Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
1. Нехромосомная наследственность и ее использование в селекции растений 7
1.1. Состояние изученности нехромосомной наследственности. 9
1.2. Роль цитоплазматической наследственности в селекции растений 21
1.3. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию генома. 30
1.4. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков и свойств у пшеницы 34
1.4.1. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генетические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков растений в онтогенезе 34
1.4.2. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у пшеницы как индикатор, отражающий разнообразие типов цитоплазмы 38
2. Физиолого-генетические основы гетерозиса растений 47
2.1. Генетические гипотезы гетерозиса.. 51
2.2. Физиолого-биохимические исследования природы гетерозиса 53
2.3. Плазматический гетерозис. 58
ГЛАВА II. Цель и задачи исследований. 63
ГЛАВА III. Материал, методы и условия проведения исследований 66
3.1. Объекты исследований 66
3.2. Методы исследований 66
3:3. Почвенная характеристика условий полевых исследований 71
3.4. Характеристика погодных условий вегетационного периода 1996-2000 гг 72
ГЛАВА IV. Результаты исследований и их обсуждение 77
4.1. Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы 77
4.2. Сравнительное изучение реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы по продуктивности растений и ее элементам 84
4.2.1. Продуктивность главного колоса и растения 91
4.2.2. Продуктивная кустистость и основные элементы продуктивности 95
4.3. Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы 103
4.4. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно ценных признаков у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы 111
4.5. Корреляции продуктивности растений у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы 121
4.6. Идентификация ценных генотипов реципрокных гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы 129
Выводы 137
Практические рекомендации 140
Список литературы 141
Приложение 156
- Роль цитоплазматической наследственности в селекции растений
- Физиолого-генетические основы гетерозиса растений
- Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы
- Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы
Введение к работе
Одной из важнейших задач селекции пшеницы является создание сортов, дающих продукцию высокого качества. Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более эффективное использование потенциальных возможностей идиотипа растений, имеет важное значение для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Генетическая система высших растений характеризуется высокой ни-тегрированностыо, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограничены. Это, в свою очередь, определяет мало-вероятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений.
Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипами в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коа-даптивных генов и коадагггации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех нехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Доминирующая роль ядра в эукариотической клетке неопровержимо доказана генетическими исследованиями у одноклеточных эука-риот, растений и животных. Тем не менее генетическая информация, хранящаяся в пластидах и митохондриях, уникальна и необходима для жизнедеятельности клетки и организма в целом. Наличие собственных генетических систем в митохондриях и пластидах приводит к кажущимся расточительным затратам ресурсов и энергии. Но, несомненно, они же позволяют клетке быстрее и эффективнее реагировать на происходящие во внешней среде процессы, обеспечивая успешное онтогенетическое развитие организма и его взаимодействие с окружающим миром (Даниленко, Давыденко, 2003). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость. Хромосомные и цитоплазмати-ческие детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания; Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.
Поэтому создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома, имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам относятся гибриды аллоцитоплаз-матической пшеницы, созданные путем переноса ядра Triticum aestivum L. в чужеродную цитоплазму. Методом насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (Т. aestivum L.) с представителями различных родов злаковых (Aegilops, Secale) и вида пшеницы Triticum timopheevi Zhuk., которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазматиче-ской пшеницы (АЦПГ). Ядерный геном различных сортов Т. aestivum L. у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении многих гибридных поколений, о чем свидетельствует их полная фертильность. В результате были созданы принципиально новые генетические системы, которые являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядерно-цитоплазматического взаимодействия.
Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап 4,0 и 4Д (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы).
Роль цитоплазматической наследственности в селекции растений
Существование двух типов наследственности - хромосомной и нехромосомной, или цитоплазматической, а также хромосомных и нехромосомных генов выдвигает в качестве первоочередной задачи изучение их взаимодействия (Панайотов, Годов, 1975; Kihara, 1982; Panayotov, 1983). Оказалось, что цитоплазма - не только та среда, в которой реализуется генетическая информация, поступающая из ядра, цитоплазматические структуры могут быть носителями собственного наследственного материала. С открытием способности цитоплазматической ДНК к репликации и трансформации нашли фактическое подтверждение гипотезы о частичной генетической автономии цитоплазм атических органелл, способных, как ядерные генетические носители, к самовоспроизведению и мутированию.
