Содержание к диссертации
Введение
Глава I. CLASS Обзор литератур CLASS ы
I.I. Краткие сведения о сливе (Primus L.) 7
1.1.1 Народнохозяйственное значение сливы 7
1.1.2 Биологические особенности сливы, ее отношение к факторам среды 8
1.1.3 Состояние, задачи и методы селекции сливы II
1.2 Основы мутационной селекции 16
1.2.1 Исторические сведения по мутагенезу и современное состояние мутационной селекции сельскохозяйственных растений 16
1.2.2 Мутантные факторы, значение и особенности их применения в селекции сельскохозяйствен ных растений 21
1.3 Селекция плодовых растений на основе химического мутагенеза 26
1.3.1 Особенности селекции плодовых растений, связанные с индуцированием мутаций и методические вопросы применения химических мутагенов
1.3.2 Чувствительность растений к воздействию химических факторов и выбор доз обработки 32
1.3.3 Стабильность и изменчивость признаков растений под действием химических мутагенов 37
1.3.4 Результаты изучения действия химических мутагенов на плодовые растения 42
Глава 2. Задачи, мтериал, методика. и условия проведения исследований
2.1 Задачи, материал и методика исследований 48
2.2 Условия проведения исследований 54
Глава 3. Реакция растений сливы ( fruhtj3 ) на обработку их разных органов химическими мутагенами
3.1 Действие ДМС и НЭМ на проросшие семена 59
3.1.1 Всхожесть семян и выживаемость растений . 59
3.1.2 Особенности роста сеянцев 60
З.1.З Морфологические изменения и фасииаиии стебля 68
3.2 Действие ДМС и НЭМ на зеленые черенки 70
3.3 Действие ДМС и НЭМ на одревесневшие черенки 74
3.3.1 Приживаемость и выживаемость 74
3.3.2 Особенности роста побегов и изменений площади листа 78
3.3.3 Частота изменений морфологических и хозяйственно-ценных признаков 83
3.4 Э&фект от использования ИУК после обработки НЭМ 89
Глава 4. Предварительная оценка перспективных форш алычи
4.1 Зимостойкость 94
4.2 Особенности прохождения фенологических фаз . 96
4.3 Производственно-биологическая характеристика.. 99
Глава 5. CLASS Обсуждение результатов CLASS 109
Выводы 120
Рекомендации 122
Список использованной литературы 123
Приложение 147
- Биологические особенности сливы, ее отношение к факторам среды
- Стабильность и изменчивость признаков растений под действием химических мутагенов
- Морфологические изменения и фасииаиии стебля
- Особенности прохождения фенологических фаз
Введение к работе
Актуальность темы. Сортимент сливы для интенсивного промышленного возделывания в Нечерноземной зоне, несмотря на огромные успехи, достигнутые советскими селекционерами в его улучшении, нуждается в серьезной доработке (X. К. Еникеев, 1960; С. П. Потапов, 1966; В. Л. Витковский, 1983; Д. Ф. Петров, 1983). Одним из перспективных (путей решения поставленных задач по селекции этой ценной плодовой культуры является использование химических мутагенов, которые способны индуцировать широкий спектр изменчивости признаков плодовых растений (И. А, Раппопорт, 1974; N. Ниг-te, 1982).
Эффективность химического мутагенеза определяется прежде всего выбором мутагенов и их дозы для обработки (И. В. Дряпина, С, П. Потапов.-А: С. Равкин, 1979). Однако, разные органы вегетативно размножаемых растений характеризуются неодинаковой чувствительностью к химическим мутагенам, выяснение которой требует экспериментального исследования. Имеющиеся в литературных источниках данные <по сливе (>И. М. Ряднова, Г. В. Еремин, С. И. Пшонова, 1968, 1969, 1971) свидетельствуют о необходимости проведения дальнейшей работы по выявлению чувствительности разных органов при обработке нх химическими мутагенами и установлению доз мутагенов. . ,
Цель и задачи исследований, В задачу исследований входило:
-
Предварительная оценка по производственно-биологическим признакам перспективных форм алычи в условиях Московской области с целью выяснения возможности использования их в селекционной работе и выбора наиболее ценной формы для обработки химическими мутагенами.
