Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные ресурсы и некоторые особенности малины в связи с устойчивостью в зимний период 5
ГЛАВА II. Материал, метеоанализ, методика в связи с искусственным промораживанием стеблей дикорастущей малины, . 33
ГЛАВА Ш. Устойчивость форм дикорастущей малины к ранним морозам осенью и в начале зимы 57
ГЛАВА ІV. Максимальная величина морозостойкости, развиваемая дикорастущей малиной в течение зимы 70
ГЛАВА V. Способность сохранять морозостойкость в период оттепелей у дикорастущей малины 89
ГЛАВА VІ. Способность дикорастущей малины восстанавливать морозостойкость после оттепелей при повторной
ЗАКАЛКЕ 108
- Природные ресурсы и некоторые особенности малины в связи с устойчивостью в зимний период
- Материал, метеоанализ, методика в связи с искусственным промораживанием стеблей дикорастущей малины,
- Устойчивость форм дикорастущей малины к ранним морозам осенью и в начале зимы
- Максимальная величина морозостойкости, развиваемая дикорастущей малиной в течение зимы
- Способность сохранять морозостойкость в период оттепелей у дикорастущей малины
Введение к работе
Создание зимостойких сортов малины не теряет своей актуальности и любые улучшения приемов выведения новых сортов всегда выходят на передний рубеж науки. Почти все районированные в нашей стране сорта малины либо интродупдрованы из Европы и Америки, либо являются их гибридами, полученными в одном из регионов нашей страны. В Центральной России геноплазме такого селекционного материала особенно недостает показателей адаптации и в первую очередь устойчивости к повреждающим факторам зимнего периода.
Дикорастущие формы малины красной из различных регионов нашей страны с высоким уровнем адаптации для Нечерноземной и Черноземной зон наиболее часто подвержены экстремальным факторам зимнего периода в зонах с сильными перепадами от больших морозов до плюсовых температур в декабре-марте и это весьма типично для Архангельской, Вологодской, Калинш [ской, Ярославской и других областей европейского севера нашей страны. Отобранные естественным отбором здешние наиболее зимостойкие формы заслуживают всестороннего изучения, а лучшие из них следует включать в селекцию на повышенную зимостойкость. Нередко зимостойкость их выше наиболее зимостойких лучших сортов, поэтому на базе таких малин можно вести селекцию на более высоком уровне зимостойкости в целом.
Предметом исследований данной диссертации были 92 наиболее зимостойкие формы дикорастущей малины из Архангельской, Вологодской, Владимирской, Калининской областей, Красноярского края, Омска, Барнаула, Павлодара, Кемерово, Иркутской и Амурской областей. _ 4 -
Собранные из различных регионов нашей страны до 1979 года 2700 местных форм малины красной были оценены на зимостойкость в полевых условиях в Подмосковье.
Лучшие из них в данной диссертации были изучены методом искусственного проморсіживания в контролируемых условиях и из них выявлены ценные для селекции. Исследования, направленные на изучение исходного селекционного материала по красной малине в отношении максимально возможной зимостойкости позволили:
Определить потенциальные возможности зимостойкости изученных дикорастущих форм малины.
Определить уровень по каждому компоненту зимостойкости у отобранных дикорастущих форм малины из различных эколого-географи-ческих зон СССР.
Выделить доноры по компонентам зимостойкости с наиболее высоким уровнем среди изученных дикорастущих форм малины красной.
Выявить, что наиболее зимостойкие формы дикорастущей малины красной из Архангельской и Калининской областей имеют существенные преимущества по отдельным компонентам зимостойкости в сравнении с высокозимостойкими сортами типа Новость Кузьмина.
Показать биологические возможности повышения зимостойкости в новых сортах за. счет передачи гибридизацией наиболее высоких уровней зимостойкости от отдельных форм дикорастущей малины.
Природные ресурсы и некоторые особенности малины в связи с устойчивостью в зимний период
Малина Rubus почти космополит, за исключением полярных областей и пустынь. Rubus idaeus растет до 2050 метровой отметки (Е.Н.Синская и М.С.Щелкова, 1934).
В обширном ареале рода выделяются два первичных центра полиморфизма: азиатский - Гималаи, Китай, Зондские острова; американский - тропическая часть Южной Америки, и один вторичный центр - Европа, где благодаря гибридизационным процессам, большое разнообразие видов подрода ежевик - Eubatus.
В СССР из видов рода Rubus встречаются представители 4 подродов (М.А.Розанова, 1935):
1 - морошка - Chamaemorus;
2 - северные травянистые малины - Cylactisj
3 - малин - Idaeobatus;
4 - ежевик - Euobatus.
