Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы 7-28
1.1. История культуры душистого горошка 7 - 9
1.2. Ботаническое описание и биологические особенности душистого горошка 9-17
1.2.1 Ботаническая характеристика рода чины 9 - 13
1.2.2 Ботаническая характеристика душистого горошка 13 - 15
1.2.3 Классификация садовых групп душистого горошка 15 - 17
1.3. Комбинационная способность 17 - 23
1.4. Генетика и биохимия окраски цветка у декоративных растений
23-28
Глава II. Условия и методика проведения опытов 29 - 46
2.1. Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований 29-39
2.2. Объект исследования 39-42
2.3. Агротехника душистого горошка 43 - 44
2.4. Методика постановки опытов и наблюдений 44 - 46
Глава III. Результаты исследований 47 - 124
3.1. Комбинационная способность 47 - 113
3.1.1 Высота растения 47 - 53
3.1.2 Количество побегов на растении 53 - 61
3.1.3 Узел закладки соцветия 61 - 68
3.1.4 Длина междоузлия 68 - 75
3.1.5 Длина соцветия 75 - 82
3.1.6 Количество соцветий на боковом побеге I порядка 83 - 90
3.1.7 Высота паруса 90 - 98
3.1.8 Ширина паруса 98 - 106
3.1.9 Длина весел 106-113
3.2 Корреляции между количественными признаками у F1 гибридов душистого горошка 113 - 117
3.3 Биохимический анализ окраски цветка 117 - 124
Выводы 125 - 126
Рекомендации производству 127
Библиографический список 128 - 141
Приложения 142 - 153
- История культуры душистого горошка
- Ботаническая характеристика душистого горошка
- Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований
- Количество побегов на растении
Введение к работе
Создание гетерозисных гибридов - одно из актуальных направлений в селекции цветочных культур. Гибриды F1 за счет гетерозисного эффекта обладают обильным цветением, компактностью куста и выравненностью основных декоративных и хозяйственно ценных признаков вследствие гомозиготносте родительских линий. Большое место в селекции на гетерозис занимает оценка линий и сортов на комбинационную способность. Работы в этом направлении выполнены, в основном, на агератуме, бальзамине, бегонии, петунии, тагетесе, виоле, на чайногибридной розе (Vries de D. P. et all., 1980), примуле обыкновенной (Vaerbak S., Andersen S. В., 1997) и др. цветочных культурах (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., 1986),.
Душистый горошек по праву относится к наиболее красивым однолетним цветочным культурам как для вертикального озеленения, так и для обсадки клумб, рабаток и т.п. Кроме того, это растение служит прекрасным модельным объектом для генетических исследований. Проводились исследования характера наследования таких признаков, как высота растения (Murfett I. С. , 1985), реакция на фотопериод (Ross J. J., 1986), окраска цветков и типы пигментов, ее определяющие (Ратькин А. В., Андреев В. С, 1982а, 1982b), окраска усов и узлов (Левко Г. Д., 1994).
Декоративность этого растения складывается из таких важных показателей, как обилие цветения, который складывается из количества основных побегов на растении, количества соцветий на одном побеге и количества цветков в соцветии. Размеры цветка (высота паруса, ширина паруса, длина весел), а также мах- ровость (двойные и тройные паруса и весла) и гофрированность его частей -признаки, из которых складывается декоративный эффект цветка. Длина соцветия - признак, позволяющий использовать душистый горошек не только в озеленении, но и для выращивания на срез. По срокам цветения сорта душистого горошка распределены по трем группам: ранне-, средне- и поздноцветущие. Это распределение, в свою очередь, связано с такими важными признаками, как узел закладки соцветия и длина междоузлия. В литературных источниках сведений по исследованию вышеперечисленных признаков не обнаружено. Изучение характера наследования этих признаков с помощью метода диаллельных скрещиваний и оценки общей и специфической комбинационной способностей позволит дать селекционерам практические рекомендации для создания новых сортов и гибридов F1 с заданными свойствами.
