Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности, эволюция и генетические ресурсы ремонтантной малины 14
1.1 Морфо-биологические аспекты ремонтантной малины 14
1.2 Основные этапы селекции 25
1.3 Селекционные возможности создания сортов ремонтантного типа 43
1.3.1 Потенциал адаптивности ремонтантной малины 43
1.3.2 Селекция ремонтантной малины на продуктивность 51
1.3.3 Селекционный потенциал качественных показателей ягод ремонтантных форм малины 68
1.3.4 Перспективы создания ремонтантных сортов малины для машинной уборки урожая 80
Глава 2. Методика исследований и генетические ресурсы для селекции 93
2.1 Климатические и почвенно-агротехнические условия ' 93
2.2 Материал исследований 97
2.3 Методика исследований 104
Глава 3. Адаптивный потенциал ремонтантной малины и его использование в селекции 116
3.1 Селекционная оценка исходных ремонтантных форм малины по степени созревания урожая 116
3.2 Устойчивость ремонтантных форм малины к основным биотическим факторам внешней среды 133
Глава 4. Биологический потенциал продуктивности ремонтантной малины и возможности его реализации 142
4.1 Селекционная оценка родительских форм малины и их потомства по количеству плодовых веточек на однолетнем побеге 143
4.2 Селекционная оценка ремонтантных родительских форм малины по количеству и структуре генеративных образований на побеге 165
4.3 Селекция на крупноплодность 179
4.4 Побегообразовательная способность и наследование её в потомстве 200
4.5 Продуктивность ремонтантных сортов малины и лучших элитных форм 204
Глава 5. Селекция ремонтантной малины на улучшение качественных показателей ягод 211
5.1 Эстетические компоненты качества ягод 211
5.2 Биохимический состав и вкусовые качества ягод родительских форм и потомства ремонтантной малины 215
Глава 6. Селекционные возможности создания ремонтантных сортов малины, пригодных к машинной уборке урожая 237
6.1 Селекционная оценка исходных форм ремонтантной малины по плотности ягод 238
6.2 Отделяемость ягод от плодоложа у родительских форм ремонтантной малины и их гибридного потомства 256
6.3 Оценка дружности созревания ягод 264
6.4 Оценка родительских форм малины по габитусу куста 274
Глава 7. Достижения селекции. Экономическая эффективность возделывания новых ремонтантных сортов малины 281
7.1 Селекционные возможности совмещения оптимального уровня хозяйственно-ценных признаков в потомстве ремонтантных форм малины 281
7.2 Ускорение селекционного процесса 287
7.3 Достижения селекции ' 294
7.3.1 Сорта, включенные в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2008 г.) 294
7.3.2 Сорта, переданные в Госсортоиспытание 306
7.3.3 Перспективные сортообразцы и элитные формы 310
7.4 Экономическая эффективность возделывания новых ремонтантных сортов малины 313
Выводы 316
Рекомендации для производства и селекции 322
Список литературы 324
Приложения 359
- Морфо-биологические аспекты ремонтантной малины
- Климатические и почвенно-агротехнические условия
- Селекционная оценка исходных ремонтантных форм малины по степени созревания урожая
- Селекционная оценка родительских форм малины и их потомства по количеству плодовых веточек на однолетнем побеге
Введение к работе
Малина — одна из наиболее ценных ягодных культур. Её плоды пользуются большим спросом у населения, так как обладают уникальными питательными и лечебными свойствами.
В последнее время наблюдается значительное увеличение производства ягод малины в мире. Так, если к началу 21 века выращивалось около 300 тыс.
т ягод малины в год (Pieniazka, 1995), то в 2004 году было полз^ено свыше 450 тыс. т, то есть за десятилетие рост составил 50 %. Основное производство плодов малины сосредоточено в странах Западной Европы (Сербия и Черногория, Польша, Германия, Венгрия, Франция, Великобритания и др.), США, Канаде, однако лидирующее место занимает Россия, на долю которой приходится 37,8 % валового сбора ягод малины в мире (Ожерельев, Ожерельева, 2006).
В нашей стране малину возделывают с незапамятных времен за превосходный вкус и лечебно-диетические качества её ягод. В зависимости от сорта и условий выращивания в плодах малины содержится 7-11 % Сахаров, среди которых преобладают хорошо усвояемые фруктоза и глюкоза, 0,5-0,8 % белка, 0,6-0,9 % пектина, 1,2-2,3 % органических кислот. Органические кислоты малины (яблочная, лимонная, винная и другие) способствуют лучшему перевариванию пищи, особенно полезны при низкой кислотности желудочного сока. Кроме того, они губительно действуют на микроорганизмы, вызывающие кишечные инфекции. Особое место среди органических кислот малины занимает салициловая кислота. Она обладает бактерицидными свойствами и используется как потогонное, жаропонижающее и обезболивающее средство.
Потогонные свойства малины полезны больным гипертонией, так как с потом удаляется значительное количество солей и снижается артериальное давление. Ягоды малины богаты клетчаткой (4,8-5,1 %), которая стимулирует работу кишечника и способствует выведению холестерина из организма.
Ценной составной частью плодов малины являются такие биологически активные вещества, как аскорбиновая кислота (до 50 мг%), катехины (до 80 мг%), антоцианы (100-250 мг%), витамины В9, Bi2, Е и другие. Из минеральных соединений в малине довольно много железа (1200 мг), цинка (200 мг), меди (170 мг) и марганца (210 мг на 100 г сырого продукта) (Казаков, 2001).
