Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
Подбор родительских компонентов для скрещивания и использование в связи с этим показателя комбинационной способности 8
Изменчивость показателя комбинационной способности 15
Величина соотношения варианс ОКС/СКС как критерий генетической детерминации признаков .... 22
Косвенные методы изучения комбинационной способности 38
Связь между эффектами ОКС в первом и последующих поколениях 42
1.6 Методы изучения комбинационной способности. . . 43
Глава П УСЛОВИЯ, ЦЕЛИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ . 54
Глава Ш ВЕЛИЧИНА ПРИЗНАКОВ И УРОВЕНЬ КОМБИНАЦИОННОЙ
СПОСОБНОСТИ У СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ КАК КРИТЕРИЙ
ПОДБОРА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 67
Оценка сортов как исходного материала для селекции, исходя из величины их признаков и уровня комбинационной способности 70
Стабильность проявления по годам величины
признака и эффектов ОКС 78
Глава ІУ ИСПШЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ О ВТОРОМ ГИБРИДНОМ ПОКОЛЕНИИ
ДІЯ АНАЛИЗА ЭФФЕКТОВ ОКС СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ
ПШЕНИЦЫ 84
стр.
Глава У ЗАВИСИМОСТЬ ТОЧНОСТИ ОЦЕНКИ КОЖИНАЦИОННОЙ
СПОСОБНОСТИ СОРТОВ В СИСТЕМЕ АНАЛИЗИРУЮЩИХ
СКРЕЩИВАНИЙ ОТ ТИПА ИСПОЛЬЗУЕМОГО ТЕСТЕРА 89
Связь между эффектами ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях по признаку "высота растения" 90
Связь между эффектами ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях по признаку "число
зерен с растения" 95
Связь между эффектами ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях по признаку "число зерен с главного колоса" 99
Связь между эффектами ОКС в диаллельных и анализирующих скрещиваниях по признаку "масса
зерна с растения" 104
5.5 Связь между эффектами ОКС в диаллельных и
анализирующих скрещиваниях по признаку "масса
зерна с главного колоса" 108
5.6 Связь между эффектами ОКС в диаллельных и
анализирующих скрещиваниях по признаку "масса
1000 зерен" III
Глава УІ ОБОСНОВАНИЕ ОПТИМАЛЬНОЙ МОДЕЛИ ТЕСТЕРА 118
ВЫВОДЫ 132
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ 134
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 135
ПРИЛОЖЕНИЯ 162
Введение к работе
В Нечерноземной зоне РСФСР пшеница занимает в настоящее время четвертое место после ячменя, ржи и овса. Причем более Головины этой площади приходится на долю яровой пшеницы.
Продовольственной программой СССР на период до 1990 года, принятой на майском Пленуме ЦК КПСС, предусматривается создание и внедрение в сельскохозяйственное производство сортов яровой пшеницы с потенциальной урожайностью 45-60 центнеров с гектара, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосприимчивых к болезням и вредителям. Достижение поставленных целей планируется за счет интенсификации селекционных работ.
В настоящее время основной метод селекции яровой пшеницы -гибридизация с последующим отбором элитных растений из расщепляющихся поколений. В связи с этим одной из самых важных проблем является подбор родительских форм для гибридизации. Правильный выбор компонентов для скрещивания дает возможность селекционеру сократить число гибридных комбинаций и сделать селекцию более эффективной.
Первоначально при подборе родительских пар селекционер обращал внимание в основном только на урожайность того или иного сорта. Далее было замечено, что урожайность сортов складывается из определенного числа так называемых признаков структуры урожая. Причем вклад того или иного признака в продуктивность растения у разных сортов был различным, несмотря на то, что общая урожайность у этих сортов могла быть одинаковой. Так, например, большая урожайность одного сорта может быть следствием повышенной крупности зерна, тогда как растения другого сорта достигают то-
-5-го же уровня за счет большой озерненности колоса. Исходя из этого, В.Е.Писарев (1940, 1941) предложил принцип подбора пар по элементам продуктивности , основанный на сочетании форм, обладающих контрастными элементами продуктивности. Есть примеры, когда подбор пар по этому принципу давал хороший эффект, хотя в других случаях скрещивание сортов, имеющих одинаковые значения элементов структуры продуктивности также приводило к созданию высокоурожайных форм.
