Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1. Введение в культуру и история селекции астры однолетней 6
1.2. Классификация астры однолетней 12
1.3. Морфология и биология сортов астры однолетней 15
1.4. Современное состояние селекции и семеноводства астры однолетней 23
1.5. Морфогенез и сезонный ритм развития астры однолетней 27
1.6. Поражаемость астры однолетней болезнями и вредителями 34
2. Условия проведения, материал и методы исследований 40
2.1. Почвенно-климатические условия Ставропольского края и опытного участка 40
2.1.1. Характеристика погодных условий в годы проведения исследований 45
2.2. Материал исследований 48
2.3. Методика исследований 54
3. Биоморфологические особенности изучаемых сортов астры однолетней 57
3.1. Экологические и биоморфологические особенности изучаемых сортов астры 57
3.2. Качество семян сортов астры 61
4. Внутрисортовая изменчивость морфологических признаков астры однолетней 81
4.1. Состояние вопроса 81
4.2. Сортовая чистота 86
4.3. Изменчивость морфологических признаков растений изучаемых сортов 88
5. Сортимент астры однолетней и перспектива организации семеноводства в условиях ставропольской возвышеннсти 108
5.1. Сравнительная сортооценка коллекции астры однолетней 108
5.2. Устойчивость изучаемых коллекционных сортов астры однолетней к болезням и вредителям 115
5.3. Поражаемость шести исследуемых сортов астры однолетней фузаризом 118
Выводы 126
Рекомендации производству 126
Список использованной литературы 128
Приложение 143
- Введение в культуру и история селекции астры однолетней
- Почвенно-климатические условия Ставропольского края и опытного участка
- Экологические и биоморфологические особенности изучаемых сортов астры
- Изменчивость морфологических признаков растений изучаемых сортов
Введение к работе
Актуальность исследования. Современными приемами озеленения предусматривается широкое использование разнообразного ассортимента декоративных растений, в том числе однолетних. Среди однолетних цветочных культур широкое распространение во многих странах мира и России получила астра китайская {Callistephus chinensis (L.) Nees), благодаря универсальности использования культуры. Вместе с тем обилие окрасок и форм соцветий, продолжительное цветение, неприхотливость и многие другие достоинства способствуют все возрастающей популярности этого растения. В ботанической и садоводческой литературе эта цветочная культура называется астрой однолетней.
Потребность населения в цветах была и остается на высоком уровне, поэтому и спрос на их семена не уменьшается, а, наоборот, возрастает. В связи с потерей для российских потребителей некоторых зон выращивания семян (Молдова, Украина) увеличивается нагрузка на имеющиеся территории - ЦЧЗ, Северный Кавказ. Но только за счет расширения уже существующих площадей данной проблемы не решить. Вклад селекции в повышение урожайности за последние десятилетия оценивается в 30-70%. Но разрыв потенциальной и реализованной урожайности растений в течение 15-20 лет не уменьшается, а, наоборот, увеличивается (Жученко, 1990; 2000). Необходимые предпосылки для получения высоких и стабильных урожаев семян астры - это использование семян местной репродукции с высокими посевными качествами на фоне сортовой агротехники. В Ставропольском крае, многие районы которого обладают наименьшей дестабилизирующей нормой среды для культуры астры, прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции и уровни изменчивости морфологических признаков сортов астры в зависимости от качества репродукции исходных семян и от абиотических факторов (Кожевников, 2002).
Важнейшим этапом в осуществлении данного исследования было выявление в обычных условиях в составе выровненных популяций возможности проявления внутрисортовой или индивидуальной изменчивости ряда признаков и
соответственно групповой дифференциации особей в отселектированном материале. Установлены два основных фактора, которые в значительной степени определяли проявление индивидуальной изменчивости: репродукция исходных семян и условия вегетационного сезона. Цель и задачи исследований:
определить влияние репродукции семян на биологические, декоративные и хозяйственные признаки растений астры однолетней на основе сравнительной оценки шести сортов;
отобрать перспективные сорта для семеноводства и озеленения в условиях Ставропольской возвышенности.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
Установить особенности роста и развития сортов астры однолетней в зависимости от биотических и абиотических факторов. Выявить вегетационные периоды сортов с учетом намечающихся тенденций дестабилизации климата.