Благодаря богатому биохимическому составу плоды малины успешно используются для профилактики и лечения сердечно-сосудистых, желудочных, простудных и других заболеваний. В ягодах малины содержатся вещества, регулирующие функции щитовидной и предстательной желез; восточная медицина издавна использует малину при лечении бесплодия, полового бессилия, неврастении и других болезней. В плодах малины обнаружено особое лечебное вещество — бета-ситостерин, которое предупреждает отложение холестерина в стенках сосудов и, следовательно, возникновение склероза. По содержанию бета-ситостерина малина уступает только плодам облепихи. Доказано высокое кроветворное влияние её ягод, предупреждающее лейкемию.
Выявлены высокая антиокислительная способность и антиканцерогенные свойства плодов малины, что связано с высоким содержанием в них фенолов и флавоноидов (Weber, Hai Liu, 2001). Установлено, что по уровню антиоксидантов (антоцианов, фенолов, элладжиковой кислоты) малина превосходит большинство плодовых и ягодных культур, включая чернику, бруснику и голубику, получивших признание на мировом рынке именно за эти свои свойства (Моуег et al., 2002).
Малина — скороплодная и урожайная культура. Урожайность лучших её сортов может достигать 12-15 т ягод с гектара и более. Однако в производственных условиях такие результаты получают крайне редко. Это связано не только с низким уровнем агротехники, но и с недостаточной адаптацией существующих сортов к неблагоприятным факторам внешней среды (подмерзание растений в экстремальные зимы, снижение продуктивности в жаркие, засушливые сезоны вегетации, повреждение вредителями и болезнями и др.).
Кроме того, возделывание малины сопряжено с высокими трудовыми и энергетическими затратами. На 1 га её плодоносящих насаждений расходуют до 450-500 чел.-дн. ручного труда.
Перспективным направлением в решении этой проблемы является создание сортов ремонтантного типа, формирующих основной урожай на побегах текущего года во второй половине лета - начале осени, генетический потенциал и необычный способ возделывания которых обеспечивают максимальную механизацию по уходу за насаждениями, включая уборку урожая.
При этом отпадает необходимость в устройстве дорогостоящей шпалеры, подвязке стеблей к проволоке и их дифференцированной вырезке. Возделывание ремонтантных сортов по типу однолетней культуры позволяет избежать им генетической уязвимости к широкому спектру неблагоприятных факторов внешней среды. Ежегодное подзимнее скашивание надземной части растений снимает проблему ее зимостойкости, а удаление скошенных стеблей с участка даёт возможность избавиться от многих грибных болезней и вредителей без применения химических средств защиты, что обеспечивает этой технологии эколого-технологическую и экономическую привлекательность (Казаков, 1995; 1998). Выращивание ремонтантных сортов малины,' в дополнение к сортам обычного типа (неремонтантным), позволяет продлить период потребления свежих ягод на полтора-два месяца. При подборе сортов разного срока созревания можно создать непрерывный конвейер поступления свежих ягод малины с конца июня до октября.
Однако, среди сортимента малины ремонтантного типа, как зарубежной, так и отечественной селекции, до недавнего времени не существовало высокотехнологичных, адаптированных сортов, способных в условиях средней полосы России формировать до наступления осенних заморозков полноценный урожай плодов высокого качества. Нередко высокая потенциальная урожайность отдельных ремонтантных сортов остается нереализованной изза неблагоприятных погодных условий, короткого периода вегетации, дефицита суммы активных температур. Созданный на Кокинском опорном пункте ВСТИСП первый отечественный сорт ремонтантного типа Бабье лето, с преимущественным плодоношением на однолетних побегах в конце лета - начале осени, как правило, реализует потенциал своей продуктивности не более чем на 40-50 %, остальная часть генеративных органов уходит в зиму в виде зелёной завязи, цветков и бутонов. Ещё меньшая доля потенциального урожая (15-35 %) в этих условиях созревает у наиболее распространённых зарубежных сортов Сентябрьская, Херитейдж, Люлин, Зева Хербстернт, Редвинг и других.
Для Центрального региона нашей страны необходимы ремонтантные сорта малины, ареал промышленного возделывания которых возможен южнее границы с безморозным периодом не менее 130 суток и суммой активных С начала 70-х годов прошлого столетия на Кокинском опорном пункте Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства при непосредственном участии и под руководством академика РАСХН Казакова И.В. ведётся активная работа по созданию таких сортов. Исследования являются составной частью долгосрочной селекционной программы ВСТИСП по созданию сортов ягодных культур.
Селекционная оценка ряда родительских форм вида малина обыкновенная показала, что их использование в гибридизации не обеспечивает нужного уровня основных хозяйственно-ценных признаков и не позволяет создавать генотипы, способные завершить плодоношение до наступления осенних заморозков. Более успешное решение этой проблемы оказалось возможным на основе межвидовой гибридизации (Казаков, 1995; Казаков, Рожнов, Евдокименко, 1995; Казаков и др., 1996).
Учитывая важность дальнейшего совершенствования сортов ремонтантного типа, основной целью работы было изучение биологического потенциала ремонтантных форм малины и создание на этой основе сортов, сочетаюш,их высокий уровень адаптации с оптимальной выраженностью хозяйственно-ценных признаков в условиях Центрального региона России.
Решались следующие задачи:
1. Выявить адаптивный потенциал ремонтантных форм малины и селекционные возможности его использования.
2. Изучить потенциал продуктивности межвидовых родительских форм малины и возможности его реализации в гибридном потомстве.
3. Дать оценку исходных ремонтантных форм малины и их потомства по основным товарно-потребительским показателям качества ягод.
4. Выявить селекционные возможности создания ремонтантных сортов малины для машинной уборки урожая,
5. Выяснить возможность совмещ;ения в ремонтантных формах малины основных хозяйственно-ценных признаков с оптимальной выраженностью и выделить комплексные генетические доноры и источники.
6. Создать новые высокопродуктивные ремонтантные сорта малины с высокими качественными показателями ягод, адаптированные к условиям Центрального региона России.
