Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Условия, материал и методика исследований 10
1.1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области и Республики Карелия 10
1.2. Условия проведения исследований 11
1.3. Материал и методика 14
Глава 2. Разработка методик и совершенствование методов изучения 23
2.1. Экспресс-метод определения агрессивности изолятов Rhizoctonia solani Kiihn. 23
2.2. Методика исследования устойчивости исходного материала картофеля 24
2.3. Методика привлечения различных методов многомерного статистического анализа для объективной оценки устойчивости картофеля к болезням 25
Глава 3. Особенности развития патогенных микрогеобионтов в условиях Северо-Запада России 36
3.1. Биология распространенных возбудителей болезней картофеля 36
3.2. Основные заболевания картофеля в Карелии 65
3.2.1. Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля 66
3.2.2. Особенности развития болезней при смешанной инфекции 74
3.2.3. Специфика отношений в системе «растение-хозяин — Rhizoctonia solani Kiihn. и Globodera rostochiensis Woll.» 80
3.2.4. Влияние комплекса патогенов на продуктивность картофеля 82
3.3. Эпифитотии, вызываемые почвообитающими патогенами, на сортах картофеля 85
3.3.1. Внутривидовая изменчивость гриба Rhizoctonia solani Kiihn. в условиях Карелии 86
3.3.2. Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий 91
3.3.3. Изменение органотропности поражения сортов картофеля ризоктониозом в течение периода вегетации растений 99
3.3.4. Поражаемость картофеля болезнямив процессе семеноводства 103
Глава 4. Устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля к патогенным микрогеобионтам 109
4.1. Современное состояние селекции картофеля на устойчивостьк ризоктониозу, парше обыкновенной, парше серебристой 109
4.2. Иммунологическая характеристика дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля к заболеваниям 116
4.2.1. Североамериканские дикорастущие виды 116
4.2.2. Южноамериканские дикорастущие виды 126
4.2.3. Диплоидные, триплоидные и пентаплоидный культурные виды 141
4.2.4. Тетраплоидный культурный вид S. andigenum Juz. et Buk. 144
4.3. Выделение устойчивого к ризоктониозу исходного материала картофеля на искусственном инфекционном фоне 149
Глава 5. Условия произрастания в центрах происхождения и значение для селекции видов картофеля, устойчивых к ризоктониозу 155
5.1. Североамериканские виды 155
5.2. Южноамериканские виды 158
Выводы 168
Практические
- Методика привлечения различных методов многомерного статистического анализа для объективной оценки устойчивости картофеля к болезням
- Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля
- Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий
- Современное состояние селекции картофеля на устойчивостьк ризоктониозу, парше обыкновенной, парше серебристой
Введение к работе
Актуальность проблемы. Картофель — ценная сельскохозяйственная культура, используемая на продовольственные, кормовые и технические цели. Российская Федерация занимает лидирующее положение в мире по уровню валового производства картофеля (Анисимов, 2001). За последние 10 лет его выращивание в стране все более концентрируется в частном секторе — преимущественно в личных хозяйствах населения, которые стали основными производителями товарной продукции. Перемещение основного производства картофеля в частный сектор, а также нарушения в технологии выращивания культуры в сельскохозяйственных предприятиях, связанные с дефицитом финансовых и материальных ресурсов, создают благоприятные условия для массового развития возбудителей болезней, а также возникновению регионов с высоким потенциалом почвенных инфекций. Характер природно-климатических условий способствует доминированию отдельных представителей почвообитающих патогенов. Так, на Северо-Западе России среди других патогенных микрогеобион-тов интенсивное развитие получили возбудители ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. По данным многих исследователей (Дорожкин, Вельская, 1979; Куневич, 1979; Попкова с соавт., 1980; Воловик с соавт., 1989; Охлопкова с соавт., 1998; Зезюлина, 2001; Иванюк с соавт., 2003), потери урожая картофеля от поражения этими болезнями составляют 1...30%, а в годы эпифитотий — 50% и более.
В значительной степени специфика заболеваний, вызываемых патогенными микрогеобионтами, обусловлена высокой адаптивной способностью, филогенетическими особенностями, органотропнои специализацией, наличием у многих из них активных сапротрофных стадий и способности формировать высокоустойчивые к внешним факторам покоящиеся структуры (Дурынина, Великанов, 1984; Дьяков, Долгова, 1995; Дьяков, 1998). Патологический процесс,
5 развивающийся в период роста картофеля, усиливается воздействием на растения разнообразной почвенной инфекции.
Борьба с почвообитающими патогенами затруднена, поэтому приоритетным направлением, ограничивающим их развитие, является селекция устойчивых сортов. Поиск исходного материала, невосприимчивого к заболеваниям, наиболее перспективно осуществлять среди дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля (Осипова, Михеева, 1976; Власова, 1974; Гаджиев, 1990; Максимов, Максимова, 1988; Rodriguez et al., 1995; Hosaka et al., 2000) с учетом изменчивости природных популяций возбудителей болезней.
Цель и задачи исследований. Цель работы — провести иммунологический анализ генофонда мировой коллекции картофеля ВИР к основным почвооби-тающим патогенам и выделить источники устойчивости к ризоктониозу в условиях Северо-Запада России.
Задачи исследований:
изучить видовой состав, особенности развития, вредоносность патогенных микрогеобионтов;
разработать методические подходы для исследования устойчивости картофеля к патогенам и их комплексам с применением многомерного статистического анализа;
оценить устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля мировой коллекции ВИР к комплексу болезней и выделить исходный материал для селекции картофеля;
обосновать пути и методы поиска источников устойчивости к почвооби-тающим патогенам;
определить устойчивость образцов картофеля к агрессивным изолятам карельской популяции Rhizoctonia solani Ktihn.;
установить районы произрастания устойчивых к ризоктониозу видов картофеля на территории стран Северной и Южной Америки.
Научная новизна. Впервые в условиях Карелии выявлены наиболее распространенные заболевания картофеля, вызываемые почвообитающими патогенами. Исследованы особенности и характер связи между развитием ризокто-ниоза, парши обыкновенной и парши серебристой при совместной инфекции.
Впервые на основе иммунологической оценки коллекционного материала дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля ВИР к R. solani, Helminthosporium solani Dur. et Mont., Streptomyces scabies (Thaxt.) Waksm et Henrici выделены непоражаемые образцы для последующего поиска среди них источников устойчивости к этим возбудителям болезней в различных природно-климатических условиях.
Выявлены образцы дикорастущих видов и межвидового гибрида с комплексной устойчивостью клубней и зачаточных побегов (ростков) к ризокто-ниозу, которые целесообразно использовать при создании сортов картофеля для условий Карелии.
Установлена связь между пораженностью посадочного материала комплексом болезней и продуктивностью картофеля. Выявлена специфика заболеваемости клубней сопряженных пар поколений картофеля, которая позволила определить влияние болезней на урожайность в процессе вегетативного размножения культуры.
Разработана методика применения различных методов многомерного статистического анализа для выявления сходства в пораженности коллекционного материала картофеля отдельными патогенами и их комплексами.
Впервые в Карелии изучена внутривидовая изменчивость гриба R. solani по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности. Исследовано поражение органов растений картофеля в различных экологических условиях.
Практическая ценность работы. Разработана методика выделения устойчивого к патогенным микрогеобионтам исходного материала картофеля, основанная на использовании многомерного статистического анализа.
7 Полученные результаты иммунологической оценки генофонда картофеля
ВИР могут служить основой для целенаправленной интродукции устойчивых
форм из центров происхождения картофеля.
Предложен экспресс-метод определения агрессивности изолятов R. solani.
Для целей селекции из мировой коллекции картофеля ВИР отобрано 96 образцов с комплексной устойчивостью клубней к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой на естественном инфекционном фоне. Эти образцы перспективны для создания сортов картофеля, устойчивых к местным популяциям почвообитающих патогенов.
Путем искусственного заражения картофеля выделено восемь образцов с устойчивостью клубней и ростков к ризоктониозу, которые представляют интерес при селекции сортов для Карелии.
Для практического использования в республике предложены сорта картофеля (Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна) с минимальной распространенностью на клубнях фузариоза, фитофтороза, ризокто-ниоза, парши обыкновенной, мокрой гнили, кольцевой гнили и черной ножки, а также сорта (Желтый ранний, Детскосельский, Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granola, Stobrawa, Имандра), обладающие меньшей поражаемостью ри-зоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой.
Результаты изучения заболеваемости картофеля доведены до сведения специалистов сельскохозяйственных предприятий Карелии и включены в учебный план подготовки ученых агрономов в Петрозаводском государственном университете.