Но, несмотря на то, что цитоплазма наряду с ядром участвует в передаче наследственных свойств, значение их в этом процессе неравноценно (Неттевич, Сандухадзе, 1968; Маап, 1973). Роль ядерной и цитоплазматической наследственности менялась в ходе эволюции довольно значительно: значение последней постепенно падало от низших форм эукаритов к высшим. У растений внехромосомная наследственность играет большую роль, чем у животных. Возможно этим объясняется тот факт, что в экспериментах по отдаленной гибридизации и трансплантации ядер у животных решающее воздействие на развіггае разнообразных признаков оказывало ядро, тогда как в опытах с растительными объектами нередко обнаруживалось влияние на него цитоплазмы (Сэджер, 1975; Прокофьев, Кокшарова, 1982). Оно заключалось в том, что гены, взаимодействующие с цитоплазмой, не могли «правильно» трансформировать информацию в новом «чужом» для ШЇХ типе цитоплазмы. Выяснение механизма и специфичности взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе реализации генетической информации имеет в наше время огромное теоретическое и практическое значение (Sasakuma, 1979). Индивидуальное развитие, скрещивание таксо ном ически отдаленных, видов, гибридизация на клеточном уровне, генная инженерия, проблемы злокачественного роста и устойчивости микроорганизмов к антибиотикам - все эти вопросы тесно связаны с проблемой ядерно-цитоплазматіріеского взаимодействия:
У злаков наблюдаются также и случаи регулирования активности ядерных генов цитоплазмой (Wolf, Rimpau, 1977), Полученные результаты дают полное основание полагать, что существует комплексное взаимодействие структурных генов с ядерными регуляторными факторами, но также и с шггоплазматическими факторами регуляции, которые наследуются только от женского родителя.
Важная роль в определении устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям принадлежит внеядерной наследственной системе (Бил, Ноулз, 1981; Белецкий, 1985), несмотря на ограниченность ее информационной емкости. Мутации устойчивости имеют двойственный характер наследования данного свойства. Это свидетельствует о том, что резистентность контролируется и ядерными, и внеядерными (пластидными и митохондри-альиыми) генами (Рубин, Логинова, 1971).
Анализ устойчивых мутантов и изучение состава их мембран показывают, что внеядерная наследственная система играет важную роль в организации мембран органелл и клеточной стенки. Роль пластид и митохондрий достаточно важна в определении степени адаптации организмов к неблагоприятным воздействиям (Герасимов, 1975; Белецкий, 1985). Эти органеллы являются главными составными частями общей окислительной системы клетки. Известно, что в стрессовых ситуациях наблюдается повышение активности процессов окисления с целью обеспечения клетки энергией (Рубин, Логинова, 1971; Филатов, 1988). Очевидно, высокая способность цитоплазматических органелл сохранять свои специфические функции, вопреки действию экстремальных факторов, также определяет устойчивость организма.
В 60-е годы, когда методы биохимии и молекулярной биологии широко проникли в область генетики, в развитии последней произошли значительные сдвиги. Удалось не только подтвердить участие цитоплазмы в явлениях наследственности, но и окончательно установить локализацию, по крайней мере, некоторых ее наследственных факторов.
Вопрос о генетических функциях сложных цитоплазматических мембранных образований типа митохондрий и пластид становится в настоящее время одним из важных аспектов проблемы нехромосомной наследственности (Турбин, Палилова, 1970; Srivastava, 1974). Имеющиеся в настоящее время данные позволяют заключить, что мембранные органеллы цитоплазмы играют важную роль в генетических процессах организма, обладая определенной спецификой генетической функции и одновременно участвуя в комплексном взаимодействии с ядерными генетическими факторами в контролировании синтеза жизненно важных метаболитов клетки.
В настоящее время окончательно ликвидированы разрывы в уровне исследовании ядерной и цитоплазматической наследственности, хотя последнее направление остается, в силу перечисленных особенностей органоидов цитоплазмы, более трудным для генетического анализа. Распределение всего генетического материала клетки представлена в рис. 2.