Цель и задачи исследований
Целью наших исследований было определить методом диаллельного анализа комбинационную способность сортов и выяснить характер наследования основных количественных и качественных признаков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.).
В задачи исследований входило:
Изучить изменчивость основных декоративных и хозяйственно ценных признаков родительских сортов ;
Провести гибридизацию 9 родительских форм по диаллельной схеме скрещиваний;
Изучить изменчивость признаков у гибридов F1;
Определить ОКС и СКС гибридов F1;
Отобрать лучшие комбинации для селекции на гетерозис;
Выяснить характер наследования основных количественных признаков у гибридов F1;
Изучить состав пигментов, определяющих окраску цветка у родительских форм и гибридов F1;
Выяснить характер наследования окраски цветка у гибридов Fl.
Научная новизна результатов исследований
На модельном объекте - душистом горошке впервые проведена оценка ОКС и СКС основных декоративных и хозяйственно ценных признаков;
Впервые изучен характер наследования 9 декоративных и хозяйственно ценных признаков у 72 гибридов F1;
Впервые установлен состав пигментов, определяющих окраску цветка у 5 сортов;
Установлен характер наследования окраски цветка по гибридам F1.
Практическая значимость работы
На модельном объекте - душистом горошке проведена комплексная оценка комбинационных способностей, позволяющая подбирать родительские пары для скрещиваний. На основании оценок ОКС и СКС выявлены генетические закономерности наследования признаков, а также выделены четыре родительские пары, представляющие интерес для селекции на гетерозис: по признаку число соцветий на главном побеге - Флориада х Ронни; по признаку длина соцветия -Ронни х Кни-Хи белый; по признаку размеры цветка - Галина х Кни-Хи белый и Вера х Селекцвет. Изучен пигментный состав, определяющий окраску цветка у 5 сортов душистого горошка (Галина, Термезий, Кремона, Кни-Хи белый и Фло- риада). Исследования, проведенные нами, являлись частью тематического плана лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК.
История культуры душистого горошка
Душистый горошек - один из наиболее ярких примеров интродукции в истории ботанических садов. Первые упоминания о нем относятся к 1699 году, когда сицилийский священник по имени Франциско Купани передал несколько семян доктору Уведалю из Энфилда (Великобритания). Утверждение о том, что душистый горошек попал в Европу из Сицилии считается общепринятым для селекционеров, занимающихся этой культурой. Однако по данным C.W.J. Unwin (1986), первым местом обитания душистого горошка является остров Мальта.С другой стороны, Питер Грэйсон (Grayson Р., 1993), проведя скрупулезные литературные исследования, сделал вывод о том, что душистый горошек был впервые обнаружен в диком виде в Перу, за 6500 миль от Сицилии. Так или иначе, это растение попадает в Англию и становится в ней со временем одним из популярных вьющихся однолетников.
Характерной особенностью «дикого» душистого горошка является его двухцветная окраска цветка: пурпурно-каштановый «парус» и пурпурные «весла».
Размер цветка был довольно маленьким, немного больше, чем у обычного овощного гороха. Соцветия тоже были очень короткими. Известно также, что сицилийский пришелец был очень душистым и обильно цветущим. Первые пять сортов появились только через 100 лет, то есть с 1800 года. Они имели темно-красную, темно-каштановую (почти черную), красную, розовую и розово-белую (двухцветную) окраски цветков. Предполагается, что все они являлись спонтанными мутациями исходного каштаново-красного образца.
Упоминание таких фамилий в связи с селекцией душистого горошка как ; Laxton, Burpee, Eckford говорит о том, что вскоре эта культура стала интересовать известнейших селекционеров из Америки. А что касается Henry Eckford, то этот англичанин считается «отцом» душистого горошка. Путем ис кусственных скрещиваний и тщательного отбора он изменил структуру цветка, ликвидировав слабые места: увеличил размеры цветка, расширил спектр окраски, придал более изящный внешний вид, увеличил габитус растения. С этих пор душистый горошек стал хорошо известным и высоко ценимым. Новые сорта или «Novelties» пользовались огромным спросом (C.W.J. Unwin 1986).