Определить степень внутрисортовой изменчивости линейных признаков растений (высота растения, диаметр соцветия, число побегов первого порядка), выращенных из семян репродукций: элита, 1,2, 3, 4 .
Установить влияние метеорологических условий периода вегетации на семенную продуктивность шести сортов разных репродукций, сравнить посевные качества семян репродукций: элита, 1,2, 3,4.
Провести оценку коллекционного сортимента с целью выявления наиболее перспективных сортов по биологическим, декоративным и хозяйственным признакам.
Установить степень поражаемости сортов астры болезнями и вредителями в условиях Ставропольской возвышенности.
Научная новизна исследований:
- выделены перспективные культивары различных сортотипов для семеноводства и озеленения в Ставропольском крае;
установлено, что растения, выращенные из семян местной репродукции, имели более высокую семенную продуктивность и повышенную устойчивость к фу-зариозу;
в определенном пункте и конкретном временном диапазоне получены систематизированные показатели, характеризующие эколого-биологические особенности и уровни изменчивости морфологических признаков сортов астры однолетней;
впервые на растениях астры однолетней обнаружена новая разновидность гриба фузариума (Fusarium oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai).
Практическая значимость работы. Отобраны и рекомендованы 17 сортов астры однолетней для семеноводства и озеленения в Ставропольском крае.
Выявлена взаимосвязь между погодными условиями периода вегетации и семенной продуктивностью растений сортов различных сортотипов.
Местные репродукции семян: 1,2, 3,4 в годы с различными погодными условиями обеспечивали сохранение сортовой чистоты с небольшими отклонениями от описания сортов и высокую урожайность в условиях Ставропольской возвышенности.
Введение в культуру и история селекции астры однолетней
Среди огромного числа известных цветочно-декоративных однолетников особое место занимает астра {Callistephus Cass.,) семейства Астровых {Asteraceae Dumort., syn.Compositae L.), подсемейства Carduides (Базилевская, 1963). Род Callistephus Cass, содержит только один вид - астра китайская {Callistephus chinensis Ness). У данного вида имеется несколько синонимов: Aster hortensis L., Callistemma hortense Cass., Diplopappus sinensis Less., Callistephus hortensis Cass. (Волкова, 1983).
Впервые описал и присоединил этот вид к роду Aster L. Карл Линней. Позднее Кассини выделил его в отдельный род Callistemma, а в последствии он был переименован в Callistephus. Нынешнее название Callistephus chinensis (L). Ness закрепил за астрой Нисс (Bailey, 1930).
Родина однолетней астры - Китай и Япония. Отсюда она и получила свое видовое название - chinensis (китайская). Астра китайская относится по своему происхождению к Китайско-Японскому генцентру. Путешествуя в 1897 году по Северной Корее, В.Л. Комаров обнаружил там растения, относящиеся к роду Callistephus Cass. Позже он нашел однолетние астры на территории СССР (р. Сейфун). На крайнем юге Дальнего Востока России, в северо-восточных районах Китая и Монголии и северных - Кореи она растет в диком состоянии группами на глинистых каменистых склонах гор, чаще всего на скалах и осыпях южных склонов в зоне широколиственных лесов (Петренко, 1973; Волкова, 1983; Савва, 1986).
Название Callistephus происходит от греческих слов callos - прекрасный stephos - составленный в круг (Волкова, 1983; Bohmig, 1960)
Что касается истории становления и формирования культурного ареала, то допустимо предположить, что дикий предок современной однолетней астры завезен в Европу из Китая в 1728 - 1731 гг. Привезенные растения были мало декоративны, но уже тогда привлекли внимание цветоводов. В то время о растительном и животном мире Китая имелись самые противоречивые сведения. Лишь немногим из европейцев удалось побывать там. Одними из первых проникли в этот неведомый мир священники. Так предполагается, что завезенная французским монахом Пьером Инкарвилем (Pierre d Inkarwille) астра была уже окультурена китайскими садоводами. Во Франции ее назвали "царицей маргариток". Дикая форма однолетней астры - немахровая, высота ее куста около 70 см. Язычковые цветки дикорастущих экземпляров имели синию, карминную и пурпурную окраски (Регель, 1885; Волкова, 1976; Савва, 1986). В культуре уже давно используют многочисленные гибридные сорта, различающиеся по форме, строению, величине и окраске соцветий, по форме и высоте куста, полученные благодаря селекции.