Исследования ядра, как носителя наследственности для некоторых культур (например, пшеницы) достигли такого уровня, что уже составлены хромосомные карты с точным обозначением генов, носителей определенных признаков. Селекционеры в своей деятельности не всегда обращают внимание на цитоплазму как источник наследственности. Поэтому при отдаленной гибридизации выбор материнского и отцовского компонентов определяется в основном по ядерным факторам, и не всегда учитывается влияние цитоплазмы (Балинт, Ковач, 1961; Stebbins, 1983).
Физиолого-генетические основы гетерозиса растений
Реализация генетической информации в клетке осуществляется через синтез белков. Функционирование белков, первичная структура которых закодирована в определенных генах, обеспечивает проявление в фенотипе признака, за который ответственны эти гены, т.е. какой-то черты морфологической структуры растения или особенности функциональной активности его клеток. В силу этого в ряде случаев моногенные мутации, изменяющие структуру всего одного гена, и, следовательно, приводящие к выпадению одного белка, могут вызывать серьезные нарушения в морфогенезе растения или его функциональной активности. Например, мутации, затрагивающие ферменты, участвующие в синтезе хлорофилла, обуславливают появление альбиносных растений, неспособных к фотосинтезу. Изменение в наборе белков и их активности приводит к изменению функционального состояния клетки. Современные подходы молекулярной биологии позволяют рассматривать онтогенетическое развитие организмов, в том числе растений, с позиций последовательного изменения набора синтезируемых в их клетках белков, т.е. иными словами, с позиций последовательного включения и выключения содержащихся в их ДНК генов, благодаря которому происходит считка генетической программы и ее реализация в фенотипе данного организма. Программа развития - это большой участок онтогенеза. В ее составе можно обнаружить более мелкие программы развития, которые Дж. Боннер (1967) называет подпрограммами развития. В процессе развития происходит последовательная реализация соподчиненных программ. Вегетативное и генеративное направление морфогенеза связаны с фенотшшческой реализацией в клетках стеблевого апекса двух различных генных групп, составляющих соответственно вегетативную и генеративную программы развития. Существует тесная взаимосвязь между генотипическими программами вегетативного и генеративного морфогенеза. Известно, что условия, способствующие чрезмерному длительному вегетативному росту, часто задерживают переход растения к генеративному развитию, а условия, резко ограничивающие интенсивный вегетативный рост, ускоряют цветение и плодоношение.
В основу регуляции морфогенеза положено представление о том, что фенотипические различия между соцветием и вегетативным побегом контролируются различными генами. По-видимому, решающим моментом в регулировании роста и развития является включение и выключение в отдельных группах клеток конкретных генов в строго определенные моменты. После включения участка развития дальнейшее развитие осуществляется автоматически. Под включением понимается действие первоначального индуктора (гормона, элемента среды, продукта ранее работавшего гена) на какой-то определенный участок ДНК, приводящее к снятию с этого участка блокирующих транскрипцию элементов. Такое снятие приводит к предоставлению возможности ферменту РНК-полимеразе начать считывание (т.е. синтез иРНК) с данного участка ДНК (независимо от того, есть ли это предварительные синтезы регулирующих развитие веществ, или считывание структурных генов). Далее, продукты, образовавшиеся в этих первоначальных синтезах (например, морфогенетически значимые вещества) автоматически избирательно взаимодействуют с определенными участками ДНК, открывая эти участки для считывания РНК - полнмеразой, т.е. для транскрипции. Образование через иРНК белков и белков-ферментов, их функционирование и составляет определенный участок развития, определенную подпрограмму развития. Этот процесс, благодаря изложенной последовательности, имеет вид автоматически запланированного, так как он построен па принципах аналогичных комплементарности между реагирующими веществами (т.е. тем или иным индуктором и участком ДНК).
Целью процессов, обеспеченных одной волной таких непрерывных каскадных взаимоотношений, заканчивается один этап реализации программы и требуется полный индуктор для включения следующего этапа программы. Этим индуктором при нормальном развитии-тем или иным путем клетка оказывается обеспеченной. Развитие не определяется только сиюминутными синтезами иРНК и готовностью рибосом. В этом процессе принимают участие продукты более ранней транскрипции генов, т.е. могут участвовать в трансляции долгоживущие иРНК и аналогично часть выработанной иРНК может не подвергаться трансляции (Харрис, 1973; Корочкин, 1977). Регуляция экспрессии генов обеспечивается за счет каскадного набора регу-ляторных механизмов, действующих на разных уровнях от транскрипции гена до трансляции РНК (Schreier, Bohnert, 1985).
