Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
1.1. Гетерозис: теория, практика g
1.2. Использование эффекта гетерозиса в селекции хлопчатника 15
1.3. Эффект гетерозиса гибридов Pj хлопчатника и его использование 24
ГЛАВА 2. Место, условия и методика провидения опытов 30
2.1. Место и условия проведения исследований зо
2.2. Сорта, участвовавшие в опыте и их характеристика 31
2.3. Методика проведения исследований 43
ГЛАВА 3. Результаты исследований - сравнительный гетерозис у внутривидовых и межвидовых гибридов хлоп чатника 48
3.1. Комбинационная способность сортов- среднево-локнистого ( G. hirsutum L. ) и тонковолок нистого ( G. barbadense L. ) ХЛОПЧаТНИКа урожаю и другим хозяйственным признакам $1
3.2. Эффект гетерозиса по урожаю и другим хозяйственно-ценным признакам у внутривидовых гибридов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника 58
3.3. Эффект гетерозиса по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам у межвидовых
гибридов G. hirsutum х G. barbadense 55
3.4. Гетерозис по скороспелости и вилтоустойчивос-ти внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника 7Q
3.5. Гетерозис по масличности семян у внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника
ГЛАВА 4. К Методике получения гибридных семян при межвидовом скрещивании хлопчатника
4.1. Естественная гибридизация с помощью пчел на базе сортов с цитоплазматическои мужской стерильностью (ЦМС) ПО
4.2, Создание ЦМС линий jj3
4.3, Химическая стерилизация пыльников 115
4.4. Селективность оплодотворения 116
5. Выводы и предложения 136
6. Список использованной литературы 140
- Эффект гетерозиса гибридов Pj хлопчатника и его использование
- Методика проведения исследований
- Эффект гетерозиса по урожаю и другим хозяйственно-ценным признакам у внутривидовых гибридов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника
- Естественная гибридизация с помощью пчел на базе сортов с цитоплазматическои мужской стерильностью (ЦМС)
Введение к работе
Принятая ХХУІ съездом КПСС программа дальнейшего экономического и социального развития страны на I98I-I985 годы предусматривает непрерывный рост производства хлопка за счет повышения урожая:, улучшения качества хлопка-сырца и волокна. Поставленная задача решается на основе высокой агротехники, химизации, лучшего использования орошаемых и вновь осваиваемых земель, полной механизации возделывания и уборки урожая.
В успешном решении поставленных задач большая роль принадлежит научно-исследовательским и селекционным учреждениям, важнейшей задачей которых являются теоретические и методические разработки и рекомендации по новой более прогрессивной технологии возделывания: хлопчатника и сопутствующих культур, выведение и внедрение новых сортов интенсивного типа, наиболее полно отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства и промышленности.
Одним из существенных источников повышения урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности животноводства ЯЕЛЯЄТСЯ таїже промышленное использование высокогетерозисных гибридов растений и пород животных. Опыт мировой селекции и сельскохозяйственной практики показывает, что внедрение в производство лучших по своей продуктивности гибридов обеспечивает увеличение урожайности растениеводства на 10-30$.
Успехи гетерозисной селекции по кукурузе со всей очевидностью показали целесообразность широких поисков по разработке методов массового получения гибридных семян по многим другим культурам. В настоящее время уже достигнуты ощутимые результаты в использовании эффекта гетерозиса в растениеводстве - животноводстве. Наиболее значительные успехи в эффективном использовании гетерозиса
достигнуты по кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридной кукурузы, взамен свободноопыляющихся сортов, позволило повысить урожайность и валовый сбор зерна и силосной массы на 20-30$. Получены полигибриды сахарной свеклы, которые превосходят лучшие диплоидные сорта на 8-10$ по урожаю массы. Разработаны экономичные способы получения гибридных семян по культуре сорго, турнепса, огурцов, баклажанов, лука, тыквы, моркови и др.
Особенно широкая перспектива использования гетерозиса в практических целях представляется с открытием цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) у сельскохозяйственных культур, что позволяет организовать массовое производство гибридных семян при минимальных затратах труда и средств на их получение. Использование при гибридизации в качестве материнской формы линии с цитоплазматической мужской стерильностью резко повышает эффективность возделывания гибридной культуры так как исключаются такие трудоемкие операции,как кастрация цветков материнских растений и ручное опыление.
