Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 8
1.1. Ботаническая характеристика катарантуса розового, его применение в медицине 8
1.2. Интродукция катарантуса розового в СССР
1.3. Вопросы селекции 15
1.4. Экспериментальный мутагенез в селекции растений 16
1.5. Использование ионизирующей радиации в селекции 19
ГЛАВА 2. Условия, материал и методика исследований 21
2.1. Характеристика условий среды 21
2.2. Материал и методика 28
ГЛАВА 3. Рост и развитие катарантуса розового 36
3.1. Биология семян 36
3.2. Сезонный рост и развитие 42
3.3. Биология цветения и опыления 47
3.4. Заключение 61
ГЛАВА 4. Формовое разнообразие популяции катарантуса розового 63
4.1. Формовое разнообразие культивируемой популяции 63
4.2. Сравнительная характеристика форм по их количественным признакам 69
4.3. Заключение 88
ГЛАВА 5. Селекция катарантуса розового .
5.1. Селекция катарантуса розового методом массового направленного отбора
5.2. Использование ионизирующей радиации ( Г-лучи) при селекции катарантуса розового 104
5.3. Селекция катарантуса розового на основе поли плоидии 119
ГЛАВА 6. Экономическая эффективность внедрения новой сорт-популяции катарантуса розового 143
Выводы 147
Практические решшдавди 150
Литература 151
Приложение 166
- Использование ионизирующей радиации в селекции
- Биология цветения и опыления
- Сравнительная характеристика форм по их количественным признакам
- Использование ионизирующей радиации ( Г-лучи) при селекции катарантуса розового
Введение к работе
Актуальность темы. Современная медицина располагает значительным арсеналом медицинских препаратов. Идет поиск новых, еще более эффективных, лекарств для лечения и профилактики различных заболеваний. Большая роль в выполнении этой задачи отводится ле-' карственному растениеводству.
Особенно велика роль препаратов растительного происхождения при лечении сердечно-сосудистых, нервно-психических, желудочно--кишечных заболеваний, болезней печени, почек и некоторых других.
ХШ съезд КПСС поставил перед медицинской наукой задачу обеспечить производство новых высокоэффективных лекарственных препаратов.
В этих указаниях отражена постоянная забота КПСС о благе народа, об охране здоровья трудящихся.
Одним из перспективных лекарственных растений является ката-рантус розовый - источник онкологических препаратов. В медицин-ской промышленности в качестве сырья используют траву (листья) катарантуса розового, из которой выделен ряд алкалоидов. Алкалоиды винбластин и винкристин проявили противоопухолевую активность. За рубежом производство препаратов из катарантуса базируется в основном на дикорастущем сырье.
В СССР из катарантуса розового разработан лекарственный препарат розевин, применяемый при лейкемии. В связи с этим стало необходимым создание отечественной сырьевой базы.
Закавказской зональной опытной станцией Всесоюзного научно--исследовательского института лекарственных растений (BMP) ка-тарантус розовый введен в промышленную культуру. Разработанные
5.
способы возделывания этой культуры позволяют получить до 10 ц сырья с I гектара возделываемой площади (Кибальчич и др. 1973; Баджелидзе 1974). Однако содержание алкалоидов в сырье катаран-туса сильно различается по годам. Происходит это по ряду причин, одна из которых - отсутствие сорта и научно-обоснованной схемы семеноводства. Поэтому селекционная работа с катарантусом розовым-на Закавказской ЗОС ЕШЕР направлена на создание сортов, обеспечивающих высокую и устойчивую по годам урожайность сырья (не менее 15 ц/га), с содержанием винбластина в сырье не менее 0,03$.
Основная цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение биолого-морфологических особенностей катаранту-са розового и хозяйственно-ценных признаков форм культивируемой популяции, а также получение путем массового отбора и экспериментального мутагенеза наиболее перспективных популяций.
В соответствии с этим перед нами были поставлены следующие задачи:
Изучить рост и развитие растения, биологию цветения и опыления в условиях влажных субтропиков Западной Грузии.