Научная новизна. Впервые в условиях Центрального региона России сделана селекционная оценка свыше 250 генотипически разнообразных ремонтантных форм малины. При этом в качестве исходного материала использовались, наряду с ремонтантными сортообразцами малины обыкновенной, многочисленные формы сложного межвидового происхождения, включаюш;ие геноплазму малины чёрной, замечательной, душистой, боярышниколистной и поленики.
На основе гибридологического анализа потомства 167 комбинаций скрещивания, 28 популяций от инбридинга и 230 популяций от свободного опыления лучших сортов и отборных форм, выяснены особенности формообразовательного процесса по каждому из основных хозяйственно-ценных признаков. В результате исследований подтверждено независимое наследование основных селекционных признаков между собой, что позволяет путем ступенчатой гибридизации лучших межвидовых ремонтантных форм малины создавать генотипы с оптимальным уровнем их проявления.
В результате многолетней полевой оценки установлена дифференциация сортов и форм ремонтантной малины по степени адаптации к условиям произрастания, выделены источники и доноры раннего созревания урожая, устойчивости к основным болезням и вредителям, а также выявлены лучшие комбинации скреш,иваний в наследовании этих признаков.
В селекции на улучшение биохимического состава ягод малины, их товарных качеств выделены генетические источники и доноры повышенного содержания растворимых сухих веш;еств, Сахаров, аскорбиновой кислоты, вкуса, привлекательного внешнего вида плодов, изучены закономерности их наследования.
Выявлены перспективные ремонтантные доноры оптимальной для машинной уборки плотности ягод, их хорошей отделяемости от плодоложа, относительно дружного созревания урожая, компактного типа куста с побегами, не полегаюп];ими под тяжестью урожая и не нуждаюш;имися в шпалере.
Установлены корреляционные связи между тринадцатью основными хозяйственно-важными признаками.
Доказана возможность совмепдения в ремонтантных формах комплекса хозяйственно-ценных признаков с оптимальным уровнем их проявления.
Созданные нами элитные отборы 1-125-1, 47-18-4, 37-15-4, 24-139-1, 19-99-1, сорта Атлант, Брянское диво, Геракл, Евразия, Жар-птица, Золотая осень, Пингвин, Элегантная являются комплексными донорами обширной зоны осеннего плодоношения, высокой урожайности, крупноплодия, хорошей адаптации и повышенных товарных качеств ягод.
Впервые в отечественной селекции ремонтантной малины созданы высокопродуктивные, крупноплодные сорта, адаптированные к условиям средней полосы России и не имеющие по этим признакам аналогов среди сортимента обычной (неремонтантной) малины. Тринадцать сортов малины нашей селекции включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2008 г.).
Выявлена высокая экономическая эффективность возделывания этих сортов в условиях Центрального региона России.
Основные положения, выносимые на защиту: • адаптивный потенциал ремонтантной малины и его использование в селекции; • потенциал продуктивности ремонтантных форм малины и возможности его реализации в новых сортах; • селекционные возможности повышения уровня товарнопотребительских качеств ягод ремонтантных форм малины; • селекционные возможности создания ремонтантных форм малины для машинной уборки урожая; • возможность создания ремонтантных сортов малины с оптимальной выраженностью основных хозяйственно-ценных признаков; • новые ремонтантные сорта малины с высоким уровнем продуктивности, повышенным товарно-потребительским качеством ягод, адаптированные к условиям Центрального региона России. , Практическая значимость работы. Создан и проработан уникальный гибридный фонд ремонтантной малины межвидового происхождения в количестве свыше 146 тысяч сеянцев. Выделены генетические источники и доноры как отдельных хозяйственно-важных признаков, так и сочетающие высокие уровни адаптации, продуктивности и качественных показателей ягод.
В результате селекционной работы создано (в соавторстве) более 20 первых отечественных межвидовых сортов малины ремонтантного типа, из которых сорта Абрикосовая, Августина, Бабье лето-2. Бриллиантовая, Брянское диво, Геракл, Евразия, Жар-птица, Золотые купола. Золотая осень. Рубиновое ожерелье. Элегантная, Янтарная включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2008 г), остальные проходят государственное и производственное сортоиспытания.
Сорт Атлант рекомендован для машинной уборки урожая. Кроме того, выделено 12 элитных форм и свыше 250 отборных сеянцев, перспективных для производства и селекции.
Новые сорта отличаются крупноплодностью (4-12 г), высокой и стабильной урожайностью (до 15-22 т/га), экологической адаптивностью, технология их возделывания низкозатратна и экологически безопасна.
Сорта и перспективные элитные формы переданы для изучения на Брянский, Калужский, Владимирский, Ленинский (Московский) госсортоучастки, а также в научные учреждения: ВСТИСП (г. Москва), ВНИИСПК (г. Орёл), ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина (г. Мичуринск), ВНИИС им. И.В. Мичурина (г. Мичуринск), ГБС АН (г. Москва), Институт плодоводства НАН Беларуси (Самохваловичи), Майкопская опытная станция. Крымская опытноселекционная станция.
Работа по созданию первых отечественных сортов ремонтантной малины удостоена диплома первой степени и золотой медали на выставке «Золотая осень-2005».