К настоящему времени явление ЦМС обнаруживается у большого количества культурных растений. Она найдена у пшеницы, ячменя, риса, проса, сорго, гречихи, картофеля, перца, баклажан, табака и многих других культур, составляющих более чем 25 видов, относящихся к 17 родам (Хаджинов, 1968). Все это говорит о больших еще не вскрытых возможностях широкого использования эффекта гетерозиса в растениеводстве.
Учитывая важное значение гетерозиса в повышении продуктивности сельскохозяйственного производства, в продовольственной программе СССР, принятой на Майском (1982) Пленуме ЦК КПСС, отмечается необходимость создания сортов и высокогетерозисных гибридов для внедрения в производство.
Использование эффекта гетерозиса в производстве сельскохозяй-
ственной продукции становится важной государственной задачей и изучение явления гетерозиса в генетическом, физиологическом и биохимическом аспектах является актуальной проблемой в исследовательских планах научных учреждений (Жуковский, 1967).
Наличие эффекта гетерозиса у гибридов хлопчатника и целесообразность его практического использования замечено давно. Как сообщает H.D. Loden И G.R. Riehmond (1951) ЄЩЄ В 1894 ГОДУ R.H.
Меи обнаружил увеличение длины волокна и улучшение других хозяйственно-ценных признаков Pj американо-египетских гибридов. О.Вук один из первых указал на возможность использования гетерозиса гибридов G. birsutum х G.barbadense ( Cook , 1909). К.А. Высоцкий еще в 30-е годы много занимался разработкой методов практического использования гетерозиса американо-египетских гибридов путем рассадной культуры, чубукования и др. (1930, 1932).
В настоящее время накоплен большой экспериментальный материал, четко подтверждающий наличие гетерозиса у гибридов хлопчатника. При этом показано, что наиболее высокий гетерозис проявляется у межвидовых гибридов. Интенсивные исследования ведутся по разработке методов массового получения гибридных семян. В этом аспекте важная роль отводится пчелоопылению на базе ЩО - линий. Система ЦМС - линия + пчелоопыление рассматривается как наиболее рентабельный способ и предполагается, что в ближайшем будущем эта система будет внедрена и возделывание гибридной культуры хлопчатника станет реальностью (Davis , 1978). Однако цитоплазматичес-кая мужская стерильность у хлопчатника, как показали результаты испытания (Weaver , 1980) пока еще не является стабильной, проявляющейся во всех зонах выращивания. Опылительная деятельность пчел также недостаточно высокая и варьирует в зависимости от многих причин. В связи с этим нужны дальнейшие исследования по усовершенствованию системы ЩС-линия + пчелоопыление.
Б настоящее время гибридная культура хлопчатника в хозяйственных масштабах используется пока только в Индии (Мухамедаанов, 1976). При этом гибридная культура возделывается в тех зонах, где наличие рабочих рук позволяет получать семена в больших количества?: ( Krichnaswami and Kothandaraman , 1977). В Крупных, высокомеханизированных хлопководческих странах как СССР, США и некоторых других, производство гибридных семян ручным способом не является рентабельным. Поэтому необходимы поиски новых путей получения гибридных семян более экономичным способом. Представляется важным выяснить возможность использования явления селективности оплодотворения как основы для получения гибридных семян, не применяя кастрации цветков материнских растений.
Почти все сорта хлопчатника, при наличии большого количества пыльцы в собственном цветке материнского растения при скрещиваниях без кастрации, предпочитают перекрестное оплодотворение пыльцой другой разновидности или другого растения своего сорта (Арутюнова, Гесос, Полотебнова, 1978). Установлено, что процент перекрестного оплодотворения у хлопчатника, при дополнительном опылении без кастрации материнских пыльников, варьирует в зависимости от сорта в пределах 12-85$. Это свидетельствует о возможности путем соответствующего подбора родительских пар с высокой комбинационной способностью к перекрестному оплодотворению получать гибриды без применения кастрации. Экономическая эффективность использования гетерозиса определяется не только рентабельностью способа получения гибридов, но прежде всего, от правильного выбора родительской пары на основе их комбинационной способности, установленной путем изучения в системе диаллельных или топкросных скрещиваний (Хаджинов, 1967).