Важным этапом в истории культуры был 1901 год, когда в Великобритании было создано Национальное Общество любителей душистого горошка (NSPS). Этот влиятельный союз и его члены проводили колоссальную работу по пропаганде душистого горошка: устраивали выставки новых сортов и интересных публикаций, обменивались выращенными семенами (Левко Г.Д., 1992). Быстро стало понятно, что душистый горошек щедро отзывается на хорошую агротехнику и почти не повреждается болезнями и вредителями -факторы, которые были очевидно ценными для садоводов-любителей. Для селекционеров же душистый горошек давал широкое поле деятельности. До
1900 года была известна только одна садовая группа, названная Грандифло-ра. Цветки у растений этой группы были несколько крупнее цветков своего «предка», парус был более или менее ровный или с загнутыми внутрь краями (типа капюшона). Значительные изменения в форме цветка произошли после
1901 года: размер паруса становится заметно большим, появляется волнистость или гофрированность; весла также увеличиваются и удлиняются, раскрываясь более широко. Если у «дикой» формы лодочка (два нижних сросшихся лепестка) плотно облегала пестик и тычинки, то у новых сортов она немного раскрывается. По мнению C.W.J. Unwin (1986), новая форма цветка явилась результатом спонтанного мутирования, а не искусственного скрещивания.
В это время был весьма популярен сорт с розовыми цветками, выведенный Henry Eckford и названный «Прима Донна». Он был достаточно обиль ноцветущим с изящным «капюшоноподобным»парусом, имел сильный габитус и множество соцветий с 4-мя цветками. Автор считает, что этот сорт был предшественником всех современных четырехцветковых сортов душистого горошка. Именно от него берут начало формы с волнистым парусом. Эти формы были замечены и удачно отобраны мистером Silas Cole из Althorp Park Gardens (Northampton), мистером Eckford из Wem и мистером W.J. Unwin из Histon. Как раз отбор Eckford и является родоначальником садовой группы Спенсер (Spencer), столь популярной сегодня в Англии первоначальное название которой было Countess Spencer, (Whittemore Е., 1993).
Ботаническая характеристика душистого горошка
Душистый горошек (Lathyrus odorarus L.) - вьющееся травянистое растение высотой от 20 до 200 см. По данным Китаевой Л.А. (1983), корневая система стержневая, сильноразветвленная, глубоко проникающая в почву в условиях Нечерноземной зоны. Стебли лазающие, цепляющиеся за опору разветвленными усиками, крылатые, слабоветвистые.
Листья светло- и темно-зеленые, нежные, однопарные, продолговато-овальные с одной главной жилкой. Черешки листьев узкокрылатые. Листовая ось заканчивается крепким сильноветвистым усиком. Прилистники полу стреловидные, вдвое короче черешка.
Цветки ароматные, мотыльковой формы. Венчик состоит из «паруса», двух «весел» и двух нижних лепестков, сросшихся в «лодочку». Ширина паруса достигает 6 см. Цветки собраны в кисть на безлистных упругих цветоносах. У разных сортов длина соцветия может быть от 15 до 50 см и на каждом из них от 4 до 12 цветков. Цветки разнообразной окраски: от чисто белой и кремовой, через розовую, красную и малиновую до голубой, сине-фиолетовой и вишнево-каштановой.