Выяснить формовой состав культивируемой популяции катаран-туса, а также уровень проявления свойств и признаков у форм, отобрать перспективные формы.
Установить влияние многократного направленного отбора на формирование популяции катарантуса.
Изучить генетические и физиологические эффекты действия ионизирующей радиации ( Т -лучей) при предпосевной обработке семян катар антуса розового и найти оптимальную дозу облучения.
Разработать методику получения тетраплоидов и диагностику их по косвенным показателям. Провести сравнительное изучение
6.
хозяйственной ценности тетраплоидов и исходных диплоидов катарантуса, отобрать наиболее перспективные из них.
Разработать схему семеноводства катарантуса.
Установить экономическую эффективность при внедрении хозяйственно-ценной популяции в производство.
Научная новизна результатов исследований. Впервые во влажных * субтропических условиях Западной Грузии изучена биология цветения и опыления катарантуса розового. Выявлен биологический тип опыления. Определены условия хранения семян катарантуса, способствующие сохранению их всхожести в течение нескольких лет. Изучено формовое разнообразие хозяйственной популяции катарантуса и впервые дана количественная характеристика восьми формам. В результате были отобраны две хозяйственно-ценные форш. Установлена высокая эффективность массового направленного отбора форм катарантуса по фенотипу (по окраске цветка и опушенности), что позволило создать сорт-популяцию из двух высокопродуктивных линий. Разработано научно-обоснованное семеноводство сорта-популяции. Получены орги-нальные данные по Г-облучению сухих семян катарантуса. Выявлена эффективная доза облучения семян, повышающая продуктивность растений катарантуса. Получены тетраплоидные растения катарантуса и разработан косвенный метод (без применения цитологических исследований) отбора тетраплоидов среди колхицинированных растений. Проведена оценка тетраплоидных растений по хозяйственно-ценным признакам.
Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Выведена сорт-популяция катарантуса розового, состоящая из двух линий: розовоцветковая без опушения и лиловоцветковая без опушения - со средней урожайностью в сыром виде 76 ц/га и
7.
удержанием алкалоида винбластина 0,031$. Семена высокопродуктив-юй розовоцветковой без опушения формы переданы в производство: з 1980 г. - 0,6 кг, в 1981 г. - I кг, 1982 г. -1,5 кг.
Разработанная схема семеноводства с применением пространственной изоляции выведенной сорт-популяции катарантуса вошла в систему агрорекомендации и с 1983 г. используется в промышленном семеноводстве.
Результаты исследования по биологии цветения катарантуса и методика диагностики полиплоидов используется при селекции катарантуса розового.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были обсуждены:
на производственном совещании лаборатории растениеводства (г.Кобулети, Зак. ЗОС БИЛРа, 1983 г.);
на производственном совещании лаборатории селекции и семеноводства и лаборатории интродукции БШЕР (Москва, 1983 г.);
на заседании растениеводческой секции Ученого совета БИЛР (Москва, 1983 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано пя ть статей, отражающие основное содержание работы.
Объем работы. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста. Содержит 35 таблиц, 23 рисунка и состоит из введения, обзора литературы, шести глав экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций для селекционной практики, списка использованной литературы 158 наименований, из которых 40 иностранных. В приложении I таблица.
8.
Использование ионизирующей радиации в селекции
Доля полиплоидных видов покрытосеменных, по Дж. Стеббинсу, составляет примерно 30-35$. Удельный вес полиплоидных видов у злаковых достигает 70$, у крестоцветных - 42$, у бобовых - 23$. Флора Центральной Европы включает 721 род. Из них исследовано 652, среди которых 419 или 64,2$ содержат полиплоиды ( Diaconu, 1965). Почти половина основных культурных растений является полиплоидами (Брюбейкер, 1966). Среди покрытосеменных в условиях умеренного климата наиболее высок процент полиплоидов у многолетних трав, реже встречаются полиплоиды у однолетников и еще реже - у древесных растений (Maintains, 1936; stebbins, 1938; Зоси-мович, 1965).