Некоторые виды двух последних подродов введены в культуру, заслуживая это за качество плодов, представители остальных подродов используются дикорастущими.
Подрод Chamaemorus - морошка, занимает громадные пространства в Европейской части СССР и Сибири, на севере поднимается за полярный круг.
Подрод Cylactia - северных травянистых малин - поленика, мамура, встречается в СССР на болотах, в сырых лесах северной полосы, не заходя далеко на север. Плоды чрезвычайно ароматные. В культуру еще не введен, но опыты, сделанные в этом направлении и Ригелем, показали, что она может быть легко введена в культуру.
Подрод Idaeobatus Focke вид R.idaeus L. распространен в северном полушарии - в северной и умеренной зоне, в лесах на опушках, на горах, к югу - в горах.
В культуру вошло два подвида: европейская красная малина - R.idaeus subsp. JTulgatus Arrhen, щетинистая американская красная малина - R.idaeus subsp. strigosus Mchx.
По преданию, Плиний старший, живший в I в. до н.э., упоминает о дикой малине, росшей на горе Иде в Средней Азии, он и дал название малине - Rubus.
Н.И.Вавилов (I960) отмечал, что малина, хотя и была известна человеку с глубокой древности, оставалась "дикой" и лишь в конце ХІУ - начале XX столетия руки селекционеров прикоснулись к этому растению.
Первые намеки на культуру малины мы встречаем уже в ІУ в. у Палладиуса, который говорит о малине как о садовом растении (М.А. Розанова, 1935).
Первая классификация малины была дана Люкасом по признаку ремонтантности, затем У.П.Хедршсом (1937) - по признаку происхождения, Греббом - по опушенности и неопушенности стебля и окраске шипов, Винтером - по количеству, цвету и структуре шипов, количеству листочков у листьев, интенсивности окраски листьев, высоте стебля и присутствия или отсутствия на них ясного сизого налета (М.А.Розанова, 1935).
По Focke род распадается на 12 подродов и в род Rubus входит 439 видов. Из этого числа 45 видов культивируются для пло - 7 дов и как декоративные. Среди культивируемых виды трех подродов: подрод малин - Idaeobatus; подрод ежевик - Euobatus; подрод декоративных малин - Anoplobatus. М.А.Розанова (1935) включает в этот список еще 2 подрода: северные травянистые малины - Cylactis; морошка - Chamaemorus.
Виды этих подродов распространены в обоих полушариях и часто используются в диком состоянии местным населением (Ю. А .Луке, 1970).
В.А.Колесников (1976) отмечает, что достоверно доказано поли-филетическое происхождение от нескольких дикорастущих видов таких хозяйственно ценных пород, как груша, слива, вишня, малина и др.
В происхождении современного сортимента культурной малины участвовали четыре вида рода Rubus :
1) европейская красная малина - R.idaeus;
2) американская: красная (щетинистая) - R.strigosus;
3) черная ежевЕзеообразная - R.occidentalis L.;
4) пурпуровая - R.neglectus Peck.
Кроме этих видов, в последнее время в селекционной работе широко используется сибирский подвид - Rubus idaeus L. subs, melanolasius Focke сибирская красная малина.
Материал, метеоанализ, методика в связи с искусственным промораживанием стеблей дикорастущей малины,
При выявлении лоточников устойчивости по каждому компоненту зимостойкости нами учитывались представления об экологических различиях между популяциями G.Turesson , в частности его положения:
1) каждый вид, имеющий широкое распространение, разделяется в результате избирательного действия местообитания на рад различающихся между собой популяций или экотипов. Местообитание, действуя при посредстве естественного отбора, играет роль сита и в нем сохраняются лишь те формы, которые способны успешно закрепляться и конкурировать;
2) различия между экотипами наследуются.
Ценность тех или иных экотипов определяется не степенью их удаления от места скрещивания, - считает Г.В.Гуляев (1971), -а генетическими различиями, наличием у них таких признаков и свойств, которые отбор мог создать только в условиях различных природно-климатических зон и не имел возможности сделать это в одной местности, где выводится новый сорт.
Э.М.Лобанов, Н.И.Кравцева (1981) подчеркивают, что правильный вывод о зимостойкости дикорастущих форм видов растений, привлекаемых в гибридизацию, не всегда молено сделать из анализа климата зоны, приуроченности их ареалов, необходимо экспериментальное изучение конкретных форм, используемых в селекции.