Тщательный подбор компонентов скрещивания для получения вы-сошгетерозисных по продуктивности и другим признакам гибридов
особенно важно для культуры хлопчатника, обладающего большим полиморфизмом по вегетационному периоду, типу ветвления, мощности роста, скороспелости и другим хозяйственно-ценным признакам. Америка-но-згипетские гибриды отличаются мощным вегетативным ростом, особенно характерным для гибридов от скрещивания родительских сортов с симподиальным типом плодовых ветвей. Поэтому важно изучить комбинационную способность родительских пар на базе тонковолокнистого хлопчатника с нулевым типом плодовых ветвей, которые обладают более высокой скороспелостью и дает скороспелое гибридное потомство. Б наших опытах были поставлены задачи:
На одной и той же группе промышленных и перспективных сортов хлопчатника, в едином опыте, путем сравнительного анализа, показать эффект гетерозиса у внутри и межвидовых гибридов по наиболее важным хозяйственно-ценным признакам, в целях правильной рекомендации пар с высокой комбинационной способностью по гетерозису.
Путем межвидового скрещивания между сортами средневолок-нистого и тонковолокнистого хлопчатника, изучить отзывчивость сортов на перекрестное оплодотворение в присутствии собственной пыльцы, в целях выявления родительских пар с высокой способностью к преимущественному перекрестному оплодотворению, для рекомендации их к использованию в качестве исходных форм в гетерозисной селекция:, не применяя кастрации.
Изыскать способы повышения избирательной способности пыльцы отцовских сортов, при межвидовом скрещивании, в целях повышения: процента завязываемости коробочек, семян в них, увеличения выхода гибридов в потомстве.
Эффект гетерозиса гибридов Pj хлопчатника и его использование
Гетерзисный эффект гибридов разных комбинаций близких, географически отдаленных внутривидовых и- межвидовых скрещиваний хлопчатника интенсивно изучается в целях изыскания экономичных способов промышленного использования этого явления.
Одним из первых обзоров по проблеме гетерозиса у внутри и межвидовых гибридов хлопчатника является монография H.D. Loden and T.R. Richmond (1951). Авторы проанализировав все литературные источники показали, что наиболее высокий гетерозис у гибридов от межвидового скрещивания G. hirsutum х G. barbadense. Результаты исследований более позднего периода, главным образом зарубежных авторов, изложены в обзорной статье D.D. Davis (1978). Данный автор также отмечает, что наиболее высоким гетерозисним эффектом отличаются американоегипетские гибриды. Особенно важно, что в обзоре Девиса приводятся результаты исследований по разработке методов массового получения гибридных семян. Сообщаются о работах Мейера и других селекционеров по созданию линий хлопчатника с питоплазматической мужской стерильностью, закрепителей стерильности и восстановителей фертильности.
Явление гетерозиса у межвидовых гибридов хлопчатника известно давно. Первое сообщение о том, что у гибридов от скрещивания ВИДОВ G.hirsutum с G. barbadense длина ВОЛОКНа И другие хозяйственно-ценные признаки были лучше, чем у родительских форм, сделал Р.н. Meil (1894). O.F. Cook (1909) указал на возможность практического использования гетерозисного эффекта американоегипетских гибридов. Он рекомендовал ручной способ получения гибридных семян, что не могло найти применение вследствие его нерентабельности. О гетерозисе внутривидовых гибридов изученных в системе диаллельных и топкроссных скрещиваний сообщают очень МНОГО авторов (Turner , I953;Marani , 1963; Miller and Lee, 1954; Hawkins , 1966;Verbalen и др., 1971; Singh и др.,1973; Mereditbjand Breidge , 1972; Chinanduri , 1973; Ходжаев,І977 и др.). Однако гетерозис внутривидовых гибридов не всегда и не по всем признакам четко проявляется и его промышленное использование не эффективно.