А.П.Соколовская и О.С.Стрелкова (1962) указывают на возрастание процента полиплоидных форм по мере удаления от основных центров происхождения семейств. Цитологические исследования Хагерупа ( Hagerup, 1932) нескольких десятков ботанических родов, произрастающих в Сахаре, показали, что более половины изученных растений являются полиплоидами.
Большую роль полиплоидия сыграла в эволюции культурных растений. Основной продукт питания человека - хлеб-выпекается из муки гексаплоидной пшеницы. Более половины населения земного шара носит хлопчатобумажные ткани из тетраплоидного хлопчатника. 70$ мирового производства сахара обеспечивает полиплоидный тростник (Жуковский, 1964, 1965). Растут площади под триплоидами сахарной свеклы.
Елексли и Белинг ( Blakeslee, Belling, 1924а,б) обнаружили тетрашюидные (48 хромосомные) побеги после обработки холодом нормальных диплоидных растений дурмана обыкновенного. Эти побеги оказались фертильними и дали тетрашюидное потомство. Пранкерд ( Prankerd, 1915), Бир и Арбер ( eer, Arber, 1919) указали на присутствие двуядерных клеток у всех 177 видов 60 семейств, которые они изучали. Высказано предположение, что тетраплоидные клетки возникают вследствие слияния ядер в двух ядерных клетках. Этот процесс йоргенсеном ( lorgensen, , 1928) был назван "эндодупликацией". Полиплоиды могут быть получены экспериментально. До открытия метода колхицирования основным способом получения полиплоидов было температурное воздействие на делящиеся клетки. Михаэ-лис ( Miohaelis, 1926) добился удвоения хромосомного набора в пыльце кипрея путем многократного охлаждения до 0-5С цветочных бутонов. При опылении образовавшейся диплоидной пыльцой нормальных растений завязались триплоидные семена. В опытах Г.Д.Карпеченко (1938) при воздействии высокой температуры на колосья получены тетраплоиды двухрядного ячменя. Наряду с полиплоидами получены детерминатные мутанты томата (Доросиев, 1967), Впервые с явлением удвоения наборов хромосом при регенерации растений столкнулся Винклер ( Winkler, 1916). Методом полиплоидизации Винклера-Иоргенсена Сэнсоум ( Sansoa, 1931) получил тетраплоидные томаты. Предложенный в 1937 Елексли, Эйвери ( Blakeslee, Avery, 1937) и Небелем ( Nebel, 1937) колхициновый метод полиплоидизации открыл новую страницу в селекции культурных растений и цитогенетике. Определенный интерес для селекционной практики представляют полиплоиды, получаемые в процессе оплодотворения. Обычно их получают при скрещивании диплоидов с тетраплоидами, а также триплоидов с тришюидами (Гужов, 1964; Schneider, 1965; Zeilinga, ,Shouten, 1968). Во многих странах мира широко развернута работа по созданию высокопродуктивных тришюйдных сортов сахарной свеклы, получаемых путем скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм (Турбин, 1970). В 1956 г. выделен триплоидный сорт мяты перечной (Дубинин, 1971; Лутков, Радаабли, 1971). В СССР первые исследования действия колхицина на растения с целью получения полиплоидов были опубликованы в 1938-1939 гг. (Крстов, 1938;Лутков, 1939;Навашин и Герасимова, 1940). Методы радиационной селекции базируются на открытии того, что радиация и, в частности, ионизирующие излучения, проникая в клетки, вызывают мутации. В 1927 г. факт изменения наследственности под воздействием рентгеновских лучей был установлен на дрозофиле Г.Дк.Меллером (1927) на кукурузе Л.Дж.Стадлером (1929). Эти работы открыли эру искусственного получения мутаций. В результате появилось новое направление генетики: экспериментальное изменение наследственных свойств организмов, которое в настоящее время используется в практической селекции. Исследования по радиационной генетике растений показали, что используя в определенных дозах ионизирующие излучения (рентгеновские лучи, Y-лучи, нейтроны, протоны и другие) мояно вызвать разнообразные изменения в структурах клеточных ядер - хромосомах, что ведет к появлению самых разнообразных наследственных отклонений - мутаций. Отбор среди таких радиационных мутантов моает привести к созданию практически ценных форм. Наряду с отбором резких отклонений - мутантов, мутагенная селекция позволяет проводить последовательный отбор по количественным признакам, опираясь на многочисленные индуцированные малые мутации. В СССР обширные опыты по радиационной селекции были начаты в Одессе в 1928-1930 гг. А.