Селекция астры началась во Франции в середине XVIII в. Выращенные в королевском саду Трианон, они имели крупные соцветия с желтым кружком в центре. К концу XVIII в. в садах Европы встречались уже сорта с белыми, фиолетовыми, красными, розовыми и лиловыми соцветиями. Широкую популярность астра приобрела в начале XIX века. Большое внимание к астре привлекли работы версальского садовода Трюффо. Он представил на международную выставку в середине XIX в. прекрасные махровые Пионовидные астры (Петренко, 1972).
Впоследствии выращиванием и улучшением астры стали интенсивно заниматься в Германии. Как промышленная культура, астра получила распространение только с 1890 года (Augustin, 1962). Большинство сортов и садовых групп, создано в Германии, многие из них выращиваются до сих пор. Уже в 1865 году на выставке в Эрфурте было представлено 280 сортов однолетней астры.
В конце XIX - начале XX века интерес к селекции астры возник в США. Выведенные за океаном сорта характеризовались высоким ростом и крупными густомахровыми соцветиями (Тамберг, Васильева, Петренко, 1979; Петренко, 1990; Тавлинова, 2001).
В России астры выращиваются со времени их появления в садах Европы, семена в основном получали из других государств (Тамберг, Васильева, Петренко, 1979). Начало гибридизации астры в нашей стране относится к 30-м годам XX века (Петренко, 1990; 2001). Селекционерами СИ. Жегаловым, Н.Н. Тимофеевым, Б.В. Квасниковым и другими первые сорта были получены в сороковых годах (Строганова, 1960). Особенно широко работы по селекции и гибридизации однолетней астры развернулись в шестидесятые годы. Отечественные селекционеры начали свою работу на огромной коллекции однолетней астры, собранной во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР). Получено много устойчивых и высокодекоративных сортов (Петренко, 2001). В России за астрой китайской закрепилось название «однолетняя».
В настоящее время селекцией цветочно-декоративных культур в России занимаются несколько научно-исследовательских учреждений и ботанических садов. Ими получено большое количество сортов многих цветочных культур (Дрягина, Кудрявец, 1986).
Центром по селекции астры в России стала Воронежская овощная опытная станция ВНИИ овощеводства. Здесь селекция данной культуры начата в шестидесятые годы (Петренко, 1982; Кудрявец, 1986). С 1964 года ведется селекция астры на устойчивость к фузариозу. Был создан фон искусственного заражения (Острякова, 1997, 2005). Г.В. Остряковой создано более 50 сортов, многие из которых устойчивы к фузариозу: Зефир, Улыбка, Галина, Белый Шар, Санли, Сиреневый Сарафан, Инесса, Улыбка Гагарина, Татьянин День и др. (Абрамашви-ли, 2002; Кожевников, 2002; Острякова, 2004, 2005). В 1992 году десять сортов астры стали участниками международной выставки цветов «Флориада - 92» в Голландии и шесть сортов отмечены Дипломами II и III степени (Острякова, 1995).
Почвенно-климатические условия Ставропольского края и опытного участка
Ставропольский край расположен в центре Северного Кавказа. На севере край граничит с Ростовской областью, на северо-востоке - с Калмыкией, на западе - с Краснодарским краем, на юге - с Карачаево-Черкесской Республикой, на юго-востоке - с Кабардино-Балкарской Республикой, Республикой Северная Осетия - Алания, Чечней, на востоке - с Дагестаном. Общая протяженность границ составляет около 1500 км. На севере, востоке и западе границы проходят по равнинам и лишь на юго-западе по предгорьям.