Гибриды от скрещивания между географически отдаленными формами, по сравнению с гибридами от близких внутривидовых скрещи-веяий, обладают более высоким гетерозисом (Иксанов, 1968, 1969; Акиходжаева, 1971; Максудов, 1971; Симонгулян, Ходжаев, 1973; Максудов, Розиходжаев, 1973; Тухсинов, Масалимова, 1973; Patbak, Kumar , 1976 и др.). Опыт Индии промышленного использования "Гибрида- ", полученного от географически отдаленного скрещивания местного іуджаратского хлопчатника типа упланд с Американской безнектароносной формой тоже типа упланд, подтверждает возможность, путем соответствующего подбора пар при географически отдаленных скрещиваниях, создавать высокогетерозисные гибриды Рт для хозяйственного использования. Потенциальная урожайность "Гибрида-4", как сообщает G.B. Patel (1971) достигает 100 ц/га.
Большие возможности эколого-географических скрещиваний в селекции пшеницы отмечает ЇЇ.П. Лукьяненко (1968). От скрещивания местного сорта Украинка с Канадской пшеницей Маркиз автор получил сорт Украинка-83, который обладает стабильным-закреплен-ным в потомстве гетерозисом по продуктивности, устойчивости и другими признаками. Не исключая возможность использования гетерозиса внутривидовых и особенно географически отдаленных гибридов, большинство исследователей, однако, отмечают преимущества по эффекту гетерозиса межвидовых гибридов G.hirsutum X G.barbadense ( Hutchinson , Gadkari, Ansori , 1937; Marani, Avieli , 1973; Ибрагимов, Гесос, Ахмедов, 1976; Davis, 1978).
С.А. Рахманкулов (1978) проводил сравнительное изучение фи-зиолого-биохимических показателей метаболизма внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника. Результатами исследований автора установлено, что по фотосинтетической активности листьев, деятельности хлоропластов, количественному содержанию нуклеиновых кислот, активности дыхания, обусловленной более интенсивной деятельностью и полиморфизмом митохондрий, межвидовые гибриды значительно превосходили внутривидовые, чем и определяется их высокий гетерозисный эффект.
Американоегипетские гибриды значительно больше накапливают коробочек, дают более скороспелое потомство Pj и высокое качество волокна. Как сообщает D. Davis (1974) гибриды G. hirsutum х G. barbadense изученные в штате Новая Мексика США, превысили по урожаю волокна - лучшие родительские сорта на 16-17$. В последние годы, как отмечает автор, созданы еще более продуктивные гибриды от скрещивания сортов Югославского Кекчи, полукарликового Акала (УКА) и Акала 1570-70 вида G.hirsutum с сортами тонковолокнистого хлопчатника вида G.barbadense. Все гибриды обладали мощным ростом, высокой продуктивностью и скороспелостью, показывая превосходство с стандартным сортом Пима-з-4. Урожай волокна у трех гибридов соответственно составил 7,52-8,96-9,49 ц/га против.3,3 ц/га у стандартного сорта Пима-Б-4.
Полученный урожай, как считает автор, не является потолком и ставится задача создавать более высокогетерозисные по урожаю гибриды. Характерно, что в опытах D. Davis , все гибриды FT, включавшие полукарликовый сорт "УМ" были мощнее и скороспелее, чем стандартный сорт. Подобное явление наблюдалось в опытах Я.Д. Нагибина с соавторами (1965), Н.И. Мансурова, В.Ю. Щебитченко, А. Бахрамова (1973), Д. Ахмедова (1979), где гибриды с участием сортов с нулевым типом плодовых ветвей и карликовым ростом были самымитскороспелыми и урожайными. Очевидно сорта тонковолокнистого хлопчатника с симподиальным типом плодовых ветвей, расположенные к мощному вегетативному росту, мало пригодны как компоненты скрещивания с сортами средневолокнистого хлопчатника, а формы с нулевым типом плодовых ветвей, карлики наилучшим образом обеспечивают гетерозис по урожаю с ранним его созреванием.
Методика проведения исследований
Высоким эффектом гетерозиса определяется целесообразность его практического использования в растениеводстве. Получение вы-сокогетерозисных гибридов Рт возможно на основе скрещивания родительских пар с высокой комбинационной способностью, выявленной путем их изучения в системе диаллельных и топкроссных скрещиваний. В нашем опыте на базе пяти сортов вида G. hirsutum L. и пяти сортов вида G. barbadense L. , охарактеризованных в предыдущем разделе, были получены внутри и межвидовые гибриды.