А.Сапегиным (1934,1935,19356) работавшим с пшеницей и другими зерновыми культурами. У табака ( lUcotiana tabacua ) получили в большом количестве рентгеномутанты М.Ф.Терновский и М.Т.Миссюра (1936). Цитологический анализ этих мутантов показал, что большая их часть связана с хромосомными нарушениями (Майсурадзе, Тихонова, 1975; Крюкова и др., 1979). Впервые ионизирующее облучение лекарственных растений было использовано на семенах и корневищах диоскореи дельтовидной с целью улучшения качества посевного и посадочного материала. В селекции катарантуса розового этот метод не был применен. Поэтому получение мутантов катарантуса розового методом ионизирующей радиации имеет определенный теоретический и практический интерес.
Биология цветения и опыления
В условиях Западной Грузии катарантус розовый выращивается как однолетнее растение. На родине этот вид - тропическое многолетнее растение, для нормального развития которого нужна большая сумма положительных температур,особенно в зимний период, воздуха. В наших условиях посев в открытом грунте производился в первой декаде мая, а в условиях теплицы (для получения рассады) - в конце марта - начале апреля. Активный рост катарантуса начинается после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через 15 весной. Понижение: температуры до +2 вызывает гибель растений. В связи с этим основным критерием при определении срока высадки рассады катарантуса розового в грунт является температурный фактор.
Охарактеризуем главные особенности в индивидуальном .развитии растений, обращаясь к известным представлениям о возрастной изменчивости растений, разработанной Т.А.Работновым (1950а, 19506) с учетом дополнений других авторов (Уранов, I960; Нухимовский, 1974, 1980).
После начала прорастания семян заканчивается эмбриональный период жизни растений. В эпиэмбриональном периоде растения катарантуса розового проходят следующие этапы: виргинильный этап (фазы проростка, всхода и ювенильную) и репродуктивный этап.
Проростковая Фаза. Фаза проростка у семенных растений продолжается от начала прорастания семени до развертывания зародышевой почечки (Васильченко, 1936; Нухимовский, 1974). После начала прорастания (на 10-12 день после посева) гшюкотиль сильно удлиняется, дуговидно изгибается и выносит на поверхность почвы семядоли, которые вскоре развертываются. Размеры семядолей на 4-5 день после появления семядолей над поверхностью почвы 0,7-0,8 см длины, 0,3-0,4 см. ширины, черешок 0,3-0,4 см. длины, корня 3-4 см. Всходовая Фаза. Эта фаза начинается с развертыванием первой пары настоящих листьев и заканчивается отмиранием семядолей. Семядоли на 20-22 день после начала прорастания имеют следующие размеры: 1,0-1,2 см длины, 0,5-0,6 см. ширины, черешок -0,4-0,5 см. Начинают отмирать семядоли на 40-45 день после начала прорастания, что свидетельствует о переходе растений в ювенильную фазу. Ювенальная фаза. В этой фазе растения продолжают моноподиальное нарастание, их семядоли отмерли, репродуктивных органов еще нет. С образованием 3-4 (5)ой пар настоящих листьев ювенильные растения подготовлены к пересадке, поэтому мы при выращивании в теплице используем их в качестве рассады. В условиях субтропиков Западной Грузии оптимальным сроком посадки рассады в грунт является первая половина июня (с 9 по 15). У растений, высаженных в эти сроки, бутонизация наступает на 33 день, когда наблюдаются обильные осадки (около 200 мм) и среднесуточная температура достигает 20.