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на: научно-производственном совещании «Проблемы продуктивности плодовых и ягодных культур» (Москва, 1996), XVII Мичуринских чтениях «Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам» (Мичуринск, 1997), XVIII Мичуринских чтениях «Использование биотехнологических методов для решения генетико-селекционных проблем» (Мичуринск, 1998), Всероссийском совещании «Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур от вредных организмов в условиях многоукладности сельского хозяйства» (Москва, 1998), XI международной научно-производственной конференции «Агроэкологические аспекты системы земледелия юго-западной части Нечерноземной зоны РФ» (Брянск, 1998), XIX Мичуринских чтениях «Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения» (Мичуринск, 1999), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения» (Брянск, 1999), научно-практических конференциях «Молодые ученые - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке» (Брянск, 1999, 2000), XX Мичуринских чтениях «Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (Мичуринск, 2000), международной научно-методической конференции «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа» (Орел, 2000), XXI Мичуринских чтениях «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002), международной научно-методической конференции «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» (Брянск, 2003), международной научно-методической конференции «Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве» (Орел, 2003), международной научно-методической конференции «Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур» (Мичуринск, 2003), научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), международной научной конференции «Современное плодоводство: состояние и перспективы развития» (Самохваловичи, 2005), международной научно-методической конференции «Состояние и перспективы селекции и сорторазведения плодовых культур» (Орёл, 2005), «Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда» (Краснодар, 2006), Всероссийской конференции «Инновации молодых учёных - сельскому хозяйству» (Москва, 2006), VIII международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2008), Всероссийской научно-методической конференции «Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России» (Орёл, 2008).
Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 53 печатных работах, в т.ч. в 2 монографиях (в соавторстве) и 1 каталоге с описанием ремонтантных сортов малины. Общий объём публикаций составил 18 п.л. На созданные сорта ремонтантной малины получено 10 авторских свидетельств и 10 патентов.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложений. Объём работы составляет 378 страниц компьютерного текста, содержит 59 таблиц и 32 рисунка. Список литературы включает 426 наименований, в том числе 143 иностранных авторов.
Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту, наставнику и учителю, доктору с.-х. наук, Заслуженному деятелю науки РФ, академику РАСХН, профессору Казакову Ивану Васильевичу за научные и методические консультации, редакцию рукописи, ценные замечания и предложения.
На разных этапах работы в ней принимали участие: кандидат с.-х. наук В.Л. Кулагина, аспиранты И.В. Денисов, М.М. Волохов, О.Г. Казаков, А.А. Феськов, А. Ротачёв, И.А. Бохан, сотрудники лаборатории биотехнологии - доктора с.-х. наук В.В. Заякин, И.Я. Нам, кандидаты с.-х. наук Д.Н. Сковородников, В.В. Соболев, лаборанты В.И. Леонова и Е.Л. Зуева. Автор выражает им искреннюю признательность и благодарит за помощь.
Морфо-биологические аспекты ремонтантной малины
Малина относится к семейству Розовых {Rosaceae Juss.), роду Rubus L., который включает в себя многочисленные кустарники, полукустарники и травянистые растения, насчитывает 12 подродов и 740 отдельных видов. Она входит в подрод Idaeobatus, объединяющий около 120 видов, центром происхождения которых считают страны Юго-Восточной Азии. Большинство представителей подрода малины - диплоиды (2п=14), хотя встречаются три-плоидные (Зп=21) и тетраплоидные (4п=28) формы (Розанова, 1935; Бологов-ская, 1936; Соколова, 1993; Казаков, 1989; Ourecky, 1975; Daubeny, 1996; Moore, 1997).
Малина — полукустарник с двухлетним циклом развития надземной части и многолетней корневой системой. В первый год из почек на корневище отрастают 1-3 побега замещения, на корнях - отпрыски. В пазухе каждого листа этих побегов закладываются почки: одна основная и 1-2 дополнительные, которые остаются спящими в этот сезон. На следующий год из почек, расположенных на прошлогодних стеблях, вырастают плодовые веточки, на которых формируется урожай, а из почек корневища и корней отрастают новые побеги замещения и отпрыски. На второй год после плодоношения стебли отмирают (Розанова, 1935; Бурмистров, 1985; Казаков, 1989, 1994, 1995, 2001; Казаков, Кичина, 1976, 1985; Киртбая, 1989; Ольхина, 1968; Ярослав-цев, 1991; Mac Daniels, 1922; Snyder, 1936; Williams, 1959). У сортов и форм малины-ремонтантного типа (от франц. слова remontant — а) цветущий несколько раз в год, б) снова цветущий) цветки и плоды формируются уже в первый год в верхней части однолетних побегов в конце лета - осенью, причём это могут быть немногочисленные соцветия на концах однолетних побе 15 гов или хорошо разветвлённые плодовые веточки по всей длине. Верхушки после отдачи урожая усыхают и следующим летом, только нижняя часть стебля образует плодовые веточки (Казаков, 1983а, 1989; Keep, 1961, 1988; Ourecky, 1976).
В Северной Америке на отдельных сортах нередко с одного стебля получают урожай дважды, подрезая стебли ниже образовавшихся соцветий. В центральных районах Чили, в Австралии и Новой Зеландии, где климатические условия способствуют ремонтантному плодоношению, наиболее выгодным является получение комбинированного летнего и осеннего урожаев. Здесь на значительных площадях используются сорта Вилламетт, Мерси, Глен Клова с частичным проявлением ремонтантного плодоношения, отдающие основной урожай (60-70 %) на второй год жизни стебля (Jennings, 1988). В Англии, как правило, после уборки осеннего урожая однолетние побеги полностью скашивают (Keep, 1988).
В нашей стране промышленное возделывание ремонтантной малины ориентируется на получение одного осеннего урожая, так как первый урожай на двухлетних стеблях ослабляет растения и задерживает начало созревания второго, как правило, более ценного. Поэтому целесообразным считается содержание ремонтантной малины в однолетней культуре и получение только позднелетнего - раннеосеннего урожая. При такой технологии возделывания в первой половине лета у ремонтантных сортов интенсивно растут побеги, к середине лета на них появляются латералы (плодовые веточки), затем они зацветают и только в конце лета - начале осени созревает урожай (Казаков, Носенко, 1989, 1992; Казаков, 1994а). Подзимний срок скашивания отплодоно-сивших стеблей считается более удобным в организационном отношении, так как весной этот период очень ограничен. В отсутствии стеблей на плантации снега накапливается на 30-50 % меньше, чем обычно, однако 20-30 сантиметрового слоя вполне достаточно, чтобы защитить корни малины от вымерзания (Ярославцев, 1990).
