Содержание к диссертации
Введение
1. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 8-23
1.1. Почвенно-климатические условия 8-II
1.2. Агроклиматические условия в годы проведения исследований II-17
1.3. Материал и методика исследований 17-23
2. ИЗУЧЕНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ И ВАЖНЕЙШИХ
ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬЮ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА 2 3- 70
2.1. Экологическое разнообразие исходного материала и его значение для селекции на важнейшие хозяйственно-ценные признаки. 23-25
2.2. Продолжительность вегетационного периода.. 25-27
2.2.1. Структура вегетационного периода по фазам развития 27-38
2.2.2. Изучение этапов органогенеза 38-42
2.3. Продуктивность яровой пшеницы и элементы ее формирующие 42-44
2.3.1. Продуктивная кустистость 44-48
2.3.2. Озерненность колоса 48-51
2.3.3. Масса 1000 зерен 51-56
2.3.4. Продуктивность яровой пшеницы 57-63
2.4. Устойчивость к полеганию 63-66
2.5. Устойчивость к болезням и вредителям 66-70
3. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗВИТИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, РАЗЛИЧАВШИХСЯ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИНАДДЕЖНОСТИ 71-112
3.1. Развитие корней различных типов у яровой мягкой пшеницы ж их роль в формировании важнейших биологических и хозяйственных признаков 71-81
3.2. Развитие корневой системы у сортов яровой мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения 81-83
3.2.1. Зародышевые корни 83-91
3.2.2. Колеоптильыые корни. 91-95
3.2.3. Узловые корни 95-102
3.3. Значение корневой системы в формировании элементов продуктивности яровой мягкой пшеницы... 102-109
3.4. Динамика развития корневой системы яровой пшеницы по этапам органогенеза. І09-ІІ2
4. ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЮРНЕЙ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ІІ2-І34
4.1. Зародышевые корни .117-124
4.2. Колеоптильные корни 124-125
4.3. Узловые корни 125-126
4.4. Особенности строения корней сортов мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения 126-134
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 134-137
ВЫВОДЫ 137-139
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ І4М42
ЛИТЕРАТУРА 142-163
ПРИЛОЖЕНИЕ 164-172
- Почвенно-климатические условия
- Экологическое разнообразие исходного материала и его значение для селекции на важнейшие хозяйственно-ценные признаки.
- Развитие корней различных типов у яровой мягкой пшеницы ж их роль в формировании важнейших биологических и хозяйственных признаков
- Зародышевые корни
Введение к работе
В основных направлениях развития народного хозяйства, принятых на ХШ съезде КПСС и подтвержденных Продовольственной программой СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года и в соответствии с постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР "0 дальнейшем развитии и повышении эффективности сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР в I98I-I985 годах", намечено довести среднегодовой сбор зерна до 238-243 млн.тонн, а урожайность зерновых культур поднять в среднем по стране до 21-22 ц/га.
Резервом для решения этих задач является значительное увеличение производства зерна в Нечерноземной зоне РСФСР за счет повышения урожайности. В настоящее время в данной зоне зерновое поле составляет 15 млн.га.
Успешное выполнение этих решений во многом зависит от создания и внедрения в производство сортов, приспособленных к данным условиям выращивания и отзывчивых на оптимальный уровень агротехники, применяемой в данной зоне.
Сельскохозяйственное производство Нечерноземной зоны лимитируют неблагоприятные климатические условия, в некоторые годы -экстремальные. Большое количество осадков приводит к переувлажнению почвы и к вымыванию большого количества питательных веществ, относительно низкая среднегодовая температура сочетается с коротким безморозным периодом.
Из вышесказанного следует, что наиболее приемлемыми, то есть более урожайными в данной зоне могут быть скороспелые сорта яровой пшеницы, обладающие способностью уходить от сильного повреждения болезнями, от засухи и переносить периоды избыточного увлажнения, так как сама скороспелость является одной из форм приспособительной защитной реакции растений.
В Нечерноземной зоне наиболее перспективными будут скороспелые сорта яровой пшеницы, сочетавшие высокую продуктивность, устойчивость к полеганию, а также менее требовательные к теплу в первые фазы роста растений, при наливе и созревании зерна (Дорофеев В.Ф., 1983).