Площадь края составляет около 66,3 тыс. км2. Природные условия края весьма разнообразны. Они характеризуются постепенной сменой ландшафтов (Агроклиматические ресурсы Ставропольского края, 1971). Ставропольский край находится на юге умеренного континентального пояса. Он расположен на границе между Европой и Азией, поэтому в климате ощущаются как европейские (морские), так и азиатские (континентальные) влияния.
Климат Ставропольского края определяется в большей степени влиянием юго-западной периферии азиатского барического максимума.
Наиболее ощутимо это влияние сказывается в холодную половину года, когда наблюдаются преимущественно восточные сухие и холодные ветры, иногда достигающие силы шторма и даже урагана. В теплое время года на Ставрополье, как и всем Северном Кавказе, довольно часто наряду с восточными ветрами почти с такой же повторяемостью наблюдаются западные ветры. Во все времена года периодически наблюдается вторжение циклонов и атмосферных фронтов с юго-запада и запада, вызывающих резкую смену погоды, осадки, оттепели зимой. Антициклонические вторжения с севера иногда обусловливают резкие похолодания (в зимнее время до -20...-30С).
На территорию Ставропольского края проникают все типы воздушных масс, кроме экваториальных. Большую часть года здесь преобладает континентальный воздух умеренных широт. Летом с ним связана сухая, жаркая, малооблачная погода, а зимой - ясная, морозная. Эта воздушная масса приходит с востока, когда там формируется область высокого давления (антициклон). Морской воздух умеренных широт поступает с Атлантического океана. Он приносит погоду с осадками. Летом наблюдаются ливни и грозы, а зимой - снегопады.
В формировании климата края большую роль играет рельеф и подстилающая поверхность. Ставропольское плато, возвышаясь на пути движения влажных воздушных масс с запада, разграничивает территорию на засушливую восточную и более влажную западную. Соседство Калмыцких степей на северо-востоке усиливает засушливость в восточных районах летом и открывает прямой доступ сильным восточным ветрам зимой. В летний период наиболее жарко в восточной части края. Здесь суммы активных температур выше +10С превышают 3600С. С продвижением на запад и увеличением высоты местности количество тепла убывает. Продолжительность теплого периода (период с температурой выше 0С) на большей части территории края составляет около девя ти месяцев. Безморозный период в большинстве равнинных районов длится 170-190 суток.
Распределение осадков по территории края крайне неравномерно, особенно в районах, где на величину осадков влияет высота и экспозиция склонов. Количество осадков за год уменьшается с юга на север и с запада на восток, в среднем оно составляет в юго-восточных районах края 360-500 мм, на Ставропольской возвышенности до 600 мм, в предгорьях 600-800 мм. Максимум осадков наблюдается летом. Количество летних осадков почти в два раза превышает зимние. Продолжительность солнечного сияния за год составляет 1750-2000 час.
Исследования проводились на территории Ставропольского ботанического сада. Согласно агроклиматическому районированию территории Ставропольского края он находится по условиям влагообеспеченности в пределах V умеренно влажного района, по теплообеспеченности - недостаточно жаркого подрайона VrB с ГТК 1.1-1.3. Агроклиматический район V занимает центральную часть Ставропольской возвышенности и восточную часть предгорий Северного Кавказа и включает в себя южную половину Шпаковского, большую часть Ко-чубеевского и часть Минераловодского административных районов.
Экологические и биоморфологические особенности изучаемых сортов астры
Было выделено четыре межфазных периода, для каждого из которых определены их продолжительность и требуемые оптимальные режимы температуры воздуха и атмосферных осадков (приложение 4): - посев - всходы; - всходы - начало цветения; - продолжительность цветения; - окончание цветения - созревание семян.
С целью выявления лимитирующих факторов, влияющих на ритмику роста и развития растений астры и индивидуальные биоморфологические особенности изучаемых сортов, возникла необходимость провести сравнительный анализ основных погодно-климатических показателей 2001-2003 гг. в сравнении с многолетними (табл. 2). Также аналогично подвергнуть сравнительной оценке сезонный ритм развития растений и известные для нас литературные данные. При этом в качестве основной единицы, являющейся наиболее объективным адаптивным показателем, мы принимаем продолжительность межфазных периодов в сутках.