Побеги ремонтантных сортов значительно короче, чем у растений, плодоносящих летом, так как после апикального цветения приостанавливается их дальнейший рост в высоту. При этом, чем раньше происходит апикальное (верхушечное) цветение, тем короче побеги (Keep, 1988; Казаков, Кулагина, Ковалёв, 1994, Казаков и др., 2004). С некоторыми сезонными изменениями высота растений большинства ремонтантных сортов составляет 1,0-1,5 м и редко достигает 1,8-2,0 м. Такая высота побегов наиболее удобна для ухода за насаждениями и уборки урожая. Интенсивный рост побегов обычно наблюдается в первой половине вегетации. Особенно это проявляется в условиях недостаточного освещения, вызванного загущением растений малины. Достигнув высоты более 70 см и обеспечив лучшие условия освещения, побеги растут уже преимущественно за счет верхушечной меристемы и длина их междоузлий в верхней части стебля, как правило, в 1,5-2,5 раза меньше, чем внизу (Казаков, Евдокименко, 2003а).
Относительно последовательности прекращения роста побегов и закладки цветковых почек существуют противоречивые взгляды. В своих исследованиях Waldo (1934) отмечал, что дифференциация почек у ремонтантных сортов Ранир и Ллойд Джордж начиналась в середине июля, сразу после полной остановки роста побегов. В то же время J.H. Williams (1959), наблюдая за сортом Ллойд Джордж, различал зачаточные цветки в отдельных верхушках в конце июля, а в третьей декаде августа их дифференциация отмечалась на всех побегах. При этом побеги, у которых дифференциация начиналась раньше, ещё не заканчивали своего роста.
Закладка и дифференциация цветковых почек в верхней части однолетних побегов у ремонтантных сортов малины происходит в очень сжатые сроки. Существует зависимость срока закладки цветковых почек малины от фи-тосанитарного состояния насаждений, уровня агротехники и биологических особенностей сортов (Казаков, Кичина, Грюнер, 1999).
По мнению Е. Keep (1961), рост побега и формирование генеративных органов находится под контролем длины дня и температуры. У ремонтант 17 ных сортов вначале происходит закладка зачаточных цветков, что приводит к прекращению вегетативного роста побегов. Однако, в результате изменяющихся погодных условий, эта последовательность может быть изменена на обратную и в этом случае возможно полное подавление признака ремонтантносте. У неремонтантных сортов осеннее плодоношение иногда вызывается ранним повреждением верхушек побегов (до дифференциации почек). Очевидно, что повреждение первичного апекса может изменить последовательность остановки роста и стимулировать цветение.
В опытах J.H. Williams (1959) непрерывное воздействие длинным днём и высокими температурами в течение 7 месяцев способствовало началу цветения однолетних побегов сорта Ллойд Джордж, в то время как сорт Моллинг Промис продолжал непрерывный рост в течение 19 месяцев, до конца эксперимента. На основании этих фактов было предложено классифицировать малину на две дискретные группы: с верхушечным типом плодоношения, которые нейтральны к длине дня и температуре и неремонтантные сорта, которые требуют короткого дня для инициации цветения.
Климатические и почвенно-агротехнические условия
Исследования проводились в период с 1996 по 2008 год на Кокинском опорном пункте Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства и кафедре плодоовощеводства, хранения и переработки продукции растениеводства Брянской ГСХА, расположенных в 25 км южнее города Брянска. Климатические условия близки к среднеобластным и характеризуются как умеренно-континентальные.
Согласно многолетним данным Брянской метеостанции среднегодовая температура в пределах области колеблется от +4,5 на севере до 5,9 С на юге. Средняя температура воздуха самого холодного месяца - января принимает значения от -7,3 до -8,9 С, а наиболее теплого - июля — составляет 18,0-19,5 С. Дата первого возможного заморозка приходится на 15 сентября.
Абсолютный многолетний максимум температуры воздуха достигает 36-39 С, а абсолютный минимум - 36-42 С. Однако, такие высокие и низкие температуры наблюдаются менее пяти раз в столетие. За период исследований минимальная температура не опускалась до абсолютного значения, а максимальная поднималась до - 36-37 С в 1999, 2001, 2002, 2005, 2007 годах.
Продолжительность теплого периода со средней суточной температурой выше 0 С составляет 217-234 дня, из них от 136 до 154 дней приходится на период активной вегетации, когда в среднем за сутки воздух прогревается выше 10 С. Этот период обычно начинается в конце апреля и продолжается до конца сентября. Среднее значение суммы активных температур находится в пределах 2000-2300 С.
По обеспеченности осадками территория области относится к зоне умеренного увлажнения. Их годовое количество составляет в среднем 560-600 мм. При этом на холодный период приходится примерно 30-35% (минимум в феврале-марте), а на теплый 65-70% (максимум в июле) от общей годовой нормы. Сумма осадков за период активной вегетации растений составляет в среднем по области 270-330 мм.
Зимний период длится в среднем 155 дней. Обычно уже в первой половине декабря образуется устойчивый снежный покров, толщина его колеблется в значительных пределах и достигает своего максимума в феврале (34-45 см). Снеготаяние начинается в начале марта и длится в среднем 18-22 дня. Зимы с температурой почвы в пахотном горизонте до —8-10 С и ниже наблюдаются 26 раз в столетие, на глубине 40 см — один раз в 10 лет.