-
Изучение реакции растений рааных видов сливы на воздействие химических мутагенов при обработке: а) проросших семян, б) зеленых черенков, в) одревесневших черенков, г) разных органов с последующей обработкой их физиологически активным веществом* .-- -
! і.,.;*.* .tv j .\/j j
;- -'. -ГЕКА l
" - '* :^(-.0:^1,-,^4^ I
и,::.: "trmdr
Место, условия и методы проведения исследований. Работа по мутагенной обработке и предварительной оценке растений сливы и алычи проводилась на плодовой опытной станции, в саду їм. И. В. Мичурина и селекционном саду учхоза ТСХА «Отрадное».
За пероіод исследования (1982.—1984 гг.) сравнительно неблагоприятные для косточковых растений погодные условия сложились в 1982 г. Опасным для цветковых почек косточковых растений явилось резкое колебание температуры воздуха весной. В первой.декаде апреля максимальная температура воздуха составила 15,7С, а минимальная — 4,2С. В последующее время вегетации отмечалось недостаточное тепловое обеспечение для прохождения основных фенологических фаз сливы и алычи.
Погодные условия 1983 и 1984 годов были почти аналогичными. Зимние периоды проходили без резких колебаний температуры и с повышенной среднемесячной температурой воздуха, что обеспечило хорошие условия для развития и плодоношения косточковых растений. Вегетационные периоды были теплыми и дождливыми.
В работе по мутагенной обработке использовали органы растений разных видов рода Prunus: семена от свободного опыления сорта сливы Яичная синяя, относящийся к Pr. do-mestica н формы алычи 21 (Pr. cerasifera), зеленые и одревесневшие черенки сортов сливы Яичная синяя, Скороплодная (происхождение от Pr. salicina) и формы алычи М—116. Сорт Яичная синяя получен в результате скрещивания сортов' Скороспелка красная и Ренклод Улленса, Сорт Скороплодная выведен путем скрещивания Уссурийской краской с китайско-американской гибридной сливой Клаймекс. Формы алычи были получены в результате посева семян от естественного опыления.
Для обработки применяли водные растворы диметилсуль-фата (ДМС) в концентрациях 0,005, 0,01 и 0,02% и N-нитро-зоэтилмочевины (НЭМ) п концентрациях 0,012, 0,025 н 0,05%. Обработка была проведена в институте Химической физики Л'Н СССР ,при экспозиции 15 часов.
Проросшие семена и одревесневшие черенки отдельных вариантов после обработки НЭМ дополнительно обрабатывали индол ил уксусной кислотой <ИУК) в водном растворе концентрации 25 м г/л в течение 12 часов. В контрольных вариантах семена и черенки обрабатывали водой и водой + ИУК.
Проросшие семена обрабатывали мутагенами при длин» корешков 1,0—1,5 см. Обработанные семена высевали в пле-ночно необогреваемон теплице. Всего 18 вариантов, в каждом по 44—60 семян в 4-кратной повторності!.
При обработке зеленых черепков "химическими мутагена-
1 о
ми верхней частью их помещали в раствор, оставляя зону корнеобрэзованпя выше уровня раствора. После чего нижние части черенков замачивали в растворе индолнлмасляной кислоты концентрацией 25 мг/л в течение 12—16 часов. Черенки высаживали в пленочных теплицах, оборудованных установкой искусственного тумана. Опыт включает 21 вариант, в каждом варианте по 50 черенков, которые размещались в пяти повторностях.
Одревесневшие черенки в фазе набухания почек обраба- . тывалн химическими мутагенами. Двухглазковые черенки релдомизнрованно прививали в I—2-летние ветви плодоносящих корнесобственных деревьев сливы сорта Скороспелка красная. Было заложено 25 вариантов по 42—78 почек. Каждый вариант размещался в трех повторностях.
Выживаемость сеянцев, саженцев и прививок, выращенных из органов, обработанных мутагенами, определяли весной и летом следующего года. На основе полученных данных но выживаемости установили характер действия применяемых доз НЗМ и ДМС.