Кисти отрастают из пазух листьев центрального побега, начиная с 9-10 узла у ранних сортов и с 16-18 узла - у поздних. Цветки в кисти распускаются снизу, по 2-3 цветка в сутки; цветение каждого продолжается пять дней (Александрова М.С., Крестникова А.Д., 1991). Завязь верхняя с 14 семяпочками. Рыльце удлиненное, опушенное. Тычинок 10, 9 из них срослись тычиночными нитями, образовавшими чехлик, а одна тычинка свободная. Ранние формы зацветают через 60 дней, поздние - через 85-90 дней после посева. При выращивании в условиях средней полосы России продолжительность цветения составляет 1,5-2 месяца (Соколова Т.А., Дмитриева О.В., Игумнов М.А., 1994).
Плод - боб, раскрывающийся двумя створками, продолговатый, сжатый и покрытый волосками. В бобе от 5 до 10 семян. Семена круглые, иногда с вмятинами, чаще темно-коричневые, у некоторых сортов с белыми и кремовыми цветками - светлоокрашенные, у всех сортов с синими и лавандовыми цветками семена более мелкие, светло-коричневые, с темными пятнами («мозаичные»).
В одном грамме содержится 8... 15 штук. Масса 1000 семян составляет 70...110 граммов. Собранные в сухую погоду, семена сохраняют всхожесть до 8 лет (Китаєва Л.А.,1983). У душистого горошка часто наблюдается махровость цветка - увеличение количества лепестков паруса, а иногда и весел. По данным Петренко Н.А. (1972), в настоящее время существует около 1000 сортов душистого горошка, объединенных в 15 садовых групп. 10 из них наиболее известны. Они различаются по количеству цветков в соцветии, устойчивости к высоким температурам и другим признакам. По высоте горошки делятся на высокорослые (более 90 см), низкие (75-90 см), полукарликовые (35-45 см) и карликовые (ниже 30 см).
Для условий Нечерноземной зоны России при выращивании через рассаду (посев 15 марта) раннецветущие сорта отечественной селекции также зацветают через 50-55 дней. Позднецветущие (через 80-90 дней) представляют почти все сорта английской селекции (Отчет.... 1999).
Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований
Научные наблюдения проводились на базе лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК. Институт расположен в Одинцовском районе Московской области.
Московская область входит в состав Нечерноземной зоны Европейской части России и расположена в центральной части Русской равнины. Климат области характеризуется умеренно теплым летом и сравнительно холодной зимой. Самым холодным месяцем является январь, среднемесячная температура которого составляет 10... 11 С ниже нуля. Самый теплый месяц - июль, когда температура воздуха достигает +17...+18 С (Справочник агронома, 1986).
Среднегодовое количество осадков на территории области колеблется от 450 до 600 мм, средняя относительная влажность составляет 70%.
Московская область расположена в двух почвенных зонах: в зоне подзолистых почв и серых лесных и черноземных почв. В зависимости от термических ресурсов вегетационного периода и степени обеспечения его влагой территория области делится на три агроклиматических района: менее теплый, теплый и более теплый. Одинцовский район входит в теплый агроклиматический район, который характеризуется суммой активных температур (более 10 С) 1900...1950 С. Продолжительность заморозкового периода в воздухе - 128 суток, на почве - 110 суток. Период с температурой более 15 С длится 60 - 65 дней. Переход среднесуточных температур воздуха: через 15 С - 10 июня и 20 августа; через 10 С - 5 мая и 15 сентября и через 5 С - 20 апреля и 10 октября.
Дата полного оттаивания почвы: ранняя - 25 апреля, средняя - 30 апреля и поздняя - 5 мая. Запас воды в снежном покрове к началу снеготаяния -100... 130 мм. Осадки за год составляют 600 мм, за теплый период (апрель -октябрь) - 400 мм. Показатель влагообеспеченности (апрель - август) - 0,9.
Почвы опытных участков, принадлежащих ВНИИССОК, дерново-подзолистые, тяжело-суглинистые. Содержание гумуса, по результатам обследования почв отделом проектно-изыскательной станции химизации сельского хозяйства, составляет 2,5...3,2 % по Тюрину. Преобладают почвы со слабокислой и близкой к нейтральной реакции среды (рН 5,1...6,0, со средним и повышенным содержанием фосфора - 10,1...25,0 мг на 100 г почвы. Объемная масса почвы в слое 0...20 см составляет 1,05 г/м куб., полная вла-гоемкость -119 мм.