Показатели погодных условий в 2001-2003 гг. выявляют тенденцию некоторого превышения над многолетними нормами. Так, периоды вегетации сортов астры, определяемые датами перехода среднесуточной температуры воздуха через +5С и продолжительностью этого периода с температурой выше и ниже указанных пределов, составили 206-217 суток при многолетней - 207. Как по дате -5.04 в 2003 году при многолетней - 7.04, так и продолжительности периода вегетации этот год адекватен многолетней норме. В 2002 и 2003 гг. весна более ранняя- 12 и 24.03.
Среднемесячные температуры воздуха как по месяцам апрель-ноябрь, так и среднегодовые в 2001-2003 гг. отличались повышенными значениями. Осадков в 2001 и 2002 гг. выпало больше, чем в 2003 году и многолетних норм, т.е. 592 мм против 663 - многолетних и 812, 763 мм в 2002 и 2003 гг. соответственно. Вместе с тем их распределение по месяцам, особенно в 2001 году, было неравномерным и даже негативным для развития растений астры.
Весной дата перехода среднесуточной температуры через +5С в период наблюдения варьировала, при норме 07.04 в 2001 году она зафиксирована 12.03, в 2002 - 24.03, в 2003 - 05.04. Осенью при норме 01.11 переход в 2001-2003 гг. произошел в конце октября. Сумма эффективных температур выше 5С в 2001-2003 гг. в июне - октябре варьировала приблизительно в одинаковых пределах, различия наблюдались в марте-мае.
Во все годы растения изучаемых сортов астры прошли полный цикл развития от всходов до созревания семян. Они сформировали полноценные всхожие семена. В целом же погодные условия не отличались экстремальными явлениями и приближались к оптимальным.
Как было указано выше, выделены следующие межфазные периоды: посев - всходы; всходы - цветение; цветение - созревание семян и обобщающий: всходы - созревание семян (табл. 3). В полевых условиях всходы появились через 8-11 суток в 2001-2002 гг. и через 15 - в 2003 году. По литературным данным, семена прорастают на 3-Ю сутки при благоприятных условиях выращивания (достаточном увлажнении и температурном режиме) (Острякова, 1989). Наиболее длительный период прорастания семян в 15 суток в 2003 году определился дефицитом осадков в апреле-мае. Среднемесячное количество 32 и 38 мм при многолетней 60 и 73 мм.
Период всходы - цветение, пределы продолжительности которого равны 103±1 - 114±5 суток - ранние сорта и 107±1 - 126±1 - поздние сорта, характеризуется значительной вариабельностью. Превышение в 2002 году составило 16-20 суток. Литературные данные, отражающие поведение растений астры в различных эколого-географических пунктах, также имеют различия. Например, для ранних сортов этот период указан от 86±12 до 106, для поздних 115-126 суток.
Изменчивость морфологических признаков растений изучаемых сортов
Для большинства сортов отмечена общая тенденция колебания амплитуды внутрисортовой изменчивости отдельных признаков, что позволило распределить их по соответствующим уровням, руководствуясь шкалой уровней изменчивости (Воробьева 1976,1984): - очень низкий (Cv 7%): диаметр соцветий; - низкий (Cv=7... 12%): высота куста; - средний (Cv=l 3.. .20%): диаметр куста; - высокий (Cv=21...40%): число соцветий на кусте, число побегов первого порядка; - очень высокий (Cv 40%): число побегов второго порядка, масса семян с одного соцветия, масса семян с одного растения.
При сравнении внутрисортовой изменчивости количественных и линейных признаков у растений астры однолетней отчетливо выявлена следующая закономерность. Признаки, дающие представление о числе органов, всегда более вариабельны (на 1-2 уровня), чем показатели, характеризующие их размеры. Уровень изменчивости повышается в направлении: линейные размеры органа количество органов.