Морфологический анализ почек провели по методике В. Л. Витковского (1964). Плошадь листовой пластинки рассчитывали путем определения уравнения регрессии для каждого сорта и формы (Ф. К. Тихомиров, 1973).
Биохимический анализ провели по общепринятым методикам (В. И. Полегаев, 1978).
Все работы, учеты, наблюдения, описание при проведении опытов с мутагенной обработкой выполнили по указаниям, изложенным в методике по использованию мутагенных факторов в селекции садовых вегетативно размножаемых растений (И. В. Дрягина, С. П. Потапов, А. С. Равкин, 1979), практикуме по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур (И.*Л. Прохоров, С. П. Потапов, 1975) и в практикуме по плодоводству (В. М. Тарасов, В. В. Фаустов, Т. Д. Ннкиточкина и др., 1981). Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Б. Л. Доспехов, 1979).
Одновременно с проведением работ по изучению влияния химических мутагенов на изменчивость признаков сливы' и алычи проводили изучение разных форм алычи, являющихся сеянцами свободного опыления, полученных из ВНИИС им. И. В. Мичурина. В работе анализируются только перспективные по ряду хозяйственно ценных признаков формы. При Изучении' перспективных форм алычи руководствовались программой п методикой сортоизучення плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1973) л практикумом по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур (1975).
Научная новизна результатов исследований. Впервые по-
лучспьі данные о производственно-биологических особенностях растении алычи (Prunus cerasifera) в условиях Московской области. Выявлена чувствительность разных органов растений рода Prunus к химическим мутагенам н установлен характер действия лрименяемых доз ДМС и НЭМ на органы растения. Проведена оценка эффекта от использования физиологически активного вещества (ИУК) после обработки проросших семян, одрезесневшнх черенков НЭМ.
Практическая ценность работы. Полученные данные о чувствительности разных органов растений сливы и алычи н характере действия применяемых доз ДМС и НЭМ представляют интерес для подбора органов растения и доз мутагенов для обработки и могут служить материалом, дополняющим методику по использованию мутагенных факторов в селекции садовых вегетативно размножаемых растений. В результате изучения изменчивости признаков растений под действием химических мутагенов было выделено 9 форм алычи и 13 форм сливы для дальнейшей селекционной работы.
Выделенные формы алычи в результате предварительной оценки представляют собой ценный селекционный материал и размножаются в небольшом объеме в совхозе «Память Ильича».
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и получили одобрение на научных конференциях ТСХЛ 8 июня 1983 г., 6 нюня и 14 декабря 1984 г., и на заседании кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХЛ 18 декабря 1984 г.
Публикация. Основные положения диссертационной работы изложены в 2 научных статьях, из которых одна опубликована, а другая находится в печати.
Объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста, включая 27 таблиц, 14 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, методики и условий проведения исследовании, двух глав экспериментальной части, обсуждения, выводов и рекомендаций. Список использованной литературы включает 249 наименований, в том числе 195 на русском языке.
Биологические особенности сливы, ее отношение к факторам среды
Пока нет единого мнения о количестве видов в роде Prunus, Д.І.Петров (1983) считает, что их 30, В.А.Колесников (1973) - 34, А.С.Татаринцев (1981) - более 35, В.Л.Витковский (1980) - более 40 видов. Однако все исследователи пришли к выводу, что в формировании современного сортимента наибольшее значение имели сливы домашняя, китайская, североамериканская, канадская, алыча и терн. При этом каждый вид характеризуется своими биологическими особенно стями и селекционно-ценными признаками.
Слива домашняя (Рг. domestica ъ., 2п = ад ). в дикорастущем виде не выявлена. По мнению многих исследователей ( м.в. Crane, W.J. Lawrence? І93Ч; В.А.Рыбин, 1935, 1951) P. domestica произошла в результате гибридизации между диплоидной P. cerasifera Ehrh.) 2и=16 и тетраплоидной P. Spinosaf 2п=32.
Почти все промышленные сорта сливы произошли от этого вида (Х.Оникеев, I960; Д.Х.Вейинбергер, 1981).