Итак, направленное влияние генетической информации на процессы развития связано с дифференциальным вступлением генов в разные фазы развития. В дифференцированных клетках весь генный набор сохранен, однако далеко не все гены равно функциональны. Процессы развития связаны с взаимодействием цитоплазмы и ядра. Здесь легко представить себе обратные связи, при которых возникают вещества цитоплазмы - возможно, индукторы и репрессоры, регуляторы действия генов на разных уровнях. Это отчетливо видно из факторов многочисленных мутаций, прерывающих процессы развития особи на разных его этапах (Дубинин, 1986).
Генотип детерминирует гормональную регуляцию, которая в свою очередь, оказывает на него существенное влияние и вместе с генетической регуляцией составляет основу эндогенного контроля при реализации наследственной программы растений. Усиливая или ослабляя процессы роста и развития, эти схемы во взаимодействии с экологическими и другими факторами среды определяют тип морфогенеза, структуру, продуктивность и качество урожая растений (Шевелуха, 1992).
Весьма важной проблемой является взаимодействие генетической и гормональной регуляции процессов роста и развития как наиболее интенсивных процессов жизнедеятельности растений (Чайлахян, 1988). Исходя из фотоинтегративного принципа светового управлениями растениями, необходимо знать не только фотоиндуциро ванные изменения процессов в клеточном ядре, но и генетические изменения в хлоропластах, так как в них протекает синтез или накопление гиббереллинов и абсцизовой кислоты (Шахов, 1993). Под влиянием света изменяется баланс эндогенных фитогармонов и ингибиторов роста, что, в свою очередь, приводит к изменению регулятор-ных процессов. Общее представление о действии света на геном и гармоны дает схема В.И. Кефели (1991).
Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы
Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы (яровой и озимой) зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений, и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая.
Однако возможности генетического преобразования основных механизмов, обусловливающих устойчивость растений к нерегулируемым факторам внешней среды (морозам, засухам, короткому вегетациоігаому периоду и т. д.) весьма ограничены. Известно также, что устойчивость растений к экологическим стрессам (особенно температурным) является наиболее дефицитной категорией адаптивного потенциала. Адаптация как одно из наиболее глобальных понятий биологии состоит в генетически детерминированном процессе формирования систем устойчивости, функционирующих как на клеточном, так и на органном и организменном уровнях, обеспечивающих растению возможность осуществления процессов роста и развития в условиях, существенно выходящих за рамки оптимальных.
Генетическая система высших растений характеризуется высокой ин-тегрмрованностыо, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограничены, Это в свою очередь определяет малове-роятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений. Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коадаптнвных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений.
Итак, генетическая система высших растений представлена блоками коадаптированных генов и другими интегрированными генными комплексами, определяющими характер проявления адаптивных признаков. При этом генетическая обусловленность интегрированности адаптивных реакций в онтогенезе высших растений может быть объяснена в каждом конкретном случае различными-механизмами: мультипликативным действием генов, геномными корреляциями, интеграцией ценных генных систем, эпистатическим взаимодействием, генными кластерами, плейотропными эффектами и др. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехро-мосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных призЕїа-ков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в ге-нотипическую изменчивость (Grantham et al., 1983).
Цитоплазма играет значительную роль в детерминации свойств устойчивости, так как через нее происходит реализация генетического потенциала генома в морфогенезе. Изменчивость генотипических систем цитоплазмы может влиять на устойчивость непосредственно через генетические системы цитоплазмы, а также через центральную (ядерную) генетическую систему клетки. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности. Конечно, вклад этих генетических систем в реализацию наследственных свойств организма неодинаков. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки определяет стратеппо формирования видоспецифических свойств организма. Тогда как генетическая система цитоплазмы определяет тактику жизни клетки, обуславливая уровень адаптивной реакции на меняющееся условия среды.
Известно, что изменения в генетическом материале создают возможность регуляции экспрессии генов у эукариот, которая может осуществляться на различных этапах реализации генетической информации (транскрипционном, посттранскрипционном, трансляционном и посттрансляционном). Существует комплексная система регулирования экспрессии генов, а также сложное взаимодействие структурных генов не только с ядерными, но и ци-топлазматическими факторами.