Образование первых репродуктивных органов в виде зачатков бутонов свидетельствует о переходе растений в репродуктивный этап жизни. На этом этапе растения проходят фенофазу бутонизации. От бутонизации до созревания плодов требуется 54 дня. Созревание плодов наступает в начале сентября. В это время стоит высокая среднесуточная температура (свыше 22), выпадает более 300 мм осадков. Продолжительность вегетационного сезона определяется числом дней от высадки рассады в грунт до отмирания растений из-за наступления пониженных температур осенью. Такие условия в субтропиках Западной Грузии наступают в первой половине ноября, т.е. через 150 дней после высадки рассады в грунт.
Отметим, что продолжительность вегетационного периода в Де-нау (юг Узбекистана) значительно выше и колеблется от 169 до 206 дней. За вегетационный сезон среднесуточная температура не падает ниже 18,5, а сумма активных температур варьирует от 2697 до 3016. Весь вегетационный сезон проходит при высокой влажности воздуха (свыше 85%), долгота светового дня убывает с 15 ч. до 10 ч. (Майсурадзе и др., 1982).
Фенологические наблюдения, проведенные нами в течение пяти лет (1978-1982 гг.), показали, что по годам продолжительность подпериодов и даты прохождения их варьируют в незначительных пределах (табл. 3.5). Растения катарантуса розового за пять лет наблюдения имели законченный цикл генеративных фаз, он проходил в течение 90 дней при высокой среднесуточной температуре 22. Это дает основание полагать, что климатические условия влажных субтропиков Западной Грузии являются оптимальными при выращивании катарантуса розового как однолетней рассадной культуры.
Климатические условия влажно-субтропической зоны Западной Грузии способствуют получению урожая сырого сырья (листьев) в среднем 76 ц/га. Однако содержание алкалоида винбластина в сырье сравнительно низкое (0,02%) и по годам варьирует.
Сравнительная характеристика форм по их количественным признакам
Так, масса 1000 шт. семян варьирует от 1.64 г до 1,76 г, а число семян в одной листовке от 22,8 шт. до 24,5 шт., при этом варьи-ация не связана с формами. У форм . масса 3170 шт. свежесоб-ранных плодов-1 кг. Из этого количества выходит 135 г (13,5$) семш при сборе в сентябре и 100 г (10%) при сборе в октябре.
По продуктивности семян одного растения наблюдается значительное различие между розовоцветковыми формами (712,2-739,4 шт./растение) и другими фордами (524,6-604,1 шт/растение), что обусловлено большим числом зрелых плодов на одном растении у розовоцветковых форм. Этот показатель определяет различие в урожайности семян с I га у форі катарантуса. Биологическая урожайность семян у розовоцветковых форм около 61 кг/га, а у лило-воцветковых - 49,6-53,1 кг/га. Среди белоцветковых форм более урожайной оказалась форма с желтым пятном у основания венчика, опушенная 49,3 кг/га.
При изучении всхожести семян катарантуса выделенных форм установлено, что семена всех восьми форм имеют высокую всхожесть - свыше 90$, при этом стабильных достоверных различий как между группами, так и внутри одной группы окраски цветков, не обнаружено.
Не обнаружено достоверных различий между формами по содержанию листа в общем ворохе сырья. Товароведческий анализ показал, что в сыром ворохе сырья на долю листьев приходится от 43,2$ до 48,8$ листьев, а стеблей (нежелательной части вороха) от 41,6$ до 47,5$. Листья и стебли в сыром ворохе сырья находятся практически в равных количествах. После сушки сырья это соотношение в заметных пределах не меняется.
Одним из основных показателей при характеристике катарантуса розового является содержание алкалоида винбластина в сырье.
Винбластин локализован в листьях. Содержание его исчисляется в сотых долях процента. По фармакопейной статье сырье катарантуса розового должно содержать винбластина не менее 0,02$ (ВФС-42-1106-81 -"Лист катарантуса розового"). Количество винбластина в сырье не стабильно и варьирует в течение вегетационного периода и из года в год.