В конце весны теплые дни мая неожиданно сменяются заморозками до -2-3 С, что связано с вторжением холодного арктического воздуха. Неко торое похолодание, а также большую облачность и выпадение осадков вызы вают западные циклоны. За последние 40 лет не было ни одного мая без за морозков. :
Из всех времен года летняя пора отличается большой неустойчивостью, вызванной непрерывным потоком воздушных масс. Переход от лета к осени на Брянщине идет постепенно, что весьма благоприятно для наиболее полной реализации продуктивности ремонтантной малины.
За период исследований погодные условия характеризовались значительным разнообразием (таблица 1, 2). Это позволило разносторонне оценить исходный и селекционный материал малины по степени осеннего плодоношения, продуктивности, качественным показателям ягод и отобрать лучшие генотипы. Благоприятными для роста и плодоношения ремонтантных форм малины были сезоны 1999, 2001, 2005 и 2008 годов, отличавшихся повышенным количеством тепла и умеренной влагообеспеченностью во время цветения и формирования урожая. В отдельные годы (1996, 1998, 2000, 2003, 2006), несмотря на высокие суммы активных температур, чрезмерное количество осадков и недостаток солнечной инсоляции способствовали более позднему и продолжительному созреванию ягод.
Почвы селекционного участка, где проводились исследования, серые лесные, относительно выровнены по рельефу, представлены средними и тяжёлыми суглинками, с мощностью гумусового горизонта 25 см. Содержание гумуса - 2,6-3,2 %, фосфора 25-35 мг Р2 Os на 100 г почвы, калия 9,8-14,1 мг К20 на 100 г почвы. Реакция почвенного раствора слабокислая (рН=6,1). Анализ почвенных образцов выполняли в межкафедральной лаборатории Брянской ГСХА.
Агротехника при выращивании малины — общепринятая в Нечернозёмной зоне. Предшественник — чёрный пар либо занятый пар. В качестве сиде-ральных культур используется горчица белая и бобово-злаковая смесь. Схема посадки растений на коллекционном участке однорядная, расстояние между рядами 3 м, между растениями 0,5 м. На гибридном участке, в связи с ограниченностью используемой площади, применяли загущенное размещение сеянцев малины (3 х 0,25 м) (рисунок 1,2).
Селекционная оценка исходных ремонтантных форм малины по степени созревания урожая
Адаптация - это один из главных показателей растений малины, как и любого живого организма. В биологии термин адаптация используется как краткое выражение суммы признаков выживаемости организмов, их устойчивости к неблагоприятным повреждающим факторам зимнего и летнего периода. Успешное развитие растения может быть только при наличии в нём всех необходимых показателей адаптации, так как они не заменяют один другого (Кичина, 2005).
Основными лимитирующими факторами выращивания ягодных культур в средней полосе России являются гидротермический режим, короткий сезон вегетации, болезни и вредители, периодические засухи и т.д. Для ремонтантных форм малины, благодаря особенностям их биологии и особой технологии возделывания, ряд отрицательных факторов внешней среды утрачивает свою актуальность, а другие, наоборот, приобретают большее значение. Так, одним из основных показателей адаптации большинства многолетних садовых культур является зимостойкость, ограничивающая их ареал успешного возделывания (Туманов, 1971; Зубов, 1972; Тюрина, 1975, 1993; Казаков, 1985; Огольцова, 1992; Айтжанова, Андронов, 1994; Кичина, 1999; Каныпи-на, Астахов, 2001). У ремонтантных сортов малины однолетний цикл формирования основного урожая ягод и подзимнее удаление отплодоносивших стеблей снимают проблему зимостойкости надземной части растений, упрощают их защиту от болезней и вредителей, однако проблематичным остается создание раносозревающих форм, способных отдавать урожай до осенних заморозков (Казаков, Евдокименко, 2005). Таким образом, важнейшим адаптационным показателем ремонтантной малины является её способность от-плодоносить до наступления заморозков, какая бы ни была погода летом и осенью. Академик Жученко А.А. (2001) подчёркивает, что для культивируемых растений основным показателем адаптации, в конечном счёте, является обеспечение высокой величины количества и качества урожая.
Высокий уровень адаптации ремонтантных сортов малины в условиях средней полосы России означает способность растений формировать на однолетних побегах высокий и качественный урожай ягод (12-15 т/га) при сумме активных температур не ниже 1800-2000 С и продолжительности вегетационного периода не менее 130 суток (Казаков 2000, 2003, 2004; Казаков, Ев-докименко, 1998,2005).
Проведенные на Кокинском опорном пункте ВСТИСП исследования показали, что популярные зарубежные ремонтантные сорта малины Сентябрьская, Херитейдж, Редвинг, Зева, Люлин, Отом близ и др. в условиях Центрального региона России формировали небольшую зону осеннего плодоношения, а их урожай созревал лишь на 15-40 % (Казаков, Носенко, 1989, 1990; Казаков, 1994, 1995а; Казаков, Рожнов, Евдокименко, 1994).