Среди сложных подходов к решению проблемы преобразования систем генетического контроля рекомбинации высших растений с целью изменения спектра изменчивости А.А. Жученко (1988) называет «использование зависимости мейотической рекомбинации от генетических детерминантов цитоплазмы; подбор «рекомбиногенных» цитоплазм»
Формирование адаптивно значимых структур нередко обеспечивается взаимодействием элементов «супергена», который представляет собой группу сцепленных генов, наследуемых как единое целое. Последовательные этапы в цепи биохимических реакций могут находиться под контролем тесно сцепленных между собой функционально родственных генов, образующих так называемые кластеры. Кроме того, функционально сходные гены, будучи неидентичными, могут образовывать кластерные мультигенные семейства. Каждый ген в кластере находится в определенной взаимосвязи с другими генами, и в тоже время транскрибируется самостоятельно.
В процессе жизнедеятельности растений происходит непрерывное нарушение системы баланса вещества и энергии, особенно при действии экстремальных факторов среды. Поддержаїше оптимальных уровней метаболических процессов в неадекватных условиях выращивания растений возможно лишь при активном функционировании механизмов регуляции, что связано с дополнительными расходами энергии. Особенно возрастают дополнительные затраты энергии клеток и растения в целом при осуществлении адаптационно-компенсаторных реакций в стрессовых условиях (поддержание структуры цитоплазмы, репаративные процессы и др.). Кроме того, невосполнимым оказывается и время, потраченное растениями на восстановление оптимального уровня метаболических процессов, что снижает эффективность продукционного процесса.
Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы
Гетерозис - это сложное биологическое явление, охватывающее многие сферы жизненных процессов (генетическая, функциональная, эволюционная, молекулярно-биологическая и др.). В широком смысле слова под термином гетерозис понимают все положительные эффекты превосходства гибридов первого поколения (Fi) над родительскими формами. При этом, если это превосходство рассматривается по отношению к лучшей родительской форме, то такой гетерозис называется истинным, если же — по отношению к средней от обоих родителей, то он носит название гипотетический (Гужов и др., 2003). Как меру оценки гетерозиса чаще берут родителя с лучшим проявлением признака. Используют также сравнение гетерозиса со стандартным сортом (конкурсный гетерозис).
Превосходство гибридов над родительскими формами может проявляться не только в ростовых процессах, но ив самых разнообразных признаках — морфологических, биохимических, физиологических. Эти признаки и свойства обусловливают увеличение жизнеспособности, плодовитости, устойчивости к болезням, вредителям у гибридов первого поколения (Бриггс, Ноулз, 1972; Шумный, 1976).
Гетерозис чаще всего проявляется в усилении степени развития отдельных признаков, иногда в развитии комплекса признаков. В связи с этим важнейшей задачей генетики и селекции является поиск таких путей генетической регуляции гибридной мощности растений, которые позволят изменить организацию растений в целом. Одним из таких путей является создание новых генетических ядерно-цитоплазматических систем (гибридов).
Различают гетерозис соматический - более мощное развитие вегетативных органов у гибридов; гетерозис репродуктивный - более мощное развитие репродуктивных органов и повышенная фертилыюсть, что приводит к формированию высокого уровня семян и плодов; гетерозис адаптивный, проявляющийся в повышении приспособленности гибридных организмов к изменяющимся условиям среды (Гужов и др., 2003). Использование гетерозиса является важным приемом увеличения производства сельскохозяйственной продукции, поскольку выращивание гетерозисних гибридов сельскохозяйственных растений обеспечивает увеличение урожайности на 15-30% и более. Кроме того, гетерозисные гибриды более устойчивы к болезням, вредителям и к неблагоприятным условиям среды. Они могут отличаться также скороспелостью, лежкостыо и высокими вкусовыми качествами. По данным ряда авторов (Семенов, Яковлев, Третьяков, 1997; Семенов, Артамонов и др. 2002) эффект гетерозиса у пшеницы, как и у других культур, складывается из взаимодействия генотипов скрещиваемых форм и их шггоплазматіїческих генетических систем. Наиболее удобным объектом для изучения роли нехромосомных генетическігх компонентов в гетерозисе у мягкой пшеницы являются реципрокные гибриды, получаемые от скрещивания аллоцитоплазматических линий, имеющих ядро одного вида и цитоплазму другого, с эуплазматической формой (Т. aestivum L.).