По наблюдениям Т.П.Петровской (1955), зимостойкие растения обладают важной особенностью - вегетация у них прекращается осенью значительно раньше, чем у неустойчивых.
Необходимый для работы материал представлен отделом генетики и селекции ягодных культур НИЗИСШІ, где за II экспедиций сосредоточены наиболее устойчивые в осенне-зимний период по результатам полевых наблюдений формы дикорастущей малины.
К отбираемым формам предъявлялись определенные требования,в частности: растения, как правило, росли на возвышенностях, завалах, больших открытых пространствах. При обследовании после зимы 1978/1979 года отбирались растения малины с плодовыми веточками из основной почки.
Материал был также подготовлен из присланных в НИЗИСШІ В.В.Кичине посылок с корневой системой дикорастущей малины интересующих природно-климатических зон как селекционерами, так и садоводами-любителями, которые также соответствовали вышеназванным требованиям.
Размножение отобранных в экспедициях и присланных малин осуществлялось зелеными: проростками из корневых черенков (В.М.Смоле-говец, В.В.Кичина, В.Г.Трушечкин, 1982; с, Torre bonis, H.Barritt Bruce , 1979), в теплице, а затем на опытных участ-ках НИЗИСШІ, выращиваемых на общепринятом агротехническом фоне.
Работа проводилась в НИЗИСШІ и ЦТЛ им. И.В.Мичурина в 1979-1982 годы. Для каждого промораживания отбиралось до 10 стеблей каждой формы дикорастущей малины, которые срезались на высоте 15 см от земли, верхушка также обрезалась на 10 см. Эти операции проводились нами в связи с отмеченными в литературном обзоре особенностями роста и вызревания побега малины в период вегетации (см. стр.15 ).
Устойчивость форм дикорастущей малины к ранним морозам осенью и в начале зимы
При выведении новых зимостойких сортов плодово-ягодных культур селекция, как правило, велась по физиологическим признакам, таким, как своевременное окончание вегетации, опадение листьев, изменение цвета побегов в конце осени (по чему судят о вызревании тканей стебля) и т.д.
А.Н.Веньяминов (1954) считает, что исторически сложившиеся в условиях сурового континентального климата сорта степной вишни биологически лучше приспособлены к низким температурам. У растений этой группы, - отмечает автор, - рано вызревают побеги, листопад происходит задолго до морозов. Они хорошо вызревают и потому лучше переносят зимние морозы.
Благодаря отбору естественные популяции различных эколого-географических зон, имеют экотипы хорошо приспособленные к климатическим условиям данного района.
В связи с этим вполне вероятно, что можно встретить формы дикорастущей малины с высоким уровнем устойчивости к низким температурам в начале осенне-зимнего периода среди малины северных областей, Сибири и Приамурья, где уже в начале зимы наблюдаются сильные морозы.
По данным И.В.Казакова, В.В.Кичины (I960), в ряде районов страны для малины в начале зимы опасны морозы -20-25С. Формы,быстро прошедшие закалку, приобретают высокий уровень морозостойкости и способны хорошо переносить такие морозы.
О зависимости зимостойкости малины от агротехники, температурного режима, подготовленности растений к зиме отмечено в работе Е.И.Ярославцева, Г.А.Гоголевой, Л.А.Пантелеевой (1980).
Анализ метеоданных позволил установить, что в ЦЧО встречаются годы с резким переходом к низким зимним температурам. За период с I960 по 1980 годы дважды - в 1961 и 1965 годах - отмечалась температура в конце осени ниже -20С.
В нашей работе за стартовую в конце осени была взята температура -25С.
Учитывая рекомендации авторов, изложенных в литературном обзоре о ведении промораживания при наиболее жестких режимах, а также согласно данным метеоанализа, в декабре за критическую нами была взята более низкая температура -30С.
Испытание велось в следующие сроки: при температуре -25С в середине ноября (18) - средняя дата установления снежного покрова в ЩО; при температуре -30С в начале (6) и середине (13) декабря (табл. 3-5). Последнее промораживание было приурочено к выходу малины из состояния органического покоя. Нас интересовало состояние морозостойкости у дикорастущей малины в этот период.
Известно, что развитие плодовых почек, их нормальное цветение и плодоношение зависят от глубины и длительности покоя. Почки слабо дифференцированные и находящиеся в глубоком покое, выдерживают зимние морозы и весенние заморозки, а почки сильно дифференцированные и находящиеся в неглубоком покое, повреждаются (П.А.Генкель, Е.В.Окнина, 1964).