Слива домашняя характеризуется многочисленными формами и разновидностями, которые различаются по биологическим и морфологическим признакам дерева, листа, плода. С.П.Потапов (1978) отмечает широкую амплитуду варьирования признаков сливы домашней. Ее плоды разнообразны по величине, форме, окраске, плодоножке, вкусу, аромату и сроку созревания. Косточка имеет разные формы, легко отделяется или срастается с мякотью. (Селекционно ценные особенности растений этого вида заключаются в его скороплодноети высоких вкусовых качествах плодов, ежегодной урожайности, само-плодности у отдельных сортов. Большое значение имеет повышение ее умеренной зимостойкости особенно цветковых почек.
Слива китайская (Рг. saiicina Kindif2naI6). Разнообразие внутри этого вида велико, что позволяет выделять, ряд подвидов и разновидностей. Наибольшее значение из них, по исследованиям Г»В.Еремина (1977), имеет 3 подвида: маньчжурская, уссурийская и абрикосовая.
Положительными признаками сливы китайской являются крупные плоды чрезвычайно эффектной окраски, скороплодность и высокая урожайность, хорошая транспортабельность плодов, способность пло - 10 -доносить на однолетних ветвях. Отрицательные стороны растений этого вида, как отмечает А.С.Татаринцев (1981), это умеренная зимостойкость, склонность к подопреванию корневой шейки, раннее цветение, удовлетворительный вкус плодов и сильная их осыпаемость. У плодов большинства сортов косточка сросшаяся с мякотью. Плоды не пригодны для сушки. Листья поражаются тлей.
Алыча ( Pr. cerasifera Ehrh, 2и=16). Эта культура всегда привлекала внимание плодоводов благодаря своей неприхотливости, широкой экологической приспособляемости, засухоустойчивости, урожайности, устойчивости к вредителям и болезням и раннему созреванию плодов (К.Ф.Костина, 1946, 1951). Однако, как отмечает А.С.Татаринцев (1981) селекционеры до последнего времени не уделяли алыче достаточного внимания.
Алыча в дикорастущем виде отличается исключительным разнообразием величины, формы, окраски, вкусовых качеств, времени созревания плодов, высоты дерева.
В силу того, что по сравнению со сливой домашней алыча менее зимостойка, цветковые почки имеют короткий период глубокого покоя (Х.К.Еникеев, I960; В.М.Тарасов, В.В.Фаустов, 1981), она в средней полосе представляет интерес пока только как подвой для сортов домашней сливы.
Разные виды сливы, в зависимости от их происхождения по-разному реагируют на условия окружающей среды. Температура и влага являются важными факторами, ограничивающими ареалы культуры сливы. Сорта китайской сливы наиболее требовательны к теплу и нуждаются в продолжительном вегетационном периоде (Х.К.Еникеев, I960).
Зимостойкость - один из наиболее важных факторов, обуславливающих целесообразность выращивания сливы. В средней полосе, как отмечают многие исследователи (Б.Н.Анзин и др., 1956; С.П.Потапов, 1966; Г.В.Еремин, 1980; В.Л.Витковский, 1983), сорта сливы недостаточно зимостойки.
Домашняя слива по сравнению с другими видами сливы нуждается в большем количестве воды для создания единицы сухого вещества. В.Н.Анзин (1956) считает, что для нормального роста и плодоношения сливы требуются достаточно увлажненные почвы на протяжении от начала распускания почек до созревания плодов. Во время цветения и роста побегов необходима достаточная влажность воздуха. Особенно большая потребность во влаге бывает в первую половину вегетационного периода, когда идет активный рост побегов и происходит формирование завязи.
По сравнению с другими плодовыми породами слива меньше "требовательна" к почвенным условиям. Она успешно произрастает на самых разнообразных типах почв, кроме заболоченной и сухих сыпучих песков. Но продуктивна слива на почвах достаточно плодородных, хорошо обеспеченных влагой, с реакцией от слабокислой до слабо щелочной.