Эффект гетерозиса, как известно, максимально проявляется лишь в первом поколении и не передается по наследству. В связи с этим особую значимость представляет проблема закрепления гетерозиса в поколениях. Различают лабильный и фиксированный гетерозис. Если лабильный проявляется лишь в первом поколении и затухает в последующих, то фиксированный закрепляется в генетических системах организма. Закрепление гетерозиса осуществляется путем перехода организмов на разные формы бесполого размножения. Бесполым путем преимущественно размножаются картофель, многие сорта плодовых, земляника, сахарный тростник, бананы и др. У многих цитрусовых имеет место псевдогамия, при которой опыление цветков стимулирует развитие особи, но сами семена и плоды возникают путем апогамии. Явление апогамии распространено среди трав. Сочетание гетерозиса с апогамией создает новые возможности для селекционного использования продуктивных гибридных форм.
Для растений, размножающихся семенами, проблема закрепления гетерозиса находится в стадии теоретических исследований.
Считается, что наиболее эффективным способами решения проблемы закрепления гетерозиса у растений являются такие, как перевод гетерозис-ных гибридов на путь устойчивого апомиктического размножения и поли-плоиднзацин гетерозисных гибридов, в результате которого скорость гомо-зиготации в поколениях снижается. Основой закрепления гетерозиса у автополиплоидов является предпочтительная конъюгация и направленное расхождение хромосом в мейозе гетерозисного автотетраплоида, ведущее к сохранению постоянной гетерогеномности (Мирюта, 1965).
Согласно современным представлениям, построение единой целостной теории, объясняющей гетерозисные явления у всех живых существ, невозможно, поскольку в каждом отдельном случае их можно объяснить различными причинами и, прежде всего, многообразием и сложностью взаимодействия генетических, цитоплазматических, физиологических и биохимических факторов (Даскалов, 1967, 1968). В целом же гетерозис — это количественные изменения фенотипа, вызываемые гетерозиготностыо при благоприятной комбинационной способности родительских форм. Причиной этих изменений являются вновь возникающие физико-химические свойства гибридного генома, которые вызывают изменение динамики биологических процессов в организме и проявляется в ускорении процессов активации генов роста и развития и в повышении гомеостаза на всех этапах онтогенеза (Шахбазов, 1989).
Идея о возникновении механизмов повышения жизнеспособности организма при гибридизации в условиях благоприятной комбинационной способности давно привлекала пристальное внимание исследователей. Явление гетерозиса было предсказано более 200 лет назад Кельрейтером (членом Петербургской академии наук), однако наука все еще не в состоянии объяснить природу и механизм гетерозиса и депрессии у растений и животных. Уже в середине XVIII века, в работах Кельрейтера были описаны яркие примеры гетерозиса у растительных гибридов. Этот этап можно считать лишь предысторией изучения проблемы гетерозиса, так как имеющиеся сведения не были объединены общей-идеей (Астауров, 1968). Однако в этот период впервые было сформировано понятие «гибридная сила» и предложены практические приемы получения и использования гибридных семян табака и других культур. Тогда же было показано, что гибридная сила — биологически нормальное явление, а близкородственные скрещивания вредны. В последующем, в работе Ч. Дарвина « Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876), было сформулировано представление о дифференцировке половых элементов и благоприятном влиянии происшедшей дифференциации (генетической) на жизнеспособность, плодовитость н размерные признаки, обусловленные взаимодействием дифференцированных элементов организма.
Успехи генетики в начале XX века и последующее бурное развитие молекулярной генетики открыли возможности для решения проблемы гетерозиса. В связи с этим был разработан целый ряд гипотез, объясняющих механизмы гетерозиса. Подробному разбору гипотез гетерозиса посвящен ряд современных обзоров (Конарев, 1982; Струнников, 1987; Филатов, 1988; Шахбазов, 1989; Боос, Бадина, 1990; Dominique de Vienne et al., 1990). Ниже приводится краткое изложение главных из них.