Селекционный прорыв в раскрытии биологического потенциала ремонтантной малины и создании качественно новых генотипов был сделан на основе межвидовой гибридизации с использованием в скрещиваниях полученных ранее родительских форм малины красной (R. idaeus L.) с рядом межвидовых форм, включающих геноплазму малины чёрной (R. occidentalis L.), замечательной (R. spectabilis Pursh.), боярышниколистной (R. crataegifolius Bgr.), душистой (R. odoratus L.) и поленики (R. arcticus L.). Именно на этой генетической основе в 4-5 генерациях выделены высокопродуктивные ремонтантные родительские формы со сжатым периодом плодоношения (Казаков, Рожнов, Евдокименко, 1994; Казаков, 1995а, 19956; Казаков, Евдокименко, Кулагина, 2003, 2005). Созданные межвидовые исходные формы ремонтантной малины существенно различались по степени реализации биологического потенциала продуктивности. Доля созревших ягод у них варьировала от 30,7 % (элита 6-20-93) до 95,6 % (47-18-4), что свидетельствует о большой генотипической обусловленности этого признака (таблица 3). Ос новная часть родительских форм межвидового происхождения, используемая нами в селекции в 90-х годах прошлого столетия, отличалась средним уровнем изучаемого показателя — 35-59 %. В число лучших вошли отборные сеянцы 10-102-1, 9-34-1, 3-125-1, 35-245-1, 20-134-1, 47-18-4, у которых до заморозков созревало 62,1-95,6 % урожая.
Степень реализации потенциала продуктивности ремонтантных форм малины значительно зависит от погодных условий периода вегетации. Так в сезоны 1996 и 2000 годов, отличавшимися повышенной температурой воздуха в августе и прохладным, дождливым сентябрём, уровень созревания урожая у многих родительских форм составил 50-75 % и незначительно колебался по этим сезонам, сохраняя ранжировку генотипов по изучаемому показателю.
В 1997 году - с наименьшим количеством суммы активных температур за время исследований (2181 С) и повышенной влажностью воздуха и почвы, родительские формы образовали на 10-20 % меньше зрелых ягод, чем в предыдущем сезоне. Большинство из них к началу осенних заморозков отдали свой урожай лишь на 21,4-46,7 %. Сорт Метеор совсем не сформировал зрелых плодов. В то же время, в этих неблагоприятных условиях сезона урожай отборных сеянцев 9-34-1, 3-125-1, 35-245-1 созрел на 56,3-60,5 %, а у элитных отборов 20-134-1 и 47-18-4 доля зрелых ягод составила 80,2-85,7 %. Вегетационный период 1999 года отличался благоприятными погодными условиями для роста и плодоношения ремонтантной малины. Повышенный температурный режим (сумма активных температур 2564 С) и умеренное количество осадков способствовали более полной реализации биологического потенциала продуктивности у всех изученных форм. В этих условиях ряд межвидовых родителей (10-102-1, 9-34-1, 27-Х-1, 2-205-1, 3-125-1, 35-245-1) к началу осенних заморозков сформировал свыше 70 % зрелых плодов, а элитные отборы 20-134-1 и 47-18-4 полностью закончили плодоношение к средине сентября.
Ремонтантные генотипы по-разному реагировали на изменяющиеся погодные условия в период формирования урожая. Сильная вариабельность степени созревания урожая (V 20 %) отмечена у сортов Метеор, Бабье лето, отборов 38-178-1, 32-301-1. Как правило, эти формы отличались невысоким значением изучаемого признака. Основная часть ремонтантных родителей имела среднюю изменчивость показателя в зависимости от метеорологических условий сезона. Практическую и селекционную ценность представляли отборные сеянцы 35-245-1, 20-134-1 и 47-18-4, которые отличались высоким уровнем созревания урожая за период исследований — 71,0 %, 94,1 %, 95,6 % соответственно и слабой вариабельностью его по годам.
Изученное ремонтантное потомство также значительно различалось по степени созревания урожая к началу осенних заморозков, но в целом имело низкий процент зрелых ягод (таблица 4). Среди комбинаций скрещиваний лишь сеянцы семьи 33-205-3 х 45-243-31 и инбредной популяции формы 27-Х-1 более, чем на 40 % реализовали свой потенциал продуктивности. Как правило, гибриды уклонялись в сторону худшего родителя, проявляя депрессию в наследовании изучаемого признака. Вместе с тем, в ряде семей (6-50а-1 х 5-253-1, 31-261-4 х 8-273-1, 32-301-1 х 2-205-1) выявлены единичные трансгрессивные генотипы, у которых доля зрелых ягод составляла 72-75 %,, а в комбинации 33-205-3 х 45-243-31 выделен гибридный сеянец, отплодоно-сивший к началу заморозков на 87,5 %. К сожалению, ни в одной семье не было обнаружено генотипов, полностью завершивших плодоношение.
Селекционная оценка родительских форм малины и их потомства по количеству плодовых веточек на однолетнем побеге
У ремонтантной малины процесс дифференциации плодовых почек, начинаясь с верхушки и продвигаясь вниз по стеблю, происходит неравномерно. У одних форм он протекает быстро по всей длине стебля, стимулируя образование осенних латералов из каждого узла, у других захватывает лишь несколько верхушечных почек, формируя из расположенных ниже плодовые веточки летом следующего года. Степень проявления признака осеннего плодоношения у малины находится под сложным контролем комплекса генетических факторов и в значительной мере зависит от погодных условий вегетационного периода, загущенности стеблестоя и возрастных особенностей растений. Тёплое и продолжительное лето способствует более сильному пробуждению почек, а, следовательно, и образованию большего количества плодовых веточек.