Урожайные сорта Ленинградка, Ботаническая 2, Горская, Суздальская и другие, созданные в последние годы селекционерами Нечерноземной зоны, относятся к среднеспелому и среднепозднему типу и в дождливое лето затягивают вегетацию. Поэтому проблема создания для данной зоны более скороспелых высокоурожайных сортов яровой мягкой пшеницы остается весьма актуальной.
Как отмечает Э.Д.Неттевич (1976) для Северо-Запада Нечерноземной зоны РСФСР необходимы ультраскороспелые сорта зерновых культур с быстрым ростом после всходов и коротким периодом кущения. В то же время с повышением потенциала продуктивности растений в процессе селекции идет увеличение вегетационного периода (Неттевич Э.Д., 1982). Сочетание оптимального вегетационного периода и стабильной продуктивности с другими хозяйственно-ценными признаками, а также развитие вегетативных частей растений, в частности корневой системы, первоочередная задача селекции. Мощность корневой системы предопределяет интенсивность роста растений, продолжительность вегетационного периода, степень использования элементов питания и воды из почвы. Укоренение растений способствует хорошему закреплению в пахотном слое, что обеспечивает высокую устойчивость к полеганию (Кузьмин В.П., 1963; Кандауров В.И.,
Мовчан В.К., 1970; Данильчук П. В., 1975; Володарский Н.И., Циуно-вич О.Д., 1978).
Важная роль в решении проблем скороспелости зерновых культур принадлежит генофонду пшениц Всесоюзного института растениеводства (Дорофеев В.Ф., 1976а, 1981 а,б, 1983; Дорофеев В.Ф.,
Саранин К. И., Степанов А. И., 1983).
При изучении коллекции пшениц применяются разнообразные методы, в том числе анатомические, которые дают новые данные для характеристики материала и подтверждают традиционные морфологические признаки строения и физиологические функции сортов.
Работами ряда исследователей (Кочергина Н.А., 1970; Richards R.A. , Passioura J.В., 1981 а,б) подтверждается, ЧТО анатомическое строение корней сортов разного эколого-географичес-кого происхождения имеет различия, которые связаны с устойчивостью сортов к неблагоприятным факторам внешней среды, в частности, к засухе.
Данные изучения корневой системы пытаются использовать в практической селекции для выведения наиболее приспособленных, устойчивых к стрессовым условиям выращивания, сортов. Все это дает возможность при изучении отбирать из коллекции пшениц ВИР образцы с нужными признаками и целенаправленно использовать их для работы селекционеров. В последнее время изученяюкорневой системы пшеницы в целях селекции стали уделять большое внимание (Кириченко Ф.Г., 1963; Кандауров В. И., Нефедов А. В., 1965; Нефедов АЕ, 1966, 1967; Мечетный Н.С., 1967, -1970; Данильчук П.В., 1974,1975, 1976, 1981; Кузьмин Н.А., Щумейко А.Ф., 1980; Дорофеев В.Ф., Тысленко А.М., 1982; Тысленко А.М., Логунова Н.А. и др., 1982 ; Tomasovic s. , 1980, 1981). Большая трудоемкость и несовершенство методов при изучении корневой системы и связи ее с другими хозяйственно-биологическими признаками пшеницы, является причиной того, что признаки корневой системы еще слабо используются в практической селекции.
Целью данного исследования является всестороннее изучение набора образцов яровой мягкой пшеницы из коллекции ВИР по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам, в том числе,особенностей - 7 -корневой системы растений и выделение наиболее скороспелых форм и сортов пригодных для использования в селекции в условиях Нечерноземья. В задачи исследования входит: изучение сортов мягкой яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения применительно к условиям северо-запада Нечерноземной зоны РСФСР по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам и свойствам, выделение наиболее ценных из них; определение различий по темпам развития корневой системы у сортов яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения; установление связи между степенью развития корневой системы, скороспелостью и элементами структуры продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы; выяснение различий анатомического и морфологического характера в строении корневой системы у сортов яровой пшеницы;
Научная новизна работы заключается в том, что при изучении 300 образцов яровой мягкой пшеницы с различной продолжительностью вегетационного периода установлено, что наиболее приемлемы для северо-запада Нечерноземной зоны РСФСР сорта из Нечерноземной зоны РСФСР, Поволжья, Западной Сибири, Дальнего Востока, Северной и Центральной Европы и Северной Америки.