Погодные условия 1997 года Весна 1997 года в целом была холодной и относительно сухой. Во второй декаде мая отмечено 3 дня с заморозками. Осадков выпало в среднем 76 % от нормы.
Снег сошел с полей 2 апреля, почва полностью оттаяла 5 апреля, что на 20 дней раньше средних многолетних сроков. 28 апреля произошел устойчивый переход через 10 С. Продолжительность вегетационного периода (с температурой выше 5 С) составила 179 дней, что на 7 дней больше средней многолетней продолжительности.
Сумма положительных температур выше 5 С за текущий вегетационный период составила 2416,9С, превышая норму на 196,5 С. Безморозный период длился с 14 апреля по 26 сентября (165 дней), что на 63 дня больше обычного.
Период активной вегетации (с температурой выше 10 С) длился 144 дня, что на 13 дней больше среднего многолетнего значения.
Температура воздуха в целом за вегетационный период составила 14,2С, что на 3,2 выше нормы. Наиболее продолжительные волны тепла (превышение температуры на 2 С и более) отмечались в конце июня, начале июля и в конце августа. Волны холода были более продолжительными и отмечались в конце апреля, в третьей декаде мая, в третьей декаде июля, второй декаде августа и третьей декаде сентября (заморозки до -3,6 С 26 сентября).
Осадки выпадали в течение 70 дней, но в первой декаде июня их количество превысило 315 % от нормы, а в первой декаде июля - всего 6% от нормы, такое же количество осадков выпало в последней декаде августа (7%), дождливо было в третьей декаде сентября.
Сумма осадков за период вегетации составила 376 мм или 87% от нормы (430 мм).
Относительная влажность воздуха за вегетацию была в норме - 74%. Наиболее пасмурная погода наблюдалась в начале июня и середине июля.
В целом за вегетацию продолжительность солнечного сияния оказалась на 67 часов ниже средней многолетней (норма 1344, фактически 1277 часов).
Вегетационный период 1997 года по погодным условиям относится к нетипичному.
На развитие растений душистого горошка условия года повлияли следующим образом: среднесуточная температура воздуха в апреле и мае в целом была близкой к норме, что позволило высадить рассаду в необходимый срок (5-10 мая), однако, обильное количество выпавших осадков в конце мая - начале июня отрицательно сказались на росте и развитии растений, в результате полностью вымокли 3 сорта, віаіюченньїх в схему скрещиваний ( «Аргирина», «Гениана» и «К 850-летию Москвы»), сильно пострадали «Вера» и «Галина», и большое количество образцов было сильно поражено ботрити-сом, часть из которых погибла. Выпавшие образцы были заменены близкими по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам сорта Ronnie, Кремона и Термезий.
Погода июля, наоборот, была сухой и жаркой, что позволило провести все работы по гибридизации.
Большая часть гибридных семян успела сформироваться и вызреть до конца августа, так как температура воздуха и небольшое количество осадков благоприятствовали этому.
Сентябрь был холодным и дождливым, что не позволило собрать некоторую часть семян с более поздно высаженных растений, так как семена душистого горошка перестают вызревать при температуре воздуха менее +13 С.
Количество побегов на растении
Изучаемые сорта и гибриды душистого горошка существенно различались по признаку «количество побегов на растении». Значения его в 1998 г. составляли от 2,4 шт. у сорта Вера до 11,0 шт. у сорта Флориада; в 1999 г. -от 1,9 шт. у сорта Кни-Хи белый до 6,4 шт. у сорта Алиса. У гибридов F1 значения данного признака в 1998 г. варьировали от 1,8 шт. в комбинации Кни-Хи белый х Галина до 7,75 шт. в комбинации Флориада х Алиса; в 1999 г. - от 2 шт. в комбинациях Вера х Кни-Хи белый, Кни-Хи белый х Вера и Селекцвет х Вера до 7,5 шт. в комбинации Алиса х Селекцвет.
