 73) первоначальные трансформации заключались в восстановлении карбоксильной группы в (4) до спиртовой и превращении полученного гидроксиацеталя (5) в ацетат (6). Для введения 2-двойной связи в целевую структуру молекулы (2) использована ранее описанная [189] конденсация по Дебнеру малоновой кислоты с 8-ацетоксиоктаналем (9). Синтез (9) - нор-аналога альдегидоацетата (7) [получен хемоселективным гидролизом ацеталеацетата (6)] - выполнен озонолитическим расщеплением двойной связи соответствующего енолацетата (8) с последующим восстановлением перекисных продуктов озонолиза. При этом следует отметить, что енолацетат (8) образовывался в виде равновеликой смеси Z- и -изомеров (по данным ГЖХ и ПМР). Общий выход соединения (2) по предлагаемой схеме составил 15% в расчете на исходную кислоту (3).
Для построения молекулы феромона (Г) (схема 74) использована следующая цепь регио- и стереоселективных превращений. Последовательные щелочная и кислотная обработки ацеталеэфира (4) привели к альдегидокислоте (10). Удлинение до необходимой углеродной цепочки выполнено кросс-сочетанием последнего с реактивом Гриньяра из йодистого метила. Реакция при этом проходила хемоселективно по оксо-функции с образованием 9-гидроксидекановой кислоты (П_). Для наведения 2Е-ДВОЙНОЙ связи применен процесс а-бромирования с последующим дегидробромированием. С этой целью насыщенная оксикислота (11) после трансформации в ацетоксипроизводное (12) в одну технологическую операцию через соответствующий хлорангидрид обработана последовательно бромом и метанолом. Образующийся в результате бромэфир (13) подвергнут вначале мягкому дегидробромированию карбонатом кальция, а затем - полному щелочному гидролизу, приведшему к 9-гидрокси-2Е-деценовой кислоте (14). Окислением последней реагентом Джонса получен к целевой продукт кислородную смесь до поглощения 1 эквивалента Оз. Реакционную смесь продували Аг и при перемешивании (0) добавляли 21 мл (283.0 ммоля) Me2S, после чего реакционную массу размешивали 16 ч при комнатной температуре. Растворитель упаривали под вакуумом, остаток (18.84 г) растворяли в 180 мл абс. МеОН и перемешивали 16 ч при 20 в присутствии 1.80 г TsOH, затем добавляли 12.0 г NaHC03 и упаривали. Остаток растворяли в 250 мл Et20, раствор промывали последовательно 10%-ным раствором NaHC03, затем насыщенным раствором NaCl до рН ~ 7, сушили Na2S04. Продукт, полученный после упаривания растворителя, разгоняли под вакуумом. Получили 11.13г (67.8 %) ацеталеэфира 4, т. кип 90-94(1 мм), параметры ИК- и ПМР-спектров которого практически идентичны описанным ранее [228].
Феромонный препарат «Апимил» как средство для привлечения, поимки и предупреждения слета пчелиных роев
Роение, являясь древнейшим способом размножения пчелиных семей делением и их расселением, поддерживает в естественных условиях существование пчел как вида [268-270].
На сегодняшний день называют следующие причины роения: (1) генетические склонности пчел; (2) гиперпродукция маточного молочка в семье; (3) избыток двуокиси углерода в улье; (4) теснота в гнезде, перегревание улья; (5) нехватка «маточного вещества» [271-273]; (6) атмосферные условия и состав медосбора [238].
В процессе подготовки пчелиной семьи к размножению пчелы ограничивают яйцекладку матки и выращивание расплода, прекращают строительство сотов, резко снижают сбор нектара и пыльцы. Все обитательницы улья собираются в грозди на рамках гнезда. В результате такой бездеятельности на 45-50% снижается медовая и восковая продуктивность [274-277]. Роение осложняет проведение племенной работы на крупных пасеках тем, что размножаются, как правило, менее продуктивные, ройливые семьи. Вместо улучшения их наследственных качеств происходит отрицательный отбор на ройливость и низкую продуктивность. Роение несовместимо с плановым ведением пчеловодства, поскольку невозможно заранее предусмотреть, какое число роев отпустят семьи. И, наконец, главный недостаток роения заключается в больших непроизводственных затратах труда, т.к. в роевой период приходится постоянно находиться на пасеке, наблюдать за роящимися семьями, замечать, где прививаются рои, своевременно снимать их и сажать в ульи.
К тому же роевая горячка затрудняет проведение плановых лечебно-профилактических работ на пасеках. Поэтому там, где работают сторонники естественного роения, один пчеловод с помощником могут обслужить не более полусотни пчелиных семей.
Следует отметить, что гораздо проще предупредить переход семьи в роевое состояние, чем вести запоздалую борьбу с ним. Есть основные приемы, направленные на подавление роевого инстинкта [278, 279]: 1. разведение неройливых пород пчел (карпатская, серая горная кавказская); 2. систематический отбор и размножение высокопродуктивных неройливых пчелиных семей внутри породы; 3. содержание в семьях сеголетных маток, способных загрузить большое число пчел работой по воспитанию расплода; 4. своевременное расширение гнезд, затенение ульев и усиление вентиляции; 133 5. отбор из семей излишков не загруженных работой молодых пчел и зрелого печатного расплода; 6. максимальная загрузка пчел строительством новых сотов, сбором нектара; 7. формирование весенних отводков и пакетов пчел; 8. своевременная перевозка пчел к массивам цветущих медоносов, отсутствие перерывов в медосборе; 9. обработка пчелиных семей синтетическими феромонами [91, 280, 281]. На фоне перечисленных выше недостатков роение имеет несколько важных положительных качеств [278]:
1. безо всяких затрат получаем в подарок новую семью. Причем рой, состоящий, как правило, из пчел разного возраста, оказывается более жизнестойким по сравнению с искусственным отводком из одновозра-стного потомства;
2. исключительная работоспособность отроившихся пчел. Обычная семья выделяет воск, когда есть медосбор. Отроившиеся пчелы выделяют его независимо от наличия нектара в природе. Они отстраивают новые сотовые рамки только с пчелиными ячейками, поскольку рою необходимо как можно быстрее обустроить гнездо и запасти корм на зиму;
3. роевые матки лучшего качества, чем искусственно выведенные. Пчелы контролируют их развитие с момента откадки яиц и делают это лучше, чем сделал бы за них человек;