Найдена корреляционная связь между интенсивностью прохождения отдельных фаз развития растений и продолжительностью вегетационного периода, продуктивностью и ее элементами.
Определена ведущая роль узловых корней в формировании потенциальной продуктивности растений в данной зоне.
Установлена зависимость устойчивости к полеганию, скороспелости сортов мягкой пшеницы от анатомического строения корневой системы.
Выделены скороспелые и продуктивные сорта, а также образцы, сочетающие эти важные признаки с устойчивостью к полеганию и болезням в условиях Нечерноземья.
Выявлены группы сортов яровой пшеницы с интенсивно развивающимися зародышевыми и придаточными корнями, которые рекомендуются в качестве исходного материала для селекции данной культуры.
Установлена связь анатомического строения различных типов корней с морфологическими особенностями надземных частей растений, что может быть использовано для ранней диагностики хозяйственно-биологической ценности образцов.
Сорта, выделившиеся по ряду хозяйственно-ценных признаков, были разосланы в селекцентры и научно-исследовательские институты для включения их в селекционный процесс.
Работа по изучению коллекции яровой пшеницы выполнялась в I98I-I983 гг. во Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им.Н.И.Вавилова на полях Павловской опытной станции ВИР (г.Пушкин, Ленинградская область).
Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность научному руководителю доктору с.-х.наук, профессору, академику ВАСХНИЛ В.Ф.Дорофееву, сотрудникам отдела пшениц кандидатам наук Л.В.Семеновой и И.П.ІІІитовой за помощь в подготовке рукописи,а также доктору биол.наук Л.И.Орел за предоставленную возможность в проведении анатомических исследований и кандидату биол.наук Г.И.Москалевой за помощь в работе.
Почвенно-климатические условия
Территория Павловской опытной станции ВИР, на полях которой в течение I98L-I983 гг. проводились исследования по изучению образцов коллекции яровой пшеницы, расположена на Северо-Западе Нечерноземья и входит в южную подзону таежно-лесной зоны.
Почвенный покров Нечерноземной зоны представлен в основном подзолистыми (северные области) и дерново-подзолистыми (центральные и южные области) почвами различного механического состава и разной степени оглеения. На северо-западе встречаются крупные массивы дерново-карбонатных почв, на юго-западе-почвы дерново-глеевые и бурые лесные (Димо В.Н., 1976).
Подзолистые и дерново-подзолистые почвы характеризуются невысоким естественным плодородием, повышенной кислотностью и плохой оструктуренностью. У среднеокультуренных дерново-подзолистых почв пахотный горизонт доходит до 25 см, который содержит от 1,5 до 3% перегноя и среднее количество доступных для растений соединений азота и фосфора (Кауричев И.С, 1974, 1975). Однако, на этих почвах получать высокие и устойчивые урожаи яровой пшеницы можно только при внесении достаточного количества удобрений и систематическом их известковании (Неттевич Э.Д., 1976).
Почвы на полях проведения опытов дерново-подзолистые на моренных суглинках средней окультуренносги. Почвенный профиль такого типа почв характеризуется следующими показателями:
А пах - 20-25 см; (А) А2В - 35 см - элювиальный, подзолистый горизонт;
В - 40-45 см - иллювиальный горизонт, и ниже ВС и С - порода; а также средним содержанием гумуса 3-4$ и легким суглинистым механическим составом. Эти почвы бедны валовыми запасами и подвижными формами азота и фосфора. Валовое содержание азота составляет до 0,2$, фосфора - 0,12-0,13$, калия - 1,5$. Реакция по всему почвенному профилю слабокислая (р HRCe 5,5-6,0).
Климатические условия Ленинградской области характеризуются переходом морского климата на севере к слабоконгинентальному на юге (со среднегодовой температурой воздуха +3,4С), что ведет за собой большие перепады температур в течение суток, неустойчивость погоды, большую облачность, избыточное количество осадков и неравномерность их выпадения в течение года.