Наибольшее количество побегов в 1998 г. было в следующих гибридных комбинациях скрещиваний: Флориада х Алиса (7,75 шт.), Алиса х Флориада (7,4 шт.) и Галина х Термезий (6,9 шт.); в 1999 г. - Алиса х Селекцвет (7,5 шт.), Флориада х Ронни (7,3 шт.), Ронни х Термезий (7,05 шт.) и Галина х Термезий (7 шт.).
Наименьшее количество побегов в 1998 г. отмечено у таких гибридов, как Кни-Хи белый х Галина (1,8 шт.), Вера х Селекцвет (2,1 шт.) и Кни-Хи белый х Вера и Ронни х Вера (по 2,2 шт.); в 1999 г. - Кремона х Ронни и Вера х Кни-Хи белый (по 2,2 шт.), Кни-Хи белый х Вера и Селекцвет х Вера (по 2 шт.).
Дисперсионный анализ значимости эффектов ОКС и СКС сортов душистого горошка показал, что они существенно различались по этим показателям. Наиболее высокой ОКС в качестве материнского компонента скрещиваний в 1998 г. обладали сорта Алиса (gr = 2,15), Термезий (gr = 0,75) и Флориада (gr = 0,69); в 1999 г. - Алиса (gr = 1,34), Ронни (gr = 0,62) и Флориада (gr = 0,6). У остальных сортов в оба года исследования значения ОКС по этому показателю приблизительно равны нулю или отрицательные. Наиболее высокой ОКС в качестве отцовского компонента скрещиваний в 1998 г. обладали сорта Алиса (gs = 1,7) и Термезий (gs = 0,84); а в 1999 г. - Алиса (gs = 1,11), Термезий (gs = 1,13) и Флориада (gs = 0,41). Остальные сорта за исследуемый период показали низкие значения по этому признаку.
Материнский эффект по двум годам исследований очень низкий, максимальное значение в 1998 г. было у сорта Флориада (МЭ = 0,35), а в 1999 г. -у сорта Галина (МЭ = 0,4) (табл. 3.1.5, табл. 3.1.6).
В 1998 г. наиболее высокие значения СКС отмечены у гибридных комбинаций Галина х Термезий (Srs = 1,45); Алиса х Селекцвет (Srs = 1,15) и Алиса х Флориада (Srs = 1,06). В остальных комбинациях эффекты СКС сравнительно низкие или отрицательные.
В 1999 г. наиболее высокие значения СКС отмечены у гибридов Селекцвет х Флориада (Srs = 1,30), Кремона х Кни-Хи белый (Srs = 0,67) и Алиса х Селекцвет (Srs = 0,66). Остальные значения эффектов СКС близки к нулю или отрицательные (приложение 2, таблица 1 и 2). Вариансы СКС у сортов низкие, максимальное значение было в 1998 г. у сорта Алиса (а =1,47).
Генетический анализ диаллельных таблиц по Хейману, проведенный по данным 1998 - 1999 гг. свидетельствует о существенных различиях между сортами по доминантным и аддитивным эффектам полигенов (значимость а и al). На проявление признака «количество побегов на растении» у F1 - гибридов оказывает влияние и СКС (значимость Ь). Действие доминантных аллелей разнонаправленное (значимость Ы). Доминантные аллели распределены между сортами неравномерно (значимость Ь2). Значимость ЬЗ определяет специфическое взаимодействие генов. Значимость с показывает существенные различия между сортами по средним материнским эффектам. Значимость d определяет влияние реципрокных эффектов (табл. 3.1.7, табл. 3.1.8).
Похожие диссертации на Комбинационная способность сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) по количественным признакам