Внутривидовые гибриды по обоим видам были получены способом диаллельного скрещивания по второму методу первой модели В. Grif-finga описанному в работе Турбина Н.В., Хотылевоы Л.А., Тару-тиной I.A. (1974). Межвидовые гибриды были получены путем прямого и обратного скрещивания ручным способом с кастрацией и без кастрации материнских цветков. Для более правильной оценки сравнительного эффекта гетерозиса внутри и межвидовых гибридов, для получения межвидовых гибридов были использованы сорта, участвовавшие в межсортовых скрещиваниях. Опыление производилось свежей и охлажденной пыльцой путем нанесения кисточкой. Из раскрытых в день цветения пыльников отцовских растении пыльца собиралась в бюксы и ставилась в холодильник при температуре +3 +4С, а на другой день, через 24 часа хранения, производилось опыление не кастрированных цветков материнских растений. В опыте изучался рост пыльцевых трубок зависимости от качества пыльцы и способа опыления. В этих целях опыленные рыльца со столбиками через 24 ча.са после опыления фиксировали в этаноле (96%). Через сутки после фиксации в поперечных срезах у основания столбиков определяли количество пыльцевых трубок, проникших в завязь путем подсчета следов; прошедших пыльцевых трубок. Срезы просматривались в 20% растворе йодистого калия под микроскопом при увеличении 10x12. Более подробное описание отдельных методик проводится в соответствующих разделах глав результатов исследований.
По трем группам гибридов - I. Межсортовых внутри вида G.birsutum L. 2. Межсортовых внутри вида G. barbadense L. и 3. Межвидовых между сортами видов G.hirsutum И G. barbadense L. изучено 45 гибридных комбинащій (20 внутривидовых и 25 межвидовых) и 10 родительских сортов в едином опыте. Скрещенные коробочки по каждому варианту объединяли. Объединенные семена гибридов 3PQ и родительских сортов высевали однорядковой 25 луночной делянкой в 3-х кратной поЕТорности при полной рендомизации вариантов, при схеме размещения растений 60x30x1.
В период вегетации, в стадии I-2-x листочков, проводили учет материнских и гибридных растений в комбинациях скрещивания без кастрации материнских пыльников, в целях определения выхода процента гибридов, а затем материнские растения удаляли. Гибридные сеянцы легко поддаются точному учету, т.к. они резко отличаются от материнских по мощности роста. Б трудных случаях гибриды можно отличить от материнских по наличию у основания семядольных листьев антоцианового пятна.
Б целях сравнительного изучения родительских видов, внутри и межвидовых гибридов по скороспелости проводился учет 50$ цветения, 50% созревания. Определялось число сформировавшихся коробочек, как один из основных компонентов урожая. На I5/IX вегетационного года проводился учет вилта по общему проценту заболевших растений и заболевших в сильной степени, согласно методики, принятой в БНИИССХ игл. Г.С. Зайцева.
Урожай учитывался поделяночно с последующим переводом на одно растение.
Анализ признаков - масса коробочек, семян, выхода и длины волокна изучался по пробным образцам коробочек, собранных со всех вариантов по трем повторениям в каждой пробе по 25 коробочек. По всем трем группам гибридов изучалась масличность семян. Масличность определяли по среднему образцу каждой повторности рефрактометрическим способом по А.И. Ермакову (1972).
Полученные экспериментальные данные обрабатывали методом дисперсионного анализа, для доказательства существенности различий между вариантами (Б.А. Доспехов, 1973).