Реализация результатов исследований. Результаты иммунологической оценки картофеля к заболеваниям представлены в «Каталогах мировой коллекции ВИР» (выпуск № 439, 1989; выпуск № 519, 1989; выпуск № 738, 2002).
На основе материалов диссертации опубликовано учебно-методическое пособие «Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням».
8 Основные положения, выносимые на защиту:
широкое распространение почвообитающих патогенов — возбудителей ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой в условиях Ленинградской области и Республики Карелия связано с природно-климатическими особенностями этих территорий;
основу селекции сортов картофеля, устойчивых к почвообитающим патогенам, составляют выделение непоражаемых образцов из генофонда мировой коллекции картофеля ВИР и последующий поиск среди них источников устойчивости к местным популяциям возбудителей болезней с использованием методов многомерного статистического анализа;
исходным материалом для селекции картофеля на комплексную устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой являются 96 образцов дикорастущих и аборигенных культурных видов, источниками устойчивости к ризоктониозу в условиях Карелии — 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на республиканских (Петрозаводск, 1989, 1997, 1998, 2001, 2002) и международных (Петрозаводск, 1996; Архангельск, 2000; Петрозаводск — Водлозеро — Варишпельда, 2001; Пущино, 2001) конференциях, Всероссийских и рабочих совещаниях (Петрозаводск, 1999, 2000), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), научно-производственной конференции БелНИИЗР (Минск — Прилуки, 1996), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), III и IV Международных симпозиумах нема-тологов (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), выездном совещании научной сессии РАСХН (Архангельск, 1999), научно-практических конференциях (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), конференции преподавателей, аспирантов СПГАУ (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003), Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2001), научной сессии СЗНЦ
9 РАСХН (Санкт-Петербург — Пушкин, 2001), Международной конференции и
выездной сессии отделения общей биологии РАН (Апатиты, 2001), I съезде микологов России (Москва, 2002).
Автор выражает благодарность сотрудникам кафедр агрономии и почвоведения, ботаники, микробиологии, центра новых информационных технологий Петрозаводского государственного университета, отдела генетических ресурсов картофеля ВНИИР, лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии, лаборатории почвоведения Института леса и Института прикладных математических исследований КарНЦ РАН, участникам совместных исследований и публикаций— В. Н. Харину, к. б. н. Л. И. Груздевой, Е. М. Матвеевой, М. В. Медведевой, к. с.-х. н. С. Д. Киру, С. М. Палеха, Н. М. Зотеевой, а также научному консультанту, д. с.-х. н., профессору Э. А. Власовой.
Методика привлечения различных методов многомерного статистического анализа для объективной оценки устойчивости картофеля к болезням
Выделение гриба в чистую культуру потребовало разработки специальной методики обеззараживания склероциев. Предварительно поверхность клубней с признаками поражения ризоктониозом тщательно промывали в проточной воде и дезинфицировали 0,5%-ным раствором КМп04 в течение 5 минут. Изолированные склероции обрабатывали в 1%-ном растворе хлорамина в течение 7 секунд и высевали в центр чашки Петри с агаризованной картофельно-глюкозной средой. На третий день культивирования гриба механически удаляли материнские склероции с прилегающим к ним участком питательной среды. Данная обработка не только не влияла на интенсивность роста мицелия, но и обеспечивала максимальный выход чистых культур.