Состояние за ачи и Растения рода сливы, представляющие собой ценные плодовые породы, издавна были предметом интенсивной селекции. Многовековая народная селекция, при помощи посева семян, в разных странах создала ценнейшие сорта, которые и в настоящее время являются ведущими (сорта Венгерки, Скороспелка красная и другие).
Начало научной селекции сливы было положено И.В.Мичуриным (1933) и Luther Burbank (1914, 1955). Так, И.В.Мичурин путем скрещивания местной низкокачественной и неурожайной сливы с высококачественным южным сортом Ренклод зеленый получил ряд сортов, достаточно зимостойких, что явилось очень важным вкладом в сорти - 12 -мент сливы средней полосы России. Luther Burbank (1955) с помощью очень жесткого отбора сначала среди сеянцев от свободного опыления, а потом среди растений от искусственной гибридизации, получил высококачественные сорта Венгерки.
В настоящее время работа по селекции сливы ведется во многих странах мира, включая США ( W.S. Flory, 1947; W.B. Sherman, E.H. Sharpe , 1970), Венгрию ( E. Toth?I975), Румынию (D. Blaja et al 1969; V.C. Cociu, Radulescu, I. Bodi, 1968), Югославию (P.D. Misic, 1964), а также Канаду, Англию, Францию, Испанию, Италию, ФРГ, Болгарию ( Y.T. Мао,1965).
Стабильность и изменчивость признаков растений под действием химических мутагенов
По исследованиям Н.Н.Зоз и И.А.Раппопорт (1971) в химическом мутагенезе уровень мутабильности значительно колеблется в зависимости от культуры и от 5 до 100% при учете частоты мутант-ных семей. На примере опыта со смородиной черной С.П.Потапов (1975) при воздействии НММ и ДМС на черенки сорта Лия плодородная показал высокий процент выделенных мутантных растений (соответственно 6, 25 и 8, 69%). И.А.Раппопорт (1975) утверждает, что все ныне используемые в мутационной селекции мутагены способны на 100% частоту мутаций в обработанном материале.
Определяющую роль в мутабильности растений играет их генотип, что было доказано с химическими мутагенами во многих работах (П.В.Колотенков, С.И.Макарова, 1964; Т.В.Сальникова, 1966; Ю.Э.Ба-тошевич, 1966; Н.Н.Еоз, И.А.Раппопорт, 1971; С.Т.Долгих, И.И.Тара-сенко, 1971; К.К.Сидорова, 1971; Чан Динь Лонг, 1983). В частности сортовые различия в мутационной изменчивости при использовании-химических соединений были отмечены у айвы (И.М.Ряднова и др., 1971), земляники (Р.Сингх, 1971а,б), смородины черной (А.С.Рав-кин, 1972), персика (В.А.Яковук, 1976), винограда (П.Я.Голодрига, Л.К.Киреева, 1977).
По В.Б.Енкену (1965, 1966) проблема роли генотипа в индуцированном мутагенезе привлекла к себе внимание только за последнее время. Было доказано, что каждому сорту присущи не только определенная частота и типы индуцированных мутаций, но и более или менее определенный размах и границы фенотипического выражения признаков.
Среди плодовых культур В.П.Семакин (1982, 1983) на примере яблони показал сорта и гибриды, которые отличаются повышенной мутабильностью.
Согласно закону гомологических рядов Н.й.Вавилова (1935) при индуцированном мутагенезе одинаковые изменения можно ожидать у растений близких таксонов. В связи с этим А.С.Равкин (1973) отметил определенный параллелизм изменчивости и сходную частоту проявления ряда признаков. В.В.Енкен (1966) утверждал, что чем ближе сорта по своим генотипам, тем больше сходства в их мутационной изменчивости.
Исследование Т.В.Сальниковой (1983) показывает, что уровень плоидности растений влияет на мутационные спектры. В частности, у диплоидов и тетраплоидов типы мутационной изменчивости менее разнообразны, чем у полиплоидов. На одном и том же уровне плоидности в силу неодинакового набора генов у разных сортов можно получить неодинаковый спектр индуцированной изменчивости.
Учитывая важное значение генотипа в индуцированном мутагенезе, многие экспериментаторы (В.П.Семакин, 1982 и другие) придают большую важность подбору сортового материала для обработки.
Наличие четко разграниченных периодов в онтогенезе растений, характеризующихся сменой обменных и морфологических процессов, приводит к определенной направленности в возникновении изменений в соответствии с характером тех процессов, которые протекают в организме в момент воздействия мутагенами. Л.Н.Делоне (1930) установил, что семена менее мутабильны, нежели вегетирующие растения в период протекания мейоза. Н.Ф.Батыгин (1980) также отметил разную степень мутабильности растений в зависимости от того, в какой период жизни подвергали действию мутагенов. На цитрусовых растениях Й.Г.Керкадзе (1966, 1970, 1974) показал, что наибольший выход мутаций наблюдается при обработке химическими мутагенами молодой завязи, затем семян, в сравнении с обработкой почек.
Многочисленные исследования (Ш.Ауэрбах, 1976, 1978; И.А. Раппопорт, 1981; Г.В.Рыскаль, 1981; Т.В.Сальникова, 1983) показывают сильное влияние экологических условий на изменчивость растений в химическом мутагенезе.
Большое значение в мутационной изменчивости растений имеет природа химического мутагена. Так, Т.В.Сальникова (1983), проанализировав мутантные сорта, полученные химическим мутагенезом, пришла к выводу, что большинство мутантных сортов сельскохозяйственных культур создано с помощью воздействия НЭМ, на втором месте стоит ЭИ, за ними следуют ДМС, ННМ, ДЭС, ДАБ и комбинированные воздействия у-лучей и химических мутагенов. Наибольший выход ценных мутантов получен при средних и низких концентрациях и относительно непродолжительном времени обработки химическими соединениями, а также при использовании слаботоксичного мутагена. Каждый мутаген способен вызывать преимущественно определенные мутации у растений.
Изменение мутабильности растений в зависимости от их гено - 40 -типа, периода онтогенеза, условий внешней среды и выбранного вида обработки дает основание надеяться на возможность получения направленных мутаций. Последние можно получить путем: выбора подходящих объектов для обработки (И.М.Калиниченко, 1970; В.П.Семакин, 1982), подбора физиологических факторов, условий внешней среды (В.Г.Никифоров, 1965; Ш.Ауэрбах, 1976, 1978), определенных мутагенов и их доз обработки (В.В.Хвостова, 1966; Н.Н.Зоз, 1968).
Н.П.Дубинин (1976) определяет разработку методов целенаправленного получения определенных мутаций как одну из важнейших задач всего современного естествознания. При этом он указывает, что проблема направленных мутаций будет решаться путем исследований специфичности мутирования от действия разных химических мутагенов и путем выявления молекулярных основ мутагенеза.
Мутационная_изменчиврсть - наслдественная изменчивость, основанная на структурных изменениях генов и хромосом, ведущих к возникновению новых наследственных признаков организмов - практически затрагивает все признаки растений (И.В.Дрягина, 1974; А. С. Равкин, 1981; В.П.Семакин, 1982). По данным И.А.Раппопорта (1971, 1975) с помощью химических мутагенов можно решать даже такие сложные проблемы в селекции сельскохозяйственных растений как иммунитет растений, повышение устойчивости к неблагоприятным условиям и их утилизации минеральных удобрений.
Морфологические изменения и фасииаиии стебля
На сеянцах, выращенных из обработанных семян химическими мутагенами, морфологические изменения отмечали, главным образом, у листьев (84,6% от общего количества Фиксированных изменений у сливы и 77,3% - у алычи). По листовой пластинке наблюдали ее вытя-нутость, гофрированность, изре- занность; доля таких изменений составляла 66,5% от общего количества изменений у сеянцев Яичная синяя и 62,9% - у алычи. По окраске листьев наблюдали различную степень хлорозности, чаще всего хлорозная ткань проявлялась вдоль главной жилки или была разбросана по листовой пластинке в виде белых стрихов, точек. Только 17% растений отмечено с более темными листьями. Сеянцы опытных вариантов часто имеют листья, величина которых выходила за пределы варьирования этого признака у контрольных растений, и чаще всего в сторону ее уменьшения. Деформация листовых пластинок по мере роста сеянцев и появления новых листьев уменьшалась.