Эффект гетерозиса по урожаю и другим хозяйственно-ценным признакам у внутривидовых гибридов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника
Анализ данных по урожаю показывает, что не всегда сорта с высокой комбинационной способностью по важным хозяйственно-ценным признакам обеспечивают высокогетерозисное гибридное потомство. Б нашем опыте большинство изученных сортов вида G.hirsutum показывали высокозначимые вариансы эффектов общей и особенно, специфической комбинационной способности. Однако из 10 изученных гибридов только в двух комбинациях проявился существенный гетерозис по урожаю и его компонентам. Сказанное подтверждается показателями среднего урожая с растения, числа коробочек на растении, массе сырца одной коробочки и массе 1000 семян, приведенными в табл. 4. Из десяти изученных гибридов лучшими по данным признакам оказались Fj С-2602 х С-4857, урожай которого составил 121,6$ от среднего урожая 2-х родителей и 118,7$ от лучшей по продуктивности родительской формы, а также гибрид Fj С-2602 х Кзыл-Рават, превысивший урожай лучшей родительской формы на 27,4$. Урожай у гибридов увеличивается за счет числа коробочек, массе коробочек и семян у первого гибрида и за счет числа и массы коробочек у второго гибрида. В целом по большинству внутривидовых гибридов, комбинации G.birsutum х G.hirsutum , гетерозис по большинству изученных признаков или не проявился или превосходство гибридов несущественное, по сравнению с родительскими сортами.
По сортам тонковолокнистого хлопчатника наиболее существенный гетерозис по урожаю с растения проявился у гибрида IV С-6037 х 6249-В, у которого средний урожай на растение составил 112,4$ от среднего урожая 2-х родителей и 107,8$ от лучшей родительской формы. При этом, как видно по структуре урожая, прибавка, главным образом, складывается за счет большего числа коробочек на растении и повышенной массы хлопка-сырца одной коробочки. У гибрида 3?j С-6037 х 5904-И урожай составил 110,1$ от среднего показателя урожая 2-х родителей и 105,9$ от лучшей родительской формы. В данной гибридной комбинации гетерозис по урожаю обеспечивается всеми структурными компонентами и числом коробочек на растении, массой коробочек и семян. Гетерозисний эффект по урожаю гибрида Ру С-6030 х 9647-й, составляющий 109,9$ от среднего урожая 2-х родителей и 104,8$ от лучшего родительского компонента, определяется числом коробочек и массой семян. Гетерозис по урожаю, но на более низком уровне значимости, показал гибрид Fj 9647-И х 6249-В (табл. 5). Отрицательный гетерозис по урожаю с растения проявился в гибридной комбинации Pj 5904-И х 9647-И, что объясняется низким показателем по числу коробочек на растении. Вообще, как можно судить по данным табл. 5, главные компоненты урожая составляют признаки - число коробочек на растении, масса коробочки и масса семян.
В целом из полученных результатов по анализу урожая и его компонентов можно заключить, что гибриды сортов тонковолокнистого хлопчатника, по сравнению с гибридами средневолокнистого хлопчатника, проявили более стабильный гетерозис по большинству комбинаций. Выход и длина, волокна по данным многих авторов, в большинстве случаев, наследуются по типу неполного доминирования (Зайни-шев, 1967; Страумал Б.П., I960; Симонгулян Н.Г., 1977; Гесос с соавторами, 1983; и др.). Этот тип наследования особенно характерен для гибридов, родительские сорта которых заметно отличаются между собой по изучаемому признаку. Результаты наших исследований по сравнительному изучению выхода и длины волокна у сортов и внутривидовых гибридов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника приводятся в табл. 6.
Как показывает анализ полученных данных, у всех гибридов вида G.birsutum показатель по выходу волокна приближается к среднему показателю выхода волокна 2-х родителей. По сравнению с лучшей родительской формой гибриды намного уступают. Б зависимости от гибридной комбинации уменьшение выхода волокна у гибридов колеблется в пределах 93,6-98,9$ от лучшего родительского компонента.
Естественная гибридизация с помощью пчел на базе сортов с цитоплазматическои мужской стерильностью (ЦМС)
Изучению методов массового получения гибридных семян при внутривидовом и межвидовом скрещивании хлопчатника уделено внимание многих отечественных и зарубежных авторов. Одним из аспектов в изучении данной проблемы является выявление возможности использования опылительной деятельности пчел для осуществления естественного перекреста и получения гибридных семян.
Хлопчатник не является строгим самоопылителем (Жуковский, 1949). Крупный, ярко окрашенный венчик, хорошая прилипаемость пыльцевых зерен друг к другу и к телу насекомого, выдвинутость рыльца над тычиночной колонкой, наличие внутрицветковых нектарников свидетельствуют о том, что хлопчатник хорошо приспособлен и к перекрестному опылению (Арутюнова и др., 1966). Это подтверждается прямыми опытами (Яхонтов, 1936; Иванова-Паррайская, 1947; Кулиев и Казиев, 1957; Тер-Аванесян, 1950; Трушкин, I960; Макеева, I960; Арутюнова, Скребцов, 1962; Казиев, 1964; и многие другие).
