Введение к работе
Актуальность проблемы. Сравнительное исследование разных отделов вегетативной нервной системы (ВНС) в онтогенезе позволяет выяснить многие принципиальные проблемы развития и устройства нервной системы в целом (Боголепов, 1975-1994; Бабминдра, Брагина, 1982; Ярыгин, 1976-1994; Швалев и др., 1980-1994; Сосунов, Чучков, 1995; Burnstock, 1992). Отличаясь разнообразием в строении и функционировании разные отделы нервной системы, тем не менее, имеют общие принципы деятельности, вследствие единой структурной основы - нейронов и глиальных клеток и принципиальной гомологичное механизмов межклеточных взаимоотношений, лежащих в основе "замыкания" рефлекторных цепей передачи и обработки информации.
ВНС, включающая в себя множество ганглиев, одиночных нейронов и обширные нервные сплетения, имеет общий источник развития - нервный гребень (НГ), плюрипотентные клетки которого способны дифференцироваться о самые разнообразные тканевые производные (Кнорре,Суворова, 1984; La Douarin, 1993). Ганглии ВНС различаются как по строению клеток и устройству межклеточных взаимоотношений, так и по нейрохимическому фенотипу нейронов, а также по их возрастным перестройкам. Морфогенетическое и нейрохимическое разнообразие вегетативных нейронов закладывается в эмбриогенезе и определяющими факторами в детерминации и дифференцировке клеток НГ здесь признают локальные условия микроокружения (Le Douarin, 1986; Anderson, 1992).
Несмотря на грандиозный прогресс молекулярно-биологических методов морфологические цито-и гистологические исследования остаются значимым и информативным способом познания окружающего мира, в том числе и живых организмов и человека. Развитие иммунохимических методик в морфологии открыло новую эпоху в познании структурно-функциональной организации нервной системы, и следует отметить, что хотя первые нейроактивные пептиды были обнаружены в периферической нервной системе (вещество Р) и сосуществование нейро-пептидов, выполняющих роль нейромодуляторов и нейромедиаторов, было также впервые показано в ВНС, однако многое в вопросах нейрохимической природы нейронов и межнейронной коммуникации остается не выясненным и противоречивым (Campbell, 1986; Lundberg, 1990; Morris, Gibbins, 1992).
К настоящему времени накоплен обширный материал о структуре разных ганглиев ВНС многих видов млекопитающих животных, а также человека в разные периоды онтогенеза (Корочкин, 1965; Хабарова, 1975; Колосов, 1976; Колосов, Хабарова, 1978; Кнорре, Суворова, 1984; Новиков, 1990; Швалев и др., 1992; Сосунов, Чучков, 1995; Burnstock, Costa, 1975; Gabella, 1976). Вместе с тем, известные данные являются во многом фрагментарными, а нередко и противоречивыми, и не дают полной картины онтогенетического развития структуры ганг-лиозного отдела ВНС, практически отсутствует сравнительный анализ как разных ганглиев одного вида животных в онтогенезе, так и анализ межвидовых особенностей в строении ВНС. Имеющиеся исследования по эмбриональному и раннему постнатальному периодам развития вегетативных ганглиев рассматривают только некоторые стороны дифференцировки клеток и межклеточных взаимоотношений и не представляют полной картины формирования вегетативных нервных узлов. Кроме того, в связи с познанием многих молекулярных механизмов и закономерностей деятельности клеток и межклеточных взаимосвязей в нервной ткани становится необходимым пересмотреть некоторые традиционные морфологические положения, касающиеся как эмбрионального развития, так и структурной организации вегетативных узлов в зрелости.
Мало внимания уделяется возрастным перестройкам ганглиев ВНС и сравнительным исследованиям изменений, развивающихся в разных ганглиях при старении. Анализ возрастных нарушений особенно значим для практического здравоохранения поскольку многие заболевания инициируются нарушениями нервного контроля, особенно ярко выраженными с возрастом.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось выяснение общих закономерностей строения вегетативных ганглиев в онтогенезе, а также проведение сравнительного анализа структурных особенностей отдельных ганглиев млекопитающих животных и человека.
Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:
-
проанализировать эмбриональное развитие некоторых вегетативных ганглиев (симпатических паравертебральных, внутрисердечных и кишечных) у зародышей человека и крысы;
-
провести сравнительный анализ строения разных ганглиев ВНС у ряда представителей млекопитающих животных и человека;
-
иммуноцитохимически в сердце исследовать клетки, содержащие N0-синтазу и неиропептид Y, и выяснить их взаимоотношения с собственными нейронами сердца и кровеносными сосудами;
-
исследовать возрастные перестройки вегетативных ганглиев; выяснить общие закономерности и свойственные разным ганглиям частные особенности изменений вегетативных нейронов и межнейронных взаимосвязей в старости.