Максимальная величина морозостойкости, развиваемая дикорастущей малиной в течение зимы
Из истории как народной, так и научной селекции следует, что она велась в основном на способность плодово-ягодных культур благополучно перезимовытть в самые суровые зимы, минимальные температуры которых могли наступать в любой зимний месяц. Именно после гаких зим отбирали хорошо перезимовавшие растения и включали их в дальнейшие селекционные программы. Морозостойкость, как правило, определяет зимостойкость.
С развитием представления о зимостойкости как комплексе признаков, это свойство растений выносить максимальные температуры зимой включено в качестве основного компонента.
Присутствие данного признака на высоком уровне в генеотипе малины нашей зоны необходимо, так как риск повреждений от минимальной температуры имеется - один-два раза за двадцать лет встречается температура около -40С (И.Трунов,1977).
В литературном обзоре отмечалось, что морозостойкость в годовом цикле непостоянна - в вегетационном состоянии она минимальна, в покоящемся - максимальная. Однако по мере прохождения периода зокоя морозостойкость также непостоянна.
Малина относится к растениям с коротким периодом органического покоя, который, как правило, заканчивается к середине декабря j всех малин, а на щютяжении оставшегося времени они находятся в вынужденном покое.
Для выявления максимальной морозостойкости М.М.Тюрина и Г.А.Гоголева (1978) рекомендуют проводить испытания в январе-феврале.
B опытах В»В.Виноградовой (1976), наиболее четкие межсортовые различия по признаку морозостойкости отмечались в период максимальной устойчивости растений, когда реализуется свойственный генотипу потенциал устойчивости.
Х.Х.Хуснуллин (1982) проводил промораживание сортовой малины на данный компонент зимостойкости с середины января по февраль.
Исследования максимальной морозостойкости у дикорастущей малины СССР ранее не проводилось, в связи с этим, нам предстояло установить максималиіую величину - "потолок" морозостойкости, изучить динамику по этому компоненту зимостойкости. Для решения этих задач промораживание велось во все зимние месяцы - декабрь-январь-февраль. Испытание дикорастущей малины СССР проводилось нами при следующих критических температурах: 20 декабря -35С; 15 января -45С; 25 января -40С; 10 февраля -40С.
Способность сохранять морозостойкость в период оттепелей у дикорастущей малины
Потеря закалки почками и тканями стебля у растений малины может иметь место в любой период осенне-зимнего сезона при наступлении оттепелей. В связи с этим очень важно присутствие данного признака в генотипе малины,-особенно Ц50, где наблюдаются оттепельные периоды различной интенсивности и длительности в течение всей зимы.
Д.Ф.Проценко (1958) к числу факторов, оказывающих наиболее губительное действие на плодовые растения, относит резкие колебания температуры, особенно в зимний период, а также периодическую смену морозов зимними оттепелями.
Имеются сведения (Н.И.Савельев,Г.А.Курсаков,1978), что виды сливы, обладающие высокой потенциальной морозостойкостью в зоне естественного ареала., но имеющие короткий покой, также отличаются пониженной устойчивостью к резким перепадам температуры в зимний период.
Я.С.Нестеров,Г.Г.Анисимова,Н.И.Савельев (1974) установили зависимость степени повреждения зимними морозами после поздне-осенних и ранневесенних оттепелей от сроков прохождения периода покоя - в этих условиях больше страдают от мороза растения с коротким периодом покоя.
B.Zraly (1978) установил, что прекращение покоя не вызывает потери закалки у побегов малины, и даже наоборот, закалка после этого еще возрастает. Но в определенных условиях, когда прекращение покоя сопровождается более высокими температурами, малина может терять закалку и страдать от повреждений в последующие сильные морозы.
У дикорастущей малины различных климатических зон СССР возможно надеяться встретить более высокий уровень сохранения закалки в период оттепелей.
Изучая устойчивость сортов красной, черной и пурпуровой малины к колебаниям температуры Misic Petar, Teeovic Zarko (1975) установили, что наибольшую устойчивость к колебаниям температуры показали сорта красной малины.
С целью выявления максимального уровня, динамики морозостойкости и выявления источников высокой устойчивости по способности удерживать закалку в период оттепелей, проведено промораживание стеблей дикорастущей малины на данный компонент зимостойкости. Промораживание велось в течение четырех лет.
Согласно метеоанализу, в ходе которого выявлено обилие оттепелей в нашей зоне в любой месяц зимы, а также для получения данных о характере динамики устойчивости в период оттепелей у дикорастущей малины, нами проводилось промораживание стеблей в течение всего зимнего сезона, вплоть до середины апреля. Результаты испытаний приведены в таблицах 13-19.