У стеблей отмечали изменение окраски, наличие чередующихся зон с деформированными листьями и укороченными междоузлиями.
Самая высокая частота морфологических изменений зафиксирована (до 100%) у сеянцев Яичной синей в варианте с обработкой НЭМ при концентрации 0,05% (табл. 7).
При высоте сеянцев в 15-20 см отмечали массовое появление фасциации стебля, частота которых приведена в таблице 7.
Из представленных данных видно, что увеличение концентрации мутагенов способствует усилению возникновения фасциированных стеблей. Так, при концентрации ДМС 0,005% частота фасциации у сеянцев сливы составила 4,2%, а при ДМС 0,02% - 37,5%. Еще больше фасциации индуцировали испальзвванные дозы НЭМ, что было отмечено у сеянцев алычи. При критическом характере действия на выживаемость
(табл. 2) дозы НЭМ вызвали фасциации стебля у сливы Яичная синяя до 66,7%.
У большинства сеянцев сливы Яичная синяя возникающие стебли в результате удвоения точки роста равномерно развиваются до конца вегетации. У сеянцев алычи в основном получали дальнейшее развитие только один из появившихся конусов нарастания.
Таким образом, критические дозы ДМ0 и НЭМ (установленные по данным выживаемости сеянцев) способны вызывать у сеянцев, полученных из обработанных семян сливы Яичная синяя большую частоту фасци аций стебля и морфологических изменений. Одновременно являясь оптимальными для обработки семян алычи, эти дозы индуцировали у сеянцев последней меньше фасциированных стеблей и морфологических изменений. Взаимосвязь между дозами мутагенов и частотой морфологических изменений хорошо иллюстрируется на рис. 2.
После сильной обрезки сеянцев в начале второго года роста фасциации стебля не наблюдали, а частота морфологических изменений у сеянцев алычи оставалась почти на этом же уровне, как и в первом году. Менялся только спектр изменчивости: деформация листовой пластинки отмечалась лишь в единичных случаях. Большое варьирование наблюдалось по величине листьев. Количество растений с мелкими листьями в вариантах с обработкой НЭМ составило 18,4% и с ДМС -11,5%. Отмечались и растения с хлорозними листьями и чередующимися зонами побегов укороченных междоузлий и мелких листьев. Таким образом:
- обработка в течение 15 часов проросших семян сливы сорта Яичная синяя ДМС в концентрации 0,005 и 0,010% является оптимальной для их выживаемости, а ДМС 0,02% НЭМ 0,012%, 0,025 и 0,05% -критической. Для проросших семян алычи в пределах использованных доз только обработка ДМС 0,02% является критической, другие варианты - оптимальными,
- химические мутагены сильно угнетают рост сеянцев в начале их роста и способствуют значительному варьированию их высоты. Угнетенное состояние роста растений сохраняется до конца вегетации и на второй год роста только в вариантах с высокой дозой обработки НЭМ,
- проросшие семена сливы сорта Яичная синяя более чувствительны к химическим мутагенам, чем семена алычи. И обработка первых ДМС и НЭМ приводит к большей частоте фасциации стебля и морфологических изменений при меньшей их выживаемости.
Обработка зеленых черенков сливы сорта Яичная синяя химическими мутагенами в течение 15 часов привела к потемнению тканей стебля в зоне корнеобраюваииз. Через 15-20 дней после посадки боль-- шинство листьев у черенков пожелтело и опало. В августе в вариантах с высокой концентрацией отмечали полную гибель черенков. К кон - 71 -цу вегетации укореняемость черенков по всем вариантам обработки была ниже 12% при 20% в контрольном варианте. Укорененные растения имели очень слаборазвитую корневую систему. Еще меньше растений сохранилось к лету следующего года, а именно 2% от обработанных черенков в варианте ДМС 0,005 и А% в вариантах с обработкой НЭМ 0,012 и 0,025 (табл. 8).