Существующие методы определения агрессивности изолятов, связанные с инокуляцией растений, требуют специального оборудования, тепличных помещений, большого количества растительного материала, длительны по времени и трудоемки. Проверка агрессивности изолятов традиционным способом предполагала искусственное заражение картофеля отдельными изолятами гриба. Для опыта использовали клубни сортов Детскосельский и Нида, которые ино-кулировали при температуре 16С и влажности почвы 50% ППВ на протяжении 30 дней по вышеуказанной методике. Для совершенствования этого способа использовали диски из клубней тех же сортов картофеля (по 50 дисков в каждой повторности). Изоляты (RJ...R.K)) гриба, которые различались по агрессивности, выращивали в чашках Петри на картофельно-глюкозном агаре в течение 10 дней при температуре 23...24С. Клубни картофеля предварительно промывали в проточной воде, дезинфицировали в 5%-ном растворе КМпОд в течение 20 минут. Затем специальным сверлом из них вырезали диски размером 10x8 мм, которые помещали на поверхность газонной культуры гриба. Инкубацию осуществляли в термостате при температуре 23 С на протяжении 5 дней. Степень зарастания дисков-высечек мицелием гриба учитывали по специально разработанной нами 5-балльной шкале: 0,0 балла — поражение отсутствует; 1,0 балла — поражено до 25% площади диска; 2,0 балла —25...50%; 3,0 балла —50...75%; 4,0 балла — более 75%. При использовании одних и тех же изолятов R. solani между средними баллами поражения целых клубней и их дисков была установлена положительная корреляционная связь: средняя (г = 0,68 при уровне значимости р = 0,015) для сорта Нида и высокая (г = 0,72 при р = 0,009) для сорта Детскосельский. В соответствии с учением Н. И. Вавилова (1986) о выделении исходного материала для селекции в тех условиях, для которых выводится сорт, необходим принципиально новый подход для подбора устойчивых к почвообитающим патогенам родительских форм картофеля. Особенности подобных исследований связаны с предварительным изучением мировой коллекции картофеля ВИР с целью выделения непоражаемых форм и последующим поиском среди них источников устойчивости к местным популяциям патогенов. В связи с большой внутривидовой изменчивостью картофеля по устойчивости к болезням нами разработана классификация образцов по уровням поражения: практически устойчивый (0,0...0,1 балла); слабопоражаемый (1,0 балла); среднепоражаемый (2,0 балла); сильнопоражаемый (3,0...4,0 балла). Для дальнейших исследований отбирали образцы, оцененные по первым двум уровням. Иммунологический анализ картофеля на естественном инфекционном фоне проводили с учетом комплексного развития на клубнях ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Образцы отбирали исходя из устойчивости к ризоктониозу, как наиболее вредоносному в условиях Карелии заболеванию картофеля. Практически устойчивые образцы в дальнейшем изучали на искусственном инфекционном фоне с использованием наиболее агрессивных изолятов карельской популяции гриба R. solani. Для характеристики устойчивости к ризоктониозу коллекционного материала на естественном инфекционном фоне за основу брали оценку поражения клубней, как одного из источников инфекции, на искусственном — клубней, а также ростков, как наиболее уязвимых органов растений. Полученный исходный материал, сочетающий устойчивость клубней и (или) ростков к ризоктониозу, перспективен при селекции сортов картофеля для условий Карелии. Наличие комплекса заболеваний картофеля, многочисленный исходный материал, внутривидовая изменчивость патогенных микроорганизмов по агрессивности и растений по устойчивости к заболеваниям обусловили необходимость использования различных методов многомерного статистического анализа. Применение этих методов в определенной последовательности и сочетаниях позволило найти скрытые закономерности в структуре взаимосвязей параметров, измеряемых на объектах, и провести группировку объектов. При изучении распространенности (R) инфекционных заболеваний и механических повреждений на посадочном материале картофеля впервые привлечены дисперсионный, пошаговый дискриминантный, корреляционный, кластерный анализы (Доспехов, 1979; Ким с соавт., 1989; Дюк, 1997). Дисперсионный анализ позволил оценить достоверность различий средних значений Rjj, где і — болезнь или механическое повреждение, j — сорт. Кластерный анализ использовали для выделения однородных групп сортов по распространенности совокупности заболеваний, пошаговый дискриминантный — для оценки корректности полученных групп сортов, корреляционный — для определения связей между механическими повреждениями клубней с каждым из инфекционных заболеваний. Для оценки связи между полученными кластерами сортов в различных группах спелости использовали канонический корреляционный анализ. Кластеры в этом случае выступали как переменные, значениями которых являлись центроиды — средние показатели R по сортам в кластере для каждого заболевания.
Для определения роли окружающей среды и генотипа растения-хозяина в поражаемости тремя видами парши 42 сортов картофеля использовали модели двухфакторного дисперсионного анализа. Факторы Годы и Группы спелости имели по три уровня (три года и три группы). Влияние условий среды на пора-жаемость клубней оценивали, вычисляя эффект года, а различия в поражаемости групп сортов картофеля — эффект группы спелости. Эффект года — это разность между средней степенью поражения клубней сортов по всем группам спелости в отдельные годы и генеральной средней (средняя поражаемость клубней изученных сортов за исследуемые годы). Данный метод позволил достоверно оценить и сопоставить степень развития отдельных болезней по годам и группам спелости.
Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля
Для анализа смешанных инфекций на картофеле в условиях Северо-Запада России было изучено (1994—2000 гг.) фитосанитарное состояние посадочного материала в 27 сельскохозяйственных предприях Карелии, которые занимаются выращиванием этой культуры.