Приведенные в таблице 4.7 данные показывают, что формы катарантуса, содержащие гликозиды антоцианидов, участвующие в образовании полной или частичной розовой или лиловой окраски лепестков цветка, в сырье содержат алкалоида винбластина больше, чем растения белоцветковые (Ф-7 и Ф-8). Среди разноокрашенных цветковых форд наиболее высокое содержание алкалоида винбластина в сырье отмечено у формы лиловоцветковой без опушения. Она содержит в среднем 0,0312$ винбластина.
Прослеживается и вторая закономерность: внутри форм с одинаково окрашенными цветками формы без опушения содержат в сырье алкалоида винбластина больше, чем опушенные. Так, содержание винбластина в сырье у розовоцветковых форм без опушения в среднем 0,0284$, а у опушенных - 0,0187$, у лиловоцветковых - соответственно 0,0312$ и 0,0210$, а у белоцветковых с розовым пятном у основания венчика - соответственно 0,0236$ и 0,0189$. То же самое прослеживается и у белоцветковых форм с желтым пятном у основания венчика. Так, форма без опушения в сырье содержит винбластина 0,0184, а опушенная 0,0181$.
По хозяйственно-ценным признакам лучшими являются две формы. Это розовоцветковая и лиловоцветковая без опушения (Ф.І и Ф.З). По этому основному критерию оценки форм они значительно превосходят другие (табл.4.8). Кроме того, форма I дает семян больше других форм 739,4 шт./растение).
Во влажной субтропической зоне Грузинской ССР культивируемая популяция катарантуса розового состоит из восьми форм, различающихся по окраске цветков и опушенности растения.
Изучение 15 количественных признаков, у четрыхе групп раз-ноокрашенных цветков катарантуса,показало, что между группами прослеживается достоверное их различие.
Внутри групп с одноокрашенными цветками катарантуса установлено различие только по содержанию алкалоида винбластина. Так, формы без опушения алкалоид винбластин содержат больше, чем опушенные .Ш остальным количественным признакам между ними существенной разницы нет. По комплексу хозяйственно-ценных признаков лучшими являются две формы без опушения из групп розовоцветковой и лиловоцветко-вой.
В Советском Союзе селекцией катарантуса розового до настоящего времени не занимались. О селекции этой культуры как лекарственного растения сведений в зарубежной литератух ы также нет. В связи с отсутствием данных о путях селекции катарантуса розового в начале нашей работы мы задались целью выяснить, как влияет массовый направленный отбор на состав культивируемой популяции. При этом имелось ввиду, применив метод массового отбора, создать две линии наиболее хозяйственно-ценных форм: розовоцветковой без опушения и лиловоцветковой без опушения. Использование этого метода было обусловлено и тем, что исходная популяция катарантуса розового внутри которой осуществлялся массовый отбор характеризуется немноготипной гетерогенностью. В популяции 8 форм, внешние признаки которых явно выражены, что облегчает в техническом отношении работу с популяцией.
Использование ионизирующей радиации ( Г-лучи) при селекции катарантуса розового
Для эксперимента семена розовоокрашенной формы катарантуса розового были получены на Закавказской опытной станции ВНИИ лекарственных растений в 1980 г. Для индуцирования мутаций были использованы Г-лучи. С этой целью в марте 1981 г. сухие семена катарантуса облучали в институте Биологической физики АН СССР на установке ГУПОС 137 Cs в дозах 100, 500, 1000, 2000 и 5000 Р, мощность дозы 327 Р/мин. В каждом варианте было по 3 повторнос-ти. В каждой довторности по 100 шт. семян. Облученные семена высевали в почву на стеллажи теплицы на Закавказской опытной станции 10.04.81 г. Уход за посевом и всходами заключался в поливе (без переувлажнения), систематическом проветривании теплицы и удалении сорной растительности. Учет всхожести проводили каждый день после появления всходов. На 61 день после посева, когда сеянцы достигали 10-13 см высоты, их высаживали в поле, в грунт. Площадь литания 70x30 см. За вегетационный сезон на опытных участках проводили 4-х кратную прополку и рыхление почвы. Азотистое удобрение в дозе N jgQ вносили при трехкратной подкормке растений. Вели фенологические наблюдения за развитием растений. По окончании роста и достижении растениями максимального размера проводили выкопку растений для изучения количественных признаков. В пробе было 30 растений розовоцветковой не-опушенной формы.
