Введение к работе
Актуальность исследований. Первые публикации о том, что разносортные насаждения плодовых культур по урожайности значительно превосходят односортные появились в конце XIX века. Односортные насаждения из, казалось бы, наиболее доходных сортов, иногда оказываются полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение. В разносортных же садах завязывание плодов резко возрастает благодаря переносу цветочной пыльцы насекомыми с одних сортов на пестики других.
Первые опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (М. Waite, 1894, 1898). Вывод о том, что перекрестное опыление дает лучшие результаты, чем самоопыление, он сделал на примере опыления груши. Работы Уэйта и его выводы возбудили среди ученых многих стран огромный интерес к дальнейшему изучению само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.
Основатель учения о биологии оплодотворения плодовых культур И.В. Мичурин (1949), а также многие другие известные ученые-садоводы России и зарубежья: В.В. Пашкевич (1915, 1926); Л.М. Ро (1929); С.Ф. Черненко (1934); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1935, 1957); Е.Н. Седов (1989); М. Фауст (2001), при изучении перекрестного опыления большое внимание уделяли совместимости сортов. Они выяснили, что и между разными сортами, особенно если они имеют родственное происхождение, уровень завязываемости плодов может быть недостаточно высоким.
При всей незыблемости общего положения, что главным фактором урожайности является генотип сорта, выдвинуты различные гипотезы о существовании тех или иных эндогенных факторов, влияющих на завязываемость плодов, а следовательно и на перекрестную плодовитость сортов. В частности, цитологическими методами установлено, что в несовместимых комбинациях сортов обычно нарушена прогамная фаза оплодотворения, т.е. пыльца опылителя не прорастает на рыльце опыляемого сорта или, что бывает чаще, пыльцевая трубка не дорастает до семяпочки (Кобель, 1957; Банникова, 1982). Причины этого нарушения не выяснены до настоящего времени. Но есть сведения, что на течение прогамной фазы оплодотворения растений могут оказывать существенное влияние генетически обусловленные флавоноиды генеративных тканей. (Moewus, 1950; Милованова,1974; Минаева 1978; Острейко, 1988). Из них постоянной компонентой пыльцы цветковых растений являются флавонолы (Wiermann, 1978). Исследования показали, что флавоноидами насыщены не только пыльца, но и пестики цветков яблони (Палфитов, 2003).
Развитие знаний о факторах, влияющих на плодовитость сортов яблони, на наш взгляд, невозможно без дальнейшего изучения влияния уровней содержания флавоноидов в генеративных тканях на совместимость сортов при перекрестном опылении. Такое исследование может позволить разработать принципиально новый способ подбора лучших опылителей для сортовых насаждений яблони, а так же может иметь непосредственное значение для раскрытия причин недорастания пыльцевых трубок до завязей пестиков и обоснования особенностей перекрестной плодовитости тех или иных сортов яблони.
Отсутствие сведений о возможности оценки перекрестной плодовитости сортов по содержанию флавоноидов в генеративной сфере и явилось основанием для выполнения данной диссертационной работы.
Цель наших исследований – оценка перекрестной плодовитости сортов яблони и разработка инновационного способа выбора лучших сортов опылителей, с использованием количественного содержания флавоноидов в генеративных структурах цветков.
В программу исследований входило решение следующих основных задач:
1) определить в пыльце изучаемых сортов количественное содержание водорастворимых веществ и флавонолов и установить степень влияния их на опылительную способность пыльцы; 2) провести определение количественного содержания флавоноида флоризина в тканях пестиков опыляемых сортов, и установить степень его влияния на завязываемость плодов; 3) изучить жизнеспособность пыльцы исследуемых сортов яблони путем проращивания её на искусственной питательной среде; 4) исследовать прорастание пыльцевых трубок в тканях пестиков совместимых и несовместимых сортов яблони методом люминесцентной микроскопии, с целью выяснения характера их прорастания; 5) провести полевые опыты по изучению завязываемости плодов исследуемыми сортами при искусственном ручном перекрестном опылении и естественном опылении с применением пчел; 6) выявить роль соотношения флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых сортов в оценке склонности сортов яблони к перекрестной плодовитости; 7) изучить взаимовлияние сортов, произрастающих в смежных рядах, на завязываемость ими плодов; 8) изучить влияние эндогенных особенностей генеративных структур на завязывание плодов сортами яблони при пчелоопылении; 9) изучить роль пчелоопыления на завязываемость плодов различными сортами яблони, в совместных насаждениях, в зависимости от расстояния ульев до деревьев яблони и длительности пчелоопыления; 10) применить гравиметрический и фотометрический методы для количественного определения водорастворимых веществ и флавоноидов в генеративных структурах, как факторов оценки перекрестной плодовитости яблони.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые установлена возможность и предложена методика оценки перекрестной плодовитости сортов и селекционных форм яблони путем количественного определения и сопоставления содержаний водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых форм. Это может быть применено для обоснования причин перекрестной несовместимости сортов и форм яблони при опылении. Предложен инновационный способ подбора лучших сортов опылителей для насаждений яблони.
Апробация и реализация результатов исследований. Основные результаты диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научно-методическом и ученом советах плодоовощного института, на научно-практических конференциях студентов и аспирантов МичГАУ (2009-2011), а так же на конференциях: «Достижения науки и инновации в садоводстве» (Мичуринск, 2009); международной н.-п. к., посвященной 75-летию со дня рождения лауреата Государственной премии РФ, заслуженного деятеля науки, профессора В.А. Потапова (Мичуринск, 2009); международной н.-п. к., посвященной 80-летию со дня рождения доктора с.-х. наук, профессора В.Г. Муханина (Мичуринск, 2010); всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук» (Мичуринск, 2010).
Результаты исследований прошли производственную проверку, и применяются в производственных яблоневых насаждениях ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина.
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 141 странице печатного текста, состоит из введения, четырех глав, общих выводов и рекомендаций к производству, содержит 25 таблиц, 42 рисунка и 4 приложения. Список используемой литературы включает в себя 283 наименований, в том числе 108 иностранных авторов.