Особенности прохождения фенологических фаз
Результаты наблюдений позволили установить, что начало вегетации (распускание вегетативных почек) изучавшихся форм алычи наступает в первые дни мая. При этом разница в наступлении данной фазы между формами незначительная и составляет лишь 1-2 дня. Большее варьирование отмечено по годам, что показывает огромное влияние погодных условий на срок прохождения фенологических фаз. Так, если в 1984 г. распускание почек формы II—116 отмечено I мая, то в 1982 г. - 8йая. Средние календарные сроки распускания почек выделенных форм представлены в таблице 24.
За годы изучения вегетация алычи начиналась в начале первой декады мая, при сумме пололдательных температур от 240,8 до 274,6С, с разницей в 2 дня между формами.
После распускания почек через 3-6 календарных дней начинается цветение алычи. Начало и продолжительность этой фазы определяется температурными условиями зимне-весеннего периода. Так, в год с медленным накоплением положительных температур (в 1982 г. сумма положительных температур до начала мая составляла всего 185С) цветение падает на вторую декаду мая. В год с повышенными среднесуточными температурами и быстрым накоплением положительных температур (в 1984 г. 2. температур 0С до мая составила 245С ) цветение сдвинулось на первую декаду мая. При этом продолжительность цветения как в пределах каждой формы, так и в целом по формам сок ращается на 2-3 дня. В среднем разница между началом цветения рано- (9-II4) и позднецветущей (10—121) формами составляет 4 дня. Сумма активных температур для них соответственно составляет 116,4 и 139,4С. Цветение алычи очень сильное (на 4-5 баллов) и интенсивное (в среднем 3-5 дней),
Значительные отклонения получены при анализе по годам сроков созревания плодов изучаемых форм алычи. Разница в дате достигала 10 дней. Так, в 1982 г. начало созревания плодов формы II—116 отмечалось 16 августа, а в 1984 г. - 6 августа. Аналогичное наблюдалось и по другим формам.
Средние календарные сроки созревания плодов представлены в таблице 2Н. Созревание плодов перспективных форм алычи распределя - 98 -ется равномерно во второй и третьей декадах августа. Сначала созревают плоды формы II—116 (с II по 17 августа), затем 13-113 (с 16 до 23 августа) и 9-II4 (с 24 до 31 августа) и последняя форма 10-121 (с 27 августа по 3 сентября). Таким образом, в условиях Московской области формы II—116 и ІЗ—ИЗ относятся к группе раннего, а формы 9-ІЙ и 10-121 - среднего срока созревания. Период от конца цветения до начала созревания у раносозревающих составляет 89 и 95 дней, у среднесозревающих 103-104 дня. Продолжительность созревания плодов каждой отдельной формы составляет 6-7 дней, по всем формам 23 дня. К началу созревания плодов форм II-II6, 13—ИЗ, 9-II4, 10—121 накопилась соответственно положительных температур 1829,1, 1908,9, 2030,8 и 2092,7С. Такие суммы в Московской области всегда обеспечены, так как по многолетним данным за вегетационный период сумма положительных температур здесь в среднем составляет 2540-2650С. Сумма эффективных температур ( 21 температур -, ЮС) к началу созревания плодов этих форм соответственно определялась 616,4 650,7, 691,4 и 707,4С с разницей по годам от 26,5 до 34,5С.
Массовый листопад у изучаемых форм алычи проходит в течение первой половины октября. По средним данным эта фаза наступает раньше всего у формы 13-113 (3 октября), на неделю позже у формы 9-П4 (Ю дисЯября)«
Вегетационный период по формам алычи составляет от 160 (у формы 13-113) до 166 дней (у формы 9-II4).Таким образом все изучаемые формы алычи вполне успевают завершать вегетацию в условиях Московской области, где вегетационный период длится в среднем 170 дней.
В целом можно отметить, что изучаемые формы алычи в условиях Московской области имеют довольно ранее начало вегетации и цвете - 99 -ния. По срокам созревания плодов они относятся к рано- и средне-созревающим. Их сравнительно недлительные периоды вегетации способствуют хорошей подготовке растений к зиме.