Исследования распространенности (Щ) семи инфекционных болезней (мокрая и сухая гниль, фитофтороз, ризоктониоз, парша обыкновенная, черная ножка, кольцевая гниль) и механических повреждений на клубнях 24 сортов картофеля после его зимнего хранения показали, что в ранней группе спелости высокими и значимыми средними значениями данного показателя выделились сорта: Остара — по всем заболеваниям (за исключением парши обыкновенной), Изора — по сухой гнили и механическим повреждениям, Пушкинец — по сухой гнили, ризоктониозу, парше обыкновенной, а также механическим повреждениям (табл. 7).
Отдельные сорта характеризовались максимальной распространенностью только одного заболевания: сорта Скала и Удача — ризоктониоза, Аноста, Ла-тона, Приор — парши обыкновенной. Сорта Желтый ранний и Ханкиан-тану отличались неустойчивостью к механическим повреждениям. Меньше всего симптомов изученных заболеваний встречалось на клубнях сорта Пригожий 2. Для сортов ранней группы спелости по каждой из семи болезней и механическим повреждениям 0-гипотезы не отвергались.
В среднеранней группе спелости у большинства сортов максимальные и значимые средние величины Rjj были получены по всем заболеваниям, за исключением ризоктониоза у сорта Невский, мокрой гнили, черной ножки —Санте, мокрой гнили и бактериальных болезней — Романо, кольцевой гнили и парши обыкновенной — Детскосельский. Сорт Рождественский отличался высокими и значимыми средними Щ по мокрой гнили и ризоктониозу, сорт Елизавета — лишь по парше обыкновенной. Для сортов среднеранней группы спелости 0-гипотезы отвергались лишь для средних значений распространенности сухой гнили и фитофтороза на клубнях картофеля. Так как 0-гипотезы для этих заболеваний были отвергнуты, оценивали на достоверность парные контрасты (различия между средними значениями Щ) и определяли гомогенные группы.
В пределах одной гомогенной группы средние значения уровней фактора Сорт попарно достоверно не различались, а гомогенные группы имели существенные отличия между собой лишь по некоторым из сортов. Так, по распространенности сухой гнили были выделены две гомогенные группы. Первая объединяла сорта Невский, Санте, Елизавета, Романо, Рождественский, вторая — Невский, Санте, Елизавета, Романо, Детскосельский. В первой гомогенной группе по величине среднего значения Ry доминировал сорт Невский, во второй — Детскосельский. Для сортов Детскосельский и Рождественский парный контраст достоверен, что и определило существенность различий между гомогенными группами. По распространенности симптомов фитофтороза выделено четыре гомогенные группы. Первая включала сорта Санте, Елизавета, Романо, Рождественский, вторая — Невский, Санте, Елизавета, Романо, Детскосельский, третья — Санте, Романо, четвертая — Невский и Детскосельский. Ведущие позиции по средним показателям принадлежали в первой группе сорту Санте, во второй — сортам Невский и Детскосельский, в третьей — сорту Сайте, в четвертой — сортам Невский и Детскосельский. Значимые парные контрасты получены для следующих сортов: Невский — Санте, Невский — Романо, Невский — Рождественский, Санте — Детскосельский, Романо — Детскосельский, Детскосельский — Рождественский. Достоверность различий гомогенных групп в основном была обеспечена за счет значимости парных контрастов для сортов Невский и Детскосельский.
Среди сортов среднеспелой и среднепоздней групп наибольшие и значимые средние величины Rjj были получены по всем заболеваниям, за исключением ризоктониоза у сорта Рекорд, мокрой гнили, кольцевой гнили и парши обыкновенной — Сатурна, ризоктониоза, кольцевой гнили, парши обыкновенной и механических повреждений — Гатчинский, мокрой гнили, фитофтороза и бактериальных болезней — Нида. Некоторые сорта характеризовались высокими и значимыми средними величинами лишь по отдельным заболеваниям и механическим повредениям: сорт Петербургский — по мокрой гнили, ризокто-ниозу и механическим повреждениям, Луговской — по парше обыкновенной и механическим повреждениям, Ресурс — по парше обыкновенной. Для сортов данных групп спелости 0-гипотезы отвергались только для средних значений распространенности на клубнях симптомов кольцевой гнили и механических повреждений. Для каждого из этих заболеваний было получено по одной гомогенной группе. По средней распространенности на клубнях кольцевой гнили доминировал сорт Рекорд, а механических повреждений — Петербургский. Значимые парные контрасты отсутствовали.