Таким образом, амплитуда изменчивости линейных признаков в основном имеет низкий и средний уровни изменчивости, а количественных - высокий и очень высокий (Воробьева, 1980, 1984). Это подтверждается данными по другим культурам (Филипченко, 1926, 1934; Мамаев, 1970, 1973,1975; Зайцева, 1972,1974). Условия места репродукции семян по-разному отражаются на уровне изменчивости признаков. Изучая данный вопрос, В.Ф. Воробьева (1980, 1984) разделила признаки на две группы: группа А - мало изменяющие уровень изменчивости; группа Б - сильно изменяющие уровень изменчивости в зависимости от места происхождения семян.
Коэффициент вариабельности у первой группы признаков (высота и диаметр куста, число и длина побегов первого и второго порядка, число листьев на растении, длина язычковых цветков) остается примерно одинаковым у всех растений, выращенных из семян разного географического происхождения. Отмечена высокая стабильность коэффициента вариабельности в разные годы.
У второй группы признаков (диаметр соцветия, число и ширина язычковых цветков, число цветоносных стеблей, длина и ширина листовой пластинки всех ярусов), отмечается заметная трансформация коэффициента вариабельности в зависимости от происхождения семян. В отдельные годы изменчивость повышается на 1-2 уровня.
Степень изменчивости признаков колеблется в зависимости от метеорологических условий выращивания. Установлено, что одни признаки (из группы А) почти не реагируют на погодные условия сезона, другие (из группы Б) - более зависимы от колебаний метеопоказателей, их уровень изменчивости может повышаться на 1-2 порядка.
Сравнительное морфологическое изучение в Саратове, Уфе и Пушкине показало, что всем изучаемым признакам присуще свойство географической изменчивости. Особенно сильно она проявляется в отношении высоты куста, числа и длины побегов, числа цветоносных стеблей, облиственности и диаметра соцветий. Не изменяется под воздействием природно-климатических факторов форма соцветий, язычковых цветков и их окраска (Воробьева, Лаврентьва, 1977; Воробьева, 1980; Кожевников, 2002).
Вместе с тем, убедительно в многочисленных экспериментах установлено, что наибольший полиморфизм и наличие более сильной изменчивости обычно наблюдается в более старых популяциях у диких видов, и у сортов культивируемых видов - в популяциях массовых репродукций.
В теоретическом плане этот вопрос занимает центральное место в популя-ционно-ботанической проблеме - проблеме структуры фитопопуляций. Указанное направление исследований фитопопуляций как культурных, так и дикорастущих растений (в том числе и высоковыровненных) особенно широко и разносторонне проводилось в ВИРе им. Н.И.Вавилова. Так М.А. Агаев (1979, 1987), продолжая и развивая классические популяционные работы Е.Н. Син-ской (1948, 1961, 1964), доказал, что в составе каждого экоэлемента в скрытом состоянии имеется зачаточная, но адаптивно-значимая групповая дифференциация. Единицами этой скрытой ступени внутрипопуляционной дифференциации являются криптоэлементы. Он констатировал наличие во всех популяциях скрытой гетерогенности, четко выявляющейся при выращивании посевов в необычных условиях внешней среды, названных «дифференцирующими». Подобное расчленение (разложение) выровненных популяций представляет собой процесс перехода скрытой гетерогенности в явное состояние. Причем этот процесс обратим и лабилен. Гетерогенность адекватно в следующей же генерации вновь может переходить в скрытое состояние. Все это свидетельствует о том, что в основе рассматриваемого процесса лежит не генетическое расщепление, а дифференциальное реагирование особей, то есть внешнее (видимое) проявление их скрытой гетерогенности по нормам реакций (модификационным потенциям). Кроме того, степень сложности структуры популяций различна.
Обобщая вышеизложенные известные нам литературные сведения по морфобиологической изменчивости сортов астры однолетней можно отметить следующее. Приводимые сведения по внутрисортовой изменчивости разрознены, получены исполнителями разновременно, в отдаленных географических пунктах и трудно сравнимы между собой из-за полифакторности. Нами поставлена цель в определенном временном диапазоне и с возможным фиксированием влияния других конкретных факторов получить систематизированные показатели фенотипической стабильности структурных и функциональных признаков растений предварительно стандартизированных образцов астры однолетней в связи с проявлением скрытой дифференциации. Известно, что астре свойственна высокая устойчивость и пластичность к биотическим и абиотическим факторам среды.