Неустойчивость климата происходит от того, что территория находится под воздействием морских (атлантических) и континентальных воздушных масс умеренных широт,частых вхождений арктического воздуха и активной циклонической деятельности. Вхождения как атлантического, так и континентального воздуха происходят преимущественно в виде западных, южных и юго-западных потоков. В результате взаимодействия всех іслиматообразующих факторов здесь формируется климат, близкий к морскому, с умеренно теплым влажным летом и довольно прохладной умеренно холодной зимой (Ленинград, йсторико-географический атлас, 1977). Средняя температура самого холодного месяца -8,5С. В отдельные периоды температура может падать и до -30-32С, максимальное значение -35,6С. В зимний период выпадает примерно 1/6 часть всех осадков. Первым весенним месяцем со средней положительной температурой является апрель (+2,6С). В то же время температура воздуха в отдельных случаях может опускаться ниже 0С. Весенние заморозки обычно прекращаются в третьей декаде мая, но могут быть и в первой декаде июня. Лето умеренное: теплые дни чередуются с прохладными. Самый жаркий месяц - июль, со средней температурой воздуха +16,4С,максимальное значение температуры в этом месяце +33,ЇС. В летний период выпадает примерно 1/3 часть всего количества годовых осадков. Среднегодовая продолжительность безморозного периода составляет 140-145 дней,а суша положительных температур (выше 0С) колеблется в пределах (1600-2200 ) (Покровская Т.В.и др.,1967;Димо В.Н.,1976).
class2 ИЗУЧЕНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ И ВАЖНЕЙШИХ
ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬЮ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА class2
Экологическое разнообразие исходного материала и его значение для селекции на важнейшие хозяйственно-ценные признаки.
Для селекции растений большое значение имеет исходный материал. Учение об исходном материале впервые было разработано выдающимся советским исследователем Н.И.Вавиловым. Успех селекционной работы он связывал, прежде всего, с исходным материалом. Н.И.Вавиловым (1935) было установлено, что центры происхождения культурных растений являются вместе с тем и центрами их разнообразия, богатейшим источником исходного материала. На основе этих открытий был сформулирован закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и теоретически обоснован в работе "Центры происхождения культурных растений" (1935). Также большую ценность для селекции представляет местный материал, подвергшийся длительному действию естественного и искусственного отбора и хорошо приспособленный к местным условиям. Наряду с местными сортами должны быть использованы образцы из мировой коллекции, включающей лучший материал и все ботаническое разнообразие, известное для данной культуры. Основным источником всего сортового разнообразия пшеницы является мировая коллекция ВИР, у истоков которой стояли такие выдающиеся ученые как Н.й.Вавилов, Е.Ф.Пальмова, К.А.Фляксбергер , П.М.Жуковский и другие. В настоящее время институт располагает богатейшей коллекцией пшениц, включающей все разнообразие рода Triticum (Дорофеев В. Ф. и др., 1976), которая ежегодно пополняется новыми образцами из всех районов нашей страны и из-за рубежа. В настоящее время для сельскохозяйственного производства нужны сорта пшеницы интенсивного типа, сочетающие комплекс хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств, кроме этого необходимы разработки прогрессивных методов селекции и создания нового исходного материала.
Все эти задачи могут быть выполнены при наличии разнообразного и хорошо изученного исходного материала, сосредоточенного в коллекциях пшениц ВИР (Якубцинер М.М., Дорофеев В.Ф., 1969; Дорофеев В.Ф., 1979, 1980, 1981; Дорофеев В.Ф., Семенова I.B., Руденко М.И., 1982; Дорофеев В.Ф., 1983 а).