Результаты пошаговой процедуры дискриминантного анализа для сортов ранней группы спелости показали достоверные различия между средними значениями распространенности всего комплекса заболеваний и механических повреждений. В наибольшей степени (по величине F-критерия) сорта отличались по количеству клубней с симптомами сухой гнили, несколько меньше — механических повреждений, фитофтороза и парши обыкновенной. По остальным болезням величины средних были близки. При попарном сравнении сортов (с использованием F-критерия) установлены статистически значимые различия распространенности комплекса болезней и механических повреждений только для пар сортов Остара — Удача, Остара — Приор и Остара — Ханкиан-тану.
В среднеранней группе спелости, исходя из величин F-критерия отбора дискриминаторов, основным разделителем сортов был ризоктониоз. При попарном сравнении сортов по этому заболеванию существовали достоверные различия у следующих сортов: Невский — Санте, Невский — Елизавета, Невский — Романо, Невский — Рождественский, Детскосельский — Санте, Дет-скосельский — Елизавета, Детскосельский — Романо, Детскосельский —Рождественский. Для сортов среднеспелой и среднепоздней групп пошаговая процедура дискриминантного анализа выделила фитофтороз и механические повреждения, с доминированием по величине F-критерия последнего. При попарном сравнении сортов существенные различия установлены для пар: Нида — Рекорд, Ресурс — Рекорд, Рекорд — Гатчинский, Рекорд — Сатурна.
Дискриминантный анализ показал, что в целом для всех сортов механическому повреждению клубней сопутствовали заболевания картофеля сухой гнилью и фитофторозом. Как указано выше, для определения связи между механическими повреждениями и инфекционными болезнями были вычислены и оценены на значимость парные коэффициенты корреляции. Для сортов ранней группы спелости был получен значимый коэффициент корреляции (г = 0,43) между механическими повреждениями и распространенностью сухой гнили. Более высокая (г = 0,61) и значимая связь между этими показателями характерна для сортов среднеранней группы спелости. Для сортов среднеспелой и среднепоздней групп она отсутствовала. Результаты корреляционного анализа свидетельствовали также о наличии связи между механическими повреждениями и распространенностью ризоктониоза.
Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий
В настоящее время наряду с почвообитающими патогенами широкое распространение получили фитогельминты, которые вызывают специфические заболевания и способствуют распространению грибных инфекций. В условиях Северо-Запада России потери урожая картофеля часто связаны с повреждением данной культуры картофельной нематодой (Соловьева с соавт., 1980). Нарушение карантинных мероприятий привело к расширению ареала G. rostochiensis до 67 с. ш. Комплекс факторов среды, а также большие объемы производства картофеля определяют интенсивность распространения глободеры. Так, например, на севере Карелии (Калевальский, Лоухский и Муезерский районы) наличие цист нематоды в почве установлено на незначительной площади (до 2 га), на юге и юго-западе республики (Пряжинский, Питкярантский, Прионежский, Олонецкий, Кондопожский районы), где в основном сосредоточено выращивание картофеля, количество зараженных площадей достигает 141,0...369,2 га (приложение 14).
Экспериментально доказано, что в Карелии на картофеле паразитирует неагрессивный патотип картофельной цистообразующей нематоды G. rostochiensis Roj (Соловьева с соавт., 1980).
Особенности развития комплексного заболевания с участием глободеры и гриба R. solani изучены на искусственном инфекционном фоне с использованием устойчивого (сорт Пригожий 2) и восприимчивого (сорт Детскосельский, гибрид ВИР 3) к нематоде селекционного материала картофеля. Исследования ответных реакций растений на заражение грибом и нематодой показали, что более выраженный патогенный эффект на хозяина наблюдался при совместном заражении картофеля нематодой и грибом (Matveeva et al., 1996, 2000, 2001; Матвеева с соавт., 1997). Он проявлялся в уменьшении интенсивности роста растений: у восприимчивого селекционного материала — сорта Детскосельский и гибрида ВИР 3 угнетение ростовых процессов происходило на всем протяжении вегетации, а у устойчивого сорта Пригожий 2 — только в первой ее половине. В дальнейшем негативное действие гриба на последнем сорте прекращалось, происходила регенерация пораженных тканей, и темп прироста зеленой массы растений увеличивался.