Размер естественного перекрестного опыления с помощью пчел, по результатам проводившихся исследований, разный в зависимости от климатических зон, наличия опылителей, от соотношения материнских и отцовских растений, селективности оплодотворения. По данным одних авторов (Декапрелович, 1924; Подъяпольский, 1934; Нагибин у-Узенбаев, 1934; Малиновский, 1934;Brown , 1938; Цинда, 1938, 1940; Автономов, 1948; Тер-Аванесян, 1950) перекрестное опыление между сортами, высеянными на разных рядом расположенных делянках, колеблется от нуля до 12$. По данным других ( Shoemaker, 1911; Мс
Landon , 1912; Pope et all., 1944; Лайок, 1950; Жуковский,1959 и многие другие) размер перекрестного опыления у хлопчатника с помощью пчел доходит до 80-100$. Положительную роль естественного перекрестного опыления с помощью пчел в повышении урожая отмечают многие авторы (Розов, 1936;Pope, Simpson, Duncan 1944; Лайок, 1950; Арутюнова, 1950; Кулиев, 1955; Трушкин, I960 и др.). Как сообщает И.А. Халифман (1956) в опытах Мак Грегора с авторами, при высеве чередующимися рядами двух разновидностей хлопчатника Пима S-1 G.barbadense L. и Акала-44 G. hirsutum L. ПОД изолятором с пчелами и без пчел, установлено повышение урожайности сорта тонковолокнистого хлопчатника Пима S-1 на 24$. У сорта Акала-44 хотя урожай не увеличился, но коробочка была крупнее, очевидно, за счет большего количества завязавшихся семян в них. Из полученных результатов было видно, что пчелы активно участвуют в опылении цветков хлопчатника, при этом было отмечено так же сортовое различие. В опытах Аризонского университета (Халифман, 1957) так же наблюдалось увеличение завязываемости коробочек и семян у растений, выращивавшихся под изолятором с пчелами. В полевом опыте с подвозом пчел к цветущим растениям хлопчатника подтвердилось, что завязываемость семян и коробочек увеличивается в результате естественного перекреста с помощью пчел. Одной из причин, определяющих размер перекрестного опыления у хлопчатника при межсортовом скрещивании является количественное соотношение родительских сортов. СП. Подъяпольский (1934) показал, что если сорт хлопчатника высевается маленькими рядками в окружении большого количества растений других сортов, то и перекрест происходит в большом проценте потомство получается преимущественно гибридное. Следовательно количество отцовских растений, на участке естественного перекреста, должно быть значительно больше, чем материнских. А.И. Автономов (1948) показал, что чем ближе были растения тонковолокнистого хлопчатника от растении сортов средневолокнистого, тем больше был процент гибридов в потомстве. Обстоятельное изучение размеров естественного перекрестного опыления хлопчатника с помощью пчел проводилось на Алабамской и Арканзасской опытных станциях. Б 12 штатах хлопкового пояса США было поставлено 48 опытов, проводившихся в течении 4-х лет. Полученные результаты, как сообщают D.M. Simpson и A.L. Smith (1954) показали, что в районах центрального Техаса процент перекрестного оплодотворения достигало не менее 10$, а в юго-восточных районах хлопкового пояса составило, приблизительно 50%. Было показано, так же, что размер естественного перекреста связан с протяженностью хлопковых площадей. Б зонах интенсивного возделывания хлопчатника, где отношение насекомых - опылителей к количеству цветков низкое и перекрестное оплодотворение было не высоким.
Размер перекреста во многом зависит от количественного состояния между материнскими и отцовскими растениями. В опыте, где родительские формы располагались чередующиглися рядами перекрест составил 27%, а в опыте где 90% растений составил отцовский сорт, перекрест достигал 81%.