Изучение исходного материала необходимого для создания сортов яровых пшениц для Нечерноземной зоны, началось с работ В.Е.Писарева (1948). На основе детального изучения стародавних сортов он пришел к заключению о необходимости соединения в одном сорте следующих признаков: ограниченность вегетационного периода (оптимальная длина 100 дней), малая требовательность к теплу в период созревания, засухоустойчивость в первый период роста, способность продуктивного использования поздневесенних осадков, устойчивость к болезням, к шведской мухе и другим вредителям, необходимости изучения исходного материала для селекции в
Нечерноземной зоне и о проблеме скороспелости писали М.М.Якубцинер (1961), Э.Д.Неттевич (1976; 1982) и А.В.Наволоцкий (1981, 1982). За последние годы селекция яровой пшеницы в Нечерноземной зоне достигла значительных результатов с помощью образцов мировой коллекции . В настоящее время большая часть сортов, занимающих основные производственные площади Нечерноземной зоны,выведена при непосредственном участии образцов из коллекции ВИР. Среди них Стрела и Комета (Красноуфимская гос.сел.ст.), Заря, Ленинградка, Ленинградка 2 (СЗНИИСХ) и Московская 35 (НИИСХЦТНЧЗ). В основном это сорта потенциально высококачественные, но из-за климатических и почвенных условий они не дают зерно с высоким содержанием белка и клейковины. Поэтому необходимо усилить селекцию скороспелых продуктивных сортов яровой пшеницы, так как это будет способствовать повышению качества зерна (Дорофеев В.Ф., 1983).
Изучение и целенаправленное использование исходного материала в конкретной почвенно-климатической зоне является основой для получения новых более продуктивных сортов, отвечающих требованиям интенсивного сельскохозяйственного производства. При изучении коллекции образцов яровой мягкой пшеницы в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны РСФСР выделены образцы, обладающие ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами, которые могут быть использованы в селекции данной культуры.
Развитие корней различных типов у яровой мягкой пшеницы ж их роль в формировании важнейших биологических и хозяйственных признаков
Изучение глубины проникновения и размещения корней в почве, а также определение показателей корнеобеспеченности растений и других морфологических и биологических особенностей корневой системы необходимо для решения многих теоретических и практических задач селекции.
В настоящее время накоплены экспериментальные данные о характере развития корневой системы у различных видов сельскохозяйственных растений в связи с их показателями, как биологической, так и хозяйственной продуктивности растений (Богданов П.Н., 1950; Кириченко Ф.Г., 1963; Кандауров В.И., Нефедов А.В., 1965; Ведров Н.Г., 1971; Данильчук П.В., 1975; Устименко А.С, Даниль-чук П.В., Гвоздиковская А.Т., 1975; Кузьмин Н.А., Шумейко А.Ф., 1980 и другие).
В последние годы, учитывая важную роль корневой системы в жизни растения при селекции пшеницы, начали изучать развитие корневой системы с первых этапов ее формирования, для этого используют различные методы отбора по проросткам и по мощности как зародышевых, так и узловых корней, так как доказано, что различные формы пшениц имеют определенное количество зародышевых и узловых корней (Кириченко Ф.Г., 1963; Балык Р.С, 1973; Ше1Ъапк P.J., Q±bb M.J., 1973; Устименко А.С, Данильчук П.В. и др., 1975; Горбунов В.В., 1978; Корке и. , 1981; Петуховский С.Л., 1983; Ведров Н.Г., 1984).
У пшеницы, зародышевые корни появляются из зародыша и внутренней корнеродной ткани стебля (Ерасовская И.В., 1950; Устимен-ко А.С, Данильчук П.В. и др., 1975). В начале прорастания зерновки появляется первый зародышевый корень, который является главным корнем, затем еще две-четыре пары и больше зародышевых придаточных корней, последние образуются из базальних узлов зачаточного стебелька зародыша. Формирование корней у всех сортов яровой пшеницы заканчивается с появлением первого-второго листа.
П.В.Морозов (1949, 1950) в своих работах доказал, что степень развития зародышевых придаточных корней в зерновке определяет количество их появления при прорастании, на что накладывает свой отпечаток сортовая детерминированность этого признака.
Корни, появившиеся у основания колеоптиля, называются колеоп-тильными. Такие корни у одних сортов развиваются в фазе двух листьев, а у большинства других - в фазу третьего листа. Колеоп-тильные корни более развиты, чем зародышевые и имеют больший диаметр. По морфологическому строению и физиологическим функциям они приближаются к зародышевым корням (Станков Н.З., 1964).
Второй период развития корневой системы яровой пшеницы связан с кущением. Из узлов кущения обычно на 15-20 день после появления всходов, начинают развиваться вторичные корни. Такие корни образуются в любом из подземных узлов главного стебля и его разветвлений, но в большинстве случаев из ближайшего к поверхности почвы. Узловые корни гораздо толще и меньше ветвятся. (Красовская И.В., 1925).