Научная новизна результатов. Проведенные исследования позволили получить много новых результатов, среди которых следует выделить следующие:
-
подтверждена общая закономерность ранних сроков развития ганглиоз-ного аппарата - морфологическое проявление нейронального фенотипа клетками НГ начинается после подрастания преганглионарных нервных волокон, образующих с клетками простые контакты;
-
нейральные клетки в закладках всех изученных вегетативных ганглиев проявляют признаки адренергического фенотипа, причем дифференцировка нейробластов опережает и, возможно, регулирует созревание глиальных клеток;
-
становление ацетилхолинэстеразной активности в развивающихся вегетативных нейронах следует закономерной динамике - вначале продукт реакции находится в ядре, затем в мембранах ядерной оболочки, потом определяется в цитоплазме, преимущественно в гранулярной эндоплаэ-матической сети и, наконец, на плазматической мембране;
-
установлено наличие в сердечных ганглиях NO-синтаза-содержащих нейронов и мелких гранулярных клеток и выяснены их взаимосвязи с другими внутрисердечными нейронами; показано большое число NO-синтаза-содержащих нервных волокон в стенке коронарных сосудов;
-
в сердечных ганглиях впервые выявлены мелкие гранулярные клетки, содержащие неиропептид Y; установлены межклеточные взаимоотношения между неиропептид Y-содержащими элементами в сердечных ганглиях и в стенке коронарных сосудов;
-
показаны особенности ультраструктуры ганглиев мочевого пузыря собак и кошек (наличие протяженных дендродендритических и дендросоматических контактов), установлены видовые особенности цитоскелета нейронов мочевого пузыря собак ( наличие включений, аналогичных тельцам Хирано);
7) особенности нейронов крыс линии SHR (со спонтанной гипертензией)
проявляются на морфологическом уровне только в зрелом возрасте в симпати-
ческих и внутрисердечных ганглиях и заключаются преимущественно в
гипертрофии телец Ниссля; —
8) наряду с общими структурными изменениями имеются различия в возрастных перестройках вегетативных ганглиев человека и крысы.
Научно-практическая значимость работы. Материалы работы имеют значение прежде всего для познания и расширения представлений об устройстве и функционировании нервной системы и представляют значительный теоретический интерес для сравнительной морфологии и физиологии млекопитающих животных и человека. Результаты исследования могут быть введены в учебные программы биологических и медицинских учебных заведений и использоваться в учебном процессе по курсам цитологии, гистологии и эмбриологии, анатомии, физиологии и молекулярной биологии. Полученные данные по эмбриогенезу ВНС могут служить показателями нормы развития с целью изучения и определения возможных причин ряда врожденных заболеваний, связанных с недоразвитием интрамурального нервного аппарата.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Закономерные морфологические черты ранних сроков формирования вегетативных ганглиев.
-
Особенности в эмбриональном развитии вегетативных ганглиев разной локализации.
-
Иммуноцитохимические данные о внутрисердечных нейронах, содержащих NO-синтазу и нейропептид Y.
-
Сравнительный анализ вегетативных ганглиев разной локализации у млекопитающих животных и человека.
-
Возрастные перестройки вегетативных нейронов.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на научной конференции по биомембранам (Саранск, 1984), 4-й Республиканской конференции АГЭ Литвы (Вильнюс, 1985), научных конференциях по гистологии (Ленинград, 1985-1987), научных конференциях МОИП (Москва, 1986, 1988), 3-м симпозиуме международного общества по изучению сердца (Баку, 1986), 10-м и 11-м Всесоюзных съездах АГЭ (Винница, 1986; Смоленск, 1992), конференции АМН СССР "Методология, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии" (Москва, 1987), 4-й научной конференции "Ультраструктурные основы патологии органов и тканей" (Тбилиси,
5 1989), научной конференции "Реактивность и регенерация тканей" (Ленинград, 1990), научной конференции морфологов Литвы (Каунас, 1990), 1-м и 2-м международных медико-биологических симпозиумах АЕН РФ (Саранск, 1991, 1994), научной конференции "Морфология раневого процесса" (С.-Петербург, 1992), 4-м и 5-м европейских Конгрессах нейропатологов (Берлин, 1992, 1993), 15-м ежегодном Конгрессе Международного общества по изучению сердца (Колумбия, США, 1993), 3-м Всероссийском съезде АГЭ (Тюмень, 1994), 23-й научной конференции "Огаревские чтения" (Саранск, 1994), 2-й Всероссийской научной конференции "Университеты России" (Нальчик, 1994), 4-м Международном Конгрессе по морфологии позвоночных (Чикаго, 1994), 2-й и 3-й Всероссийских научно-практических конференциях "Антропогенные воздействия и здоровье человека" (Калуга, 1995, 1996), 3-м Конгрессе Ассоциации морфологов-АГЭ (Тверь, 1996), 6-й научной конференции морфологического общества Литвы (Каунас, 1996). Материалы диссертации и полученные данные используются в учебном процессе на биологическом и медицинском факультетах Мордовского государственного унипер-ситета и отражены в 34 печатных работах (статьи в отечественных и зарубежных периодических изданиях, глава монографии, тезисы и материалы симпозиумов).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 186 страницах машинописного текста и включает следующие главы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение (3 главы), заключение, выводы и библиографический указатель. Содержание работы иллюстрировано 206 рисунками (микрофотографии, схема) и 2 таблицами. Библиографический указатель включает 419 отечественных и иностранных источников.