Таким образом, тлеющиеся і экспериментальные данные свидетельствует о том, что пчелоопыление одна из наиболее реальных возможностей упрощения методики получения гибридных семян путем исключения из процесса работ по гибридизации ручного сбора пыльцы и опыления. Однако для повышения эффективности опылительной деятельности пчел на хлопчатнике требуются дальнейшие исследования по изысканию приемлемых схем размещения материнских и отцовских растений, количественного их соотношения на участке скрещивания, зоны выращивания в соответствии с наличием насекомых - опылителей и другие условия, способствующие естественному перекресту - получению высокого процента гибридов.
Перспектива эффективного использования пчелоопыления, в целях массового получения гибридных семян особенно значима в связи с открытием цитоплазматической мужской стерильности у сельскохозяйственных растений.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) одна из форм стерильности растений, вызываемая взаимодействием цитоплазмы с генами ядра. Цитоплазма микроспоры летально действует на ядро и в результате растение от опыления своей пыльцой не дает потомство. ЦМС генетически обусловленное свойство растений, передающееся потомству через материнскую половую клетку. ЦМС впервые в нашей стране обнаружена в 1931 году академиком М.И. Хаджиновым (1967) на кукурузе и считается молдавским типом ЦМС. Б настоящее время ЦМС найдена у 17 родов и 27 видов культурных растений, как пшеница, сорго, картофель, табак, хлопчатник, томаты, капуста, перец и много других.
ЩС, как отмечает М.И. Хаджинов (1967), появляется в сортах, популяциях кукурузы и многих других культур, но наиболее частые
случаи нахождения ЩС в потомстве отдаленных гибридов. А.Н. Пали-лова так же отмечает, что подавляющее большинство источников ЩС гибридного происхождения, т.е. получены экспериментально при перемещении геномов одного вида в цитоплазму другого (1969). Считается, что чаще ЩС возникает спонтанно у перекрестников, что связано с большой гетерогенностью не только генома, но и плазмы (Крупнов, 1973). П.М. Жуковский рассматривает ЩС как закономерный этап внутрисемейной эволюции, порождаемой гетерозиготностью (1968). Нередко ЩС возникает как продукт расщепления несбалансированных межвидовых гибридов. Для межвидовых гибридов хлопчатника, как отмечают многие авторы, характерна определенная самонесовместимость (Арутюнова, I960; Аблаева, 1970; Рыстаков, 1970; Ба-бамуратов, 1979 и др.), на базе которой пояявляются мужские стерильные растения. Полученные за последние годы ЩС - линии хлопчатника созданы на базе межвидового гибрида G. harknessii Br. х G. hirsutum L. (Meyer, 1975) Проблема создания форм хлопчатника с ЩС и генетика данного признака интенсивно изучается американскими исследователями (Meyer , 1961, 1973, 1980; Richmond и Kohel , 1961; Quiesenber-гу и Kocbel , 1968 и др.). V.J. Meyer (1973) отмечает, что после долгих поисков форму с цитоплазматической мужской стерильностью удалось получить на основе цитоплазмы дикого диплоидного американского хлопчатника вида G.harknessii Br. путем скрещивания его с тетраплоидным видом хлопчатника G. hirsutum L. Он получил также две линии - восстановители фертильности Des-HAF g И Des НАР 277
Созданные Меером ЩС-линии, как сообщает J.B. Weaver (1980) для более объективной оценки реального урожая испытывались в 9 точках хлопкосеяния с разным уровнем пчелоопыления. Результаты показали, что высокие урожаи, лучшие чем контроль, были в точках, где опылительная деятельность пчел была высокой, а сравнительный урожай линий-восстановителей в условиях слабого пчелоопыления был низким. Кроме того, в опытах по практическому использованию ЦМС-линий выяснилось, что при низкой посещаемости пчел цветков ЩС-ли-ний коробочки завязывались от самоопыления, что свидетельствует о нестабильности признана мужской стерильности и необходимости дальнейших исследований по усовершенствованию методики пчелоопыления на основе ЦМС-линий. Этот метод массового получения гибридных семян наиболее экономичный и на него возлагаются большие надежды
D.D. Davis (1978) отмечает, что в ближайшем будущем представится возможность широкого возделывания гибридной культуры хлопчатника на основе ЦМС-линий с помощью пчелоопыления.