Зародышевые корни
Анатомические исследования вегетативных органов растений помогают выявить разнообразие вида и полнее понять его взаимоотношение со средой. Особенно интересны сведения об исходном материале по пшенице,включающие характеристику корневой системы,так как ее развитие и строение тесно связано с урожайностью и другими биологическими и хозяйственными признаками,используемыми в селекции.
Изучение корневой системы привлекает многих ученых,как классический объект исследования.Описание анатомического строения разных типов корней злаков можно встретить во многих работах( Weaver J.Е., 1926; MoCall М.А. , 1934; Hayward Н.Е., 1938; . Красовская И.В.,1950; Жуковский П.М., 1964; Носатовский А.И., 1965; Куперман Ф.М., 1969; Metcalfe C.R., 1971; Сытник К.М. и др., 1972; Устименко А.С. и др., 1975; Эзау К., 1980). В этих работах корневые системы разных злаков, в том числе и пшеницы.рас-сматриваются с точки зрения стабильной, малоизменяющейся внутри данного вида, системы. Отмечаются различия между зародышевыми и узловыми корнями и возрастные изменения различных типов тканей корней: утолщение, одревеснение (лигнификация).
Сравнительное изучение тканей у корней различных типов и порядков также данные о сортовых различиях в их строении, при - из водятся в работах м.Сарича (1959), Н.А.Кочергиной (1970), R.A.Riohard, J.B.Passioura (1981 а,Ъ).
Детальное изучение структуры корневой системы злаков применительно к практическим целям (Красовская И.В., 1950; Устимен-ко А.С, Данильчук П.В. и др., 1975) привело к многочисленным разночтениям названий одних и тех же ее составляющих
В литературе используется много синонимов для одних и тех же типов корней пшеницы. Наиболее простая классификация приведена В Зарубежной литературе ( Weaver J.E. ,1926; Hayward Н.Е., 1938; Metcalfe R., 1971). J.E.Weaver (1926) выделил первичную корневую систему, состоящую из 6-8 зародышевых корешков и вторичную (придаточную) корневую систему, н.Е.Hayward (1938) в первичной корневой системе выделяет главный корень и две пары (боковых) зародышевых корней, в некоторых случаях первичная корневая система может состоять и из 6 корней. Первую наиболее подробную классификацию корней приводит И.В.Красовская (1950). Она выделяет 4 типа корней: I) главный или зародышевый корень; 2) придаточные зародышевые или первичные корни; 3) несколько ярусов вторичных придаточных корней из базальных узлов главного побега; 4) несколько ярусов вторичных придаточных корней из базальных узлов боковых побегов. Наиболее приемлемая, на наш взгляд, схема корневой системы пшеницы приведена в книге "Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений" (Устименко А.С, Данильчук П.В., Гроздиковская А.Т., 1975). Здесь также происходит деление корневой системы на первичную и вторичную. Первичные или зародышевые корни составляют первый (главный) корень и две пары придаточных (зародышевых) корней, которые закладываются в зародыше. Вторичные или узловые корни составляют колеоптильные корни, которые образуются из корнеродной части стебля и узловые придаточ - 114 ные корни, образующиеся из узлов кущения.
Деление корней на первичные и вторичные, по-видимому, не правомочно, так как злаки и пшеница в частности, не имеют вторичных структур, как в корне, так и в других органах растения. Название зародышевые корни отражает как место заложения, так и функции на первых этапах развития растений. Они состоят из главного (первого) корня и 4 или 5 придаточных зародышевых корней. Колеоптильные корни в силу обособленности заложения и особенностей анатомического строения, занимают промежуточное положение между зародышевыми и узловыми корнями. Их можно отнести к придаточным корням первого порядка. Придаточные корни второго порядка или узловые корни всех ярусов и всех побегов кущения относятся к узловым корням в силу своего одинакового происхождения и анатомического строения. Итак, корневая система мягкой пшеницы включает два типа корней: зародышевые и придаточные. Первые имеются еще у зародыша и развиваются при прорастании зерновки (Морозов П.В., 1950; Красовская И.В., 1952; Федоров Н.И., Соболев А.И., 1976), придаточные корни первого порядка или колеоптильные - в фазу третьего листа и придаточные корни второго порядка или узловые - в фазу кущения.