Оба возбудителя болезней оказывали взаимное влияние друг на друга. Присутствие нематоды усиливало развитие ризоктониоза на подземной части стеблей гибрида ВИР 3. Выявлены достоверные различия между их поражаемо-стью в вариантах с совместной инокуляцией G. rostochiensis и R. solani (средний балл поражения составил 3,0 балла) и контролем — заражение грибом (1,9 балла).
Внедрение любого патогена вызывает изменение биохимического состава растения, что может быть благоприятным для развития вторичной инфекции или инвазии (Курт с соавт., 1986; Протопопов, 1971). В присутствии возбудителя ризоктониоза происходило нарушение оптимальных условий для развития облигатного паразита — глободеры, особенно на ранних стадиях онтогенеза растения-хозяина, значительно снижалась численность и выживаемость нематоды, ухудшались качественные показатели содержимого вновь образующихся цист.
Начальная популяция глободеры в опыте составляла 100 цист на одно растение. Конечная популяция паразита в вариантах с восприимчивым селекционным материалом возросла в 21 (сорт Детскосельский) и 6 (гибрид ВИР 3) раз, а В варианте с устойчивым (сорт Пригожий 2), наоборот, уменьшилась в 2 раза. При одновременном участии в заражении двух патогенных микроорганизмов конечная численность цист нематоды независимо от сорта картофеля снизилась
И вдвое по сравнению с нематодой инвазией. Это — показатель угнетающего влияния гриба на развитие нематоды. Анализ жизнеспособности яиц в цистах, обнаруженных на корнях устойчивого сорта картофеля, показал, что она снижена на 30%. У картофеля, выращенного при участии двух возбудителей болезней, яйца в цистах оказались на 40% нежизнеспособными.
В итоге исследований установлено, что совместное развитие картофельной глободеры и ризоктониоза на растении-хозяине вызвало наибольшее угнетение ростовых процессов картофеля. Отмечена различная реакция устойчивого и восприимчивых сортов на комплексное заражение R. solani и G. rostochiensis. Присутствие нематоды усиливало развитие ризоктониоза на подземной части стеблей растений. При смешанной инфекции возбудитель ризоктониоза способствовал значительному снижению численности и выживаемости нематоды.
В процессе семеноводства картофеля наблюдается неодинаковый рост растений и урожайность клубней по поколениям. Это связано не только с изменчивостью факторов среды по годам, но и развитием на культуре комплекса болезней.
Для определения влияния поражаемости семенных клубней ризоктониозом (Р.), паршой обыкновенной (П. о.) и паршой серебристой (П. с.) на урожайность картофеля сорта Нида привлекали регрессионный анализ только для 16 поколений (супер-суперэлита... 1-я репродукция). С его помощью выявлены комбинации болезней, которые наиболее сильно повлияли на урожайность культуры.
Современное состояние селекции картофеля на устойчивостьк ризоктониозу, парше обыкновенной, парше серебристой
Влияние условий среды и агротехники возделывания картофеля на его по-ражаемость ризоктониозом представлены на примере сорта Рекорд, который выращивали в анализируемых хозяйствах. В южной агроклиматической зоне Карелии (АОЗТ «Надежда» и МУП «Шуньгское 1») степень развития болезни на клубнях 1...5-Й репродукции достигала 14,0... 18,8%, юго-западной (МУП им. Дзюбенко, ГУП совхоз «Аграрный», ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева») — 1...4-Й репродукции составила 1,7...9,3%. Запасы клубневой инфекции незначительно повлияли на поражаемость подземной части стеблей, корней и столонов. Последние поражались грибом в 1,1...2,0 раза больше, чем корни. Полученные данные согласуются с выводами Л. П. Михеевой (1979), которая также установила большую восприимчивость столонов к болезни. По ее мнению, развитие ризоктониоза на этих органах в значительной степени связано с сортовыми особенностями. В литературе (Власова, 1974; Little et al., 1988; Коняева с со-авт., 1981, 1996; Пилипова, 1996) имеются данные о наличии органотропной устойчивости растений картофеля к ризоктониозу. В наших исследованиях установлена неодинаковая поражаемость органов растений заболеванием. Так, например, сорт Изора характеризовался меньшей поражаемостью клубней и корней, но большей — подземной части стебля и столонов. У сорта Санте меньшее развитие симптомов болезни было зарегистрировано лишь на клубнях. Гриб R. solani способен поражать картофель на всех этапах онтогенеза растений, которые наиболее чувствительны к болезни в периоды формирования ростков и клубнеобразования (Sanford, 1938; Михеева, 1976; Пучков с соавт., 1979; Gudmestad et al, 1978, 1979). Согласно нашим исследованиям, показателем интенсивного развития гриба являются высокие значения степени развития болезни на подземной части стебля (С — 31,6...65,1%) как следствие поражае-мости ростков, а также на столонах (30,4...77,2%).