Среди изученных нами исходных форм наибольшую длину осенних соцветий (60-80 см) имели межвидовые отборы 2-205-1, 27-Х-1, 35-245-1, 50-253-1, 32-301-1, 34-319-1. Пробуждаемость почек у них была 44,5-65,3 % (таблица 11). В этих же условиях сорт Метеор формировал короткие 145 верхушечные соцветия (21 см), образованные небольшим числом латералов (7 шт.), что составило 15,6"% от общего числа узлов на побеге. Необходимо отметить, что размер осеннего соцветия не даёт объективной оценки о потенциальной продуктивности, так как у ремонтантных сортов малины имеются большие различия по длине междоузлий и степени ветвления латералов. Сорт Метеор и отборная форма 15-Х-23 имели укороченные междоузлия, расстояние между узлами не превышало 2-3 см, но длина плодовых веточек составляла 5-8 см. В то же время у элитных форм 32-301-1 и 38-178-1 и др. нижние латералы сильно разветвлённые и зачастую достигали более полуметра, хотя длина междоузлий в 2-3 раза больше, чем у сорта Метеор. Универсальным показателем, объективно оценивающим степень проявления признака осеннего плодоношения, является суммарная длина латералов. По этому признаку ремонтантные формы различались более чем в 5-8 раз. Наивысшую суммарную длину плодовых веточек (364 см) имела элитная форма 34-319-1, за счёт наличия 19 плодовых веточек, средней длиной 19,5 см. Многие межвидовые родители характеризовались большим фенотипиче-ским разнообразием по морфологии осенних соцветий. Сорта с малой продуктивной поверхностью отличались некоторым фенотипическим сходством (имели соцветия на верхушке побега).
К концу 90-х годов прошлого столетия на Кокинском опорном пункте ВСТИСП были получены первые ремонтантные сорта малины сложного межвидового происхождения, адаптированные к условиям средней полосы России. Оценка их по фенотипу выявила существенные различия по степени осеннего плодоношения (таблица 12). Практически все исходные формы имели обширные осенние соцветия (длиной 50-96 см), образованные 12-20 хорошо ветвящимися плодовыми веточками. Зона ремонтантности у них занимала более половины длины стебля, а в отдельных случаях 70-80 %. Эти сорта подходят для низкозатратной технологии возделывания с подзимним скашиванием отплодоносивших стеблей.
Необходимо отметить, что признак образования определённого количества плодовых веточек на побеге относительно константен по годам и незнат чительно изменяется под действием погоды и условий произрастания. Так в 2000 году, отличавшимся чрезмерным количеством осадков и недостатком тепла и света, сорта Августина, Бриллиантовая;, Золотые купола, Бабье лето, Брянская юбилейная. Элегантная- Шапка Мономаха, Янтарная и др. формировали на 1-2 латерала меньше обычного (14-16 шт.). Лишь элитные формы 47-18-4 и 44-302-1 образовали осеннее соцветие из 19,5-21 плодовой веточки. Сезоні 2002 года, напротив, характеризовался повышенным температурным режимом и дефицитом осадков; В-этих условиях многие ремонтантные сорта и формы имели повышенную пробуждаемость почек и соответственно большее количество плодовых веточек. Более чем из 60 % узлов формировали1 ла-тералы сорта Бабье лето-2, Бриллиантовая, Брянская.юбилейная, Заря вечерняя, Янтарная, Геракл, Шапка Мономаха, элитные формы 1-125-1, 47-18-4- ; Отборный сеянец 44-302-1 не отличался хорошей пробуждаемостью почек; но насчитывал 20 плодовых: веточек на стебле, что свидетельствует о низкой реализации его биологического потенциала.
Парный корреляционный анализ не выявил существенной зависимости; (г =0,25) количества пробудившихся почек от общего числа почковых узлов. При этом положительное значение коэффициента корреляции свидетельству ет о прямой связи между изучаемыми признаками, однако, увеличение или уменьшение одной из величин не обязательно будет вызывать адекватное изменение другой. При проведении отбора по признаку количества узлов на единицу побега считают наиболее целесообразным выделять, формы, которые имеют высокий процент узлов с плодовыми веточками по всей длине побега (A. Dale, 1976). ; Лучшими по количеству латералов на побег (16,1-18,8 шт.) за период 2000-2002 гг. оказались, сорта Бриллиантовая, Бабье лето, Янтарная, Элегантная, Заря вечерняя, Брянская юбилейная, Шапка Мономаха, Бабье лето-2, 149 Геракл. Еще больший уровень изучаемого признака имели отборные формы 47-18-4 и 44-302-1 — 20 плодовых веточек на стебель.
Зона осеннего плодоношения за период исследований в 2006-2008 годах у всех изучаемых родителей превысила 0,5 м и, в зависимости от генотипа, колебалась от 52 см (сорт Августина) до 91 см (форма 29-101-20). Основную группу составили сорта и элитные формы с длиной осенних соцветий 60-80 см (Геракл, Элегантная, Бабье лето-2, Золотые купола, Рубиновое ожерелье, Атлант, Золотая осень, Евразия, Надёжная, Брянское диво, 30-178-1, 8-90-1, 16-136-6, 47-18-4, 18-183-1, 37-15-4) (таблица 13). При этом степень пробуждаемости почек у них находилась на уровне 51,5-65,3 %. Ряд генотипов (Жар-птица, Бабье лето-2, Оранжевое чудо, 16-20-2, 29-101-20) формировали зону осеннего плодоношения свыше 80 см, а в благоприятные сезоны она достигала 1 м и более.
По длине латералов наблюдались существенные различия не только между сортами, но и в пределах одного растения. Все межвидовые формы отличались длинными нижними плодовыми веточками. Некоторые генотипы (37-15-4, 47-18-4, Бабье лето-2, Рубиновое ожерелье), формирующие латера-лы с 2-3 порядками ветвления и длиной 77-90 см, сочетают эти признаки с большим количеством плодовых веточек на побег.
Амплитуда колебания сортов по количеству плодовых веточек на стебле составляла от 14,8 шт. до 21 шт. Большинство ремонтантных родителей (Августина, Бабье лето-2, Брянское диво, Золотые купола, Золотая осень, Атлант, Надёжная, Оранжевое чудо, 30-178-1, 8-90-1, 16-136-6, 16-207-2) имело 16-18 латералов на побег. По этому показателю выделились сорта Евразия, Жар-птица, элитные формы 37-15-4, 29-101-20, формирующие 20-21 плодовую веточку на побеге.