Гораздо более широко распространенным принципом подбора пар является принцип, заключающийся в использовании в скрещиваниях форм разного эколого-географического происхождения. Основан он на том, что у сортов из разных зон земного шара за проявление того или иного признака отвечают разные гены однонаправленного действия. Сочетание их в одном генотипе приводит к общему повышению выраженности признака и, как следствие этого, к увеличению продуктивности растения.
Применение двух указанных выше принципов позволило поставить процесс подбора исходного материала для селекции на научную основу. В то же время это не привело к сокращению объемов гибридизации.
Сейчас число гибридных комбинаций, выполняемых по одной культуре, во многих ведущих селекционных учреждениях превышает тысячу за сезон. В настоящее время наиболее совершенным принципом подбора пар является метод, основанный на использовании показателя комбинационной способности. Комбинационная способность указывает степень, с которой желательный уровень того или иного признака будет передаваться данным сортом гибридному потомству. В основе данного метода лежит точное знание генетической природы хозяйственно-полезных признаков у используемых сортов. Коли-
чественным выражением показателя комбинационной способности являются эффекты ОКС (для конкретного сорта) и константы СКС (для конкретной комбинации). Расчет этих показателей принято проводить в системе диаллельных скрещиваний с использованием специальных формул. При большой точности в оценке комбинационной способности данная процедура (диаллельный анализ) имеет ряд недостатков. К ним относятся: большие затраты труда и времени, требуемые для ее проведения и, как следствие этого, сравнительно малое число форм и сортов, изучаемых в одном цикле.
Существуют и другие схемы скрещивания, позволяющие определить комбинационную способность сортов. Все они при значительном сокращении затрат труда и времени жертвуют достоверностью при оценке исходного материала. Наиболее пригодной из них является схема тестерных скрещиваний или топкросс. Данный метод при значительной экономии труда и времени позволяет оценить практически любое необходимое количество сортов (форм) за один цикл. Точность его может быть повышена за счет увеличения числа сор- . тов, входящих в тестер, что крайне нежелательно, а также за счет использования наиболее подходящего типа тестера. Второй путь является более перспективным, так как позволяет значительно увеличить точность исследований без повышения затрат труда и времени. В связи с этим основной задачей предлагаемой работы явилось выявление наиболее подходящего типа тестера для анализа комбинационной способности у яровой пшеницы.
Анализ комбинационной способности принято проводить, основываясь на данных о первом гибридном поколении. В то же время довольно часто возникает необходимость изучения этого показателя и во втором поколении. Это происходит в случае, когда не удается получить достаточное количество гибридных семян, а также
- 7 -при необходимости изучать комбинационную способность на протяжении двух лет без проведения повторных скрещиваний. О возможности изучения комбинационной способности в ?2 в литературе нет единого мнения. Часто несовпадение во взглядах вызывается применением различных методов расчета эффектов GKC. Выяснение данного вопроса также явилось одной из задач настоящего исследования.
Дальнейшее стремление к снижению затрат на определение эффектов 0KG сортов имело следствием поиск легкоопределяемых косвенных тестов, на основании которых можно было бы судить о комбинационной способности изучаемых форм. В последнее время все чаще и чаще в качестве такого теста предлагается величина самого признака. Основывается это предложение на утверждении о том, что большинство признаков структуры урожая у яровой пшеницы детерминируется аддитивными генами, при этом разница в оценке исходного материала на основании изучения комбинационной способности, с одной стороны, и величины признака, с другой, не существенна.
для уяснения этого вопроса нами был предпринят анализ генетической природы ряда признаков структуры урожая у яровой пшеницы на основе изучения полученного нами гибридного материала, а также тщательного разбора имеющихся в литературе на этот счет данных (о генетической природе признаков судили по величине соотношения варианс ОКС к вариансам СКС). Далее было проведено сопоставление результатов оценки сортов яровой пшеницы как компонентов для скрещивания, исходя из величины их признаков с таковыми, полученными, когда в качестве критерия использовали уровень их комбинационной способности. Здесь следует подчеркнуть то обстоятельство, что необходимость изучения комбинационной способности диктуется не только неадцитивной природой ря-
- 8 -да хозяйственно ценных признаков, но и возможностью их использования в селекции яровой пшеницы (имеется в виду явление эпис-таза).