Исследователи Г. Л. Антроповская и Т. А. Шелабина (1988) возможность полового развития R. solani связывают с использованием на посадку семенных клубней со склероциями. В. Г. Иванюк, О. Т. Александров (1996) считают, что наличие большого количества (56,7...100,0%) кустов с «белой ножкой» свидетельствует об интенсивном развитии болезни на подземных органах растений. По нашим данным, распространенность (2,5...28,3%) Т. cucumeris, возможно, зависела не только от запасов инокулюма на клубнях, или поражаемости подземных органов, но и температурного режима ризосферы. Независимо от сорта максимальное количество (18,0...28,3%) кустов с «белой ножкой» было выявлено при выращивании картофеля на дерново-шунгитовых почвах в МУП «Шуньгское 1», которые лучше прогреваются (Агроклиматические ресурсы..., 1974).
В паразитической стадии жизненного цикла возбудителя ризоктониоза наблюдается смена поражаемых органов растений картофеля в течение полевого сезона, которая обеспечивает увеличение инфекции R. solani, степень накопления которой регулирует комплекс экологических параметров. Максимальная реализация инфекционного потенциала происходит при совпадении периодов наибольшей восприимчивости растений в онтогенезе и соответствующей агрессивности патогена (Власова, 1982). Пик развития ризоктониоза наблюдается в период всходы — начало бутонизации, когда основное количество ассимилятов используется растениями на создание фотосинтетического аппарата и наращивание вегетативных органов (Шалдяева, 1989). Согласно R. С. Zirnmer (1988), у стеблей наибольшее увеличение индекса поражения ризоктониозом отмечено в июне.. .июле, а у столонов — в июле.. .августе.
В проявлении эпифитотийного процесса ризоктониоза существенное значение имеет численность исходной популяции возбудителя в почве (Kinsbursky, Weinhold, 1988; Шалдяева, 1990; Пилипова, 1996), которая изменяется в течение полевого сезона (Ogoshi, 1987). Как считает Ю. В. Пилипова (1996), динамика численности гриба связана с передачей R. solani через клубни и почву, причем вклад клубневого и почвенного инокулюмов в развитие патогенеза возбудителя неодинаков. На ранних этапах онтогенеза растений доля их влияния примерно одинакова и составляет 30,4% (почвенная) и 45,5% (семенная). По мере развития растений влияние почвенной инфекции увеличивается до 56,3%, тогда как клубневой снижается до 11,2%. При передаче пропагул через клубни на фоне почвенной популяции ниже порога вредоносности происходит интенсивное заселение почвы грибом, особенно если семенные клубни содержат склероции. При исходной заселенности почвы выше порога вредоносности (10 пропагул на 100 г почвы) дополнительная передача пропагул с семенным материалом не приводит к резкому увеличению популяции возбудителя в почве (максимальная численность отмечена на уровне 12 пропагул на 100 г почвы). Почвенная популяция гриба выше порога вредоносности является доминирующим фактором в развитии данного заболевания и даже посадка здорового семенного материала на инфицированной почве приводит к развитию болезни в форме эпифитотии.
Известны сведения об изменении численности и состава актиномицетов в почве на протяжении полевого сезона. Так, в условиях Якутии плотность актиномицетов в течение полевого сезона постоянно увеличивается и к концу вегетации достигает максимальной величины (340 тыс. шт./на 1 г почвы), обеспечивая заражение молодых клубней (Охлопкова, Эверстова, 2000). По данным
А. В. Аристова (1987), высокая концентрация в почве стрептомицетов выявлена в период клубнеобразования. Г. А. Зезюлина (2001) также отмечает об увеличении инфекционного потенциала парши серебристой к периоду формирования клубней.
Запасы инокулюма на клубнях оказывают влияние на темпы развития болезней. Интенсивность накопления инфекции ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой изучали на среднеспелом сорте Нида в условиях Карелии. В процессе семеноводства (супер-суперэлита...4-я репродукция) картофеля выявлена тенденция к постепенному повышению степени развития болезней, а урожайность культуры, наоборот, снижалась (табл. 13).