Для химического анализа на содержание алкалоида винбластина брали среднюю пробу листьев, которые сушили в термостате при 50-60 Ш и измельчали на кофемолке. Содержание винбластина в сухих листьях катарантуса розового определяли в аналитической лаборатории ВНИИ лекарственных растений хроматоколориметричес-ким методом по ВФС 42-1106-81.
Среди потомства облученных семян резко выраженных мутаций, кроме летальных, мы не наблюдали. Отсутствие резко выраженных изменений Мгантцинг (1967) объясняет тем, что при облучении семян генетические изменения происходят только в части клеток семени. Мутантные ткани часто бывают ослаблены по сравнению с нормальными и они могут оказаться в той или иной степени подавленными.
Варианты с облучением различались по всхожести семян, жизнеспособности сеянцев на ранних этапах онтогенеза, а также по количественным признакам растений (плодовитости, продуктивности, силе роста и т.п.). Поэтому отбор растений по количественным признакам при Т -облучении мог привести к получению хозяйственно-ценной сорт-популяции.
Наблюдения показали, что на восьмой день после посева начали появляться всходы семян, облученных в дозах 100 Р, 500 Р и 1000 Р, а также контрольных семян. Семена, облученные дозами 2000 Р и 5000 Р, начали прорастать на 10-й день после посева. Проведенный учет всхожести семян на 13-й день после посева показал, что под влиянием облучения в дозе 500 Р имелось незначительное увеличение всхожести семян по сравнению с контролем (табл.5.6). В опытах с диоскореей дельтовидной (Крюкова и др., 1979) доза 500 Р также стимулировала пробуждение почек корневищ. В остальных вариантах облучения наблюдалось снижение всхожести семян. Особенно это проявилось у семян, облученных в дозе 5000Р: их всхожесть была 43,7% при всхожести в контроле 84% (табл.5.6). Данные эксперимента дают основание полагать, что Тр -облучение в дозе 5000 Р для большинства семян оказалось летальным.
По мере роста сеянцев наблюдалась их гибель. Учет, проведенный к моменту пересадки сеянцев в грунт (II.6.81), через 61 день после всходов, показал, что в контроле было получено сеянцев 40% от числа посеянных семян и 47,6% от числа всходов. Всходов от облученных семян в дозе 500 Р сохранилось меньше, чем в контроле, но значительно больше, чем при облучении другими дозами (табл. 5.6). Наиболее летальной дозой и для семян и для всходов оказалась доза 5000 Р. В этом случае сохранилось около 10% сеянцев.
Изучение гибели семян и сеянцев на ранней стадии онтогенеза показало, что Т -облучение семян в дозе 500 Р меньше повлияло на жизнеспособность семян и выживаемость молодых сеянцев, чем низкая и высокие дозы (рис. 14). Так, если при облучении семян в дозе 500 Р выход рассады от числа всходов на 13,3% меньше, чем в контроле, то в дозе 100 и 5000 Р рассады было меньше соответственно на 45,8% и 89,2% (табл.5.6).
Таким образом Т -облучение семян катарантуса розового не оказывает стимулирующего действия на их всхожесть. Лучшие результаты по всхожести семян были получены при облучении в дозе 500 Р (103,2%), а худщие в дозе 5000 Р (52%). Т - облучение снизило жизнеспособность молодых сеянцев. Самая высокая гибель (90%) наблюдалась среди сеянцев, облученных в дозе 5000 Р.
