Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 10
1.1. Теория гетерозиса и его значение в селекции озимой ржи 10
1.2. Современное состояние селекции озимой ржи на гетерозис 22
1.3. Генетические системы в реализации гетерозисного эффекта у озимой ржи 25
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 33
2.1. Условия проведения исследований 33
2.2. Исходный материал 36
2.3. Методика проведения исследований 38
3. Изучение и подбор исходного материала для селекции на гетерозис методом политопкросса 42
3.1. Изучение комбинационной способности компонентов скрещивания методом политопкросса 42
3.2. Проявление гетерозиса и его особенностей у политопкроссных потомств озимой ржи 45
3.2.1. Степень репродуктивного гетерозиса у политопкроссных потомств коротко стебельной озимой ржи 46
3.2.2. Хозяйственно-биологическая и иммунологическая характе ристика политопкроссных потомств озимой ржи 58
3.2.3. Оценка хлебопекарных качеств зерна политопкроссных потомств озимой ржи 67
4. Изучение исходного материала методом топкросса 74
4.1. Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом тестерных скрещиваний 74
4.2. Характеристика тестерных гибридов озимой ржи по урожаю зерна 78
4.2.1. Проявление репродуктивного гетерозиса 78
4.2.2. Изменчивость величины гетерозиса в зависимости от условий года 80
4.2.3. Степень влияния элементов продуктивности на проявление гетерозиса по урожайности зерна 84
4.3. Характеристика тестерных гибридов по высоте стебля и устойчивости к полеганию 91
4.4. Иммунологическая характеристика гибридов озимой ржи 94
4.5. Характеристика гибридов по технологическим свойствам 97
4.6. Общая оценка выделенного исходного материала для селекции на гетерозис 99
5. Получение вьтсокогетерозисного синтетического сорта с комплексом ценных признаков 102
Выводы 106
Практические рекомендации 108
Список литературы 109
Приложение 132
- Генетические системы в реализации гетерозисного эффекта у озимой ржи
- Проявление гетерозиса и его особенностей у политопкроссных потомств озимой ржи
- Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом тестерных скрещиваний
- Характеристика гибридов по технологическим свойствам
Введение к работе
Актуальность темы. Озимая рожь является одной из основных культур, возделываемых в России. Уникальные биологические особенности этой культуры: высокая зимостойкость, засухоустойчивость, стабильность урожая на кислых почвах с повышенным содержанием ионов алюминия позволяют выращивать озимую рожь в регионах с экстремальными климатическими условиями, что способствует расширению области её распространения. Высокая пищевая ценность зерна, содержание в нём богатого витаминного комплекса, незаменимых аминокислот и нерастраченный потенциал этой культуры стимулируют работу селекционеров, направленную на поиски путей повышения урожайности зерна озимой ржи и улучшение его технологических свойств.
Опыт мировой селекции подсказывает, что проблема повышения урожайности озимой ржи в полной мере не может быть решена без такого мощного фактора, как эффект гетерозиса (Здрилько А.Ф., 1969; Ключко П.Ф., Белоусов А.А., 1969; Морозов А.А., 1972; Юрьева О.Л., Ерёменко СП., Мамедов Р.З., 2003). Использованию гетерозиса у озимой ржи для получения высокоурожайных гибридов благоприятствуют такие биологические особенности этой культуры как самонесовместимость, перекрёстное опыление, обилие пыльцы, открытое цветение. Большая трудоёмкость работ и невысокий коэффициент размножения делают практически невозможным массовое получение гибридных семян с помощью обычной кастрации цветков. Помимо традиционных методов получения гибридного материала, селекция озимой ржи может базироваться на использовании генетических систем, устраняющих необходимость ручной кастрации цветков материнских растений (Ключко П.Ф., Белоусов А.А., 1969; Дидовик Т.Н., 1975; Пономарёв С.Н., 1991, 1995).
Открытие ЦМС у озимой ржи создало предпосылки для успешного решения актуальных вопросов селекции на гетерозис,
Впервые в нашей стране явление мужской стерильности у озимой ржи было обнаружено в 1959 году, о чем сообщил В.Д. Кобылянский (1962), В
1966...1967 гг. при обследовании 1330 образцов мирового генофонда стерильные растения были обнаружены более чем в 100 образцах коллекции и к 1969 году были завершены исследования генетических основ ЦМС. К 1971 г. Созданы все звенья генетической системы, пригодные для получения гетерозисных гибридов ржи на основе ЦМС R-типа, не требующие механической или химической кастрации материнских растений. Затем явление мужской стерильности описала Э.С. Чеховская (1965). В 1966 году А.Ф. Здрилько сообщила об обнаружении форм с мужской стерильностью у яровой ржи (Ключко П.Ф., Белоусов А.А.,1969, Зубиков А.Н., 2000).
Селекция гибридных сортов ржи получила развитие в 70-е годы в Германии и Польше. Первые высокоурожайные гибриды F] (Рапид, Мардер, Амандо, Эсприт, Фарино, Аванте, Урсус, Голиаф и др.) были получены селекционными фирмами ФРГ. Использование новых гибридных сортов озимой ржи в производстве позволило повысить урожайность зерна на 13... 15 % (Зубиков А.Н., 2000). В 1984 г. в ФРГ были районированы новые гибридные сорта Forte, Aktion, Akkord. Они превосходили популяционньте сорта по урожайности на 15...23 % (Кобылянский В.Д, Катерова А.Г., Лапиков Н.С., 1989). До недавнего времени селекционеры Германии использовали для стерилизации растений двугенный Р-тип (Пампа) ЦМС. В последнее время в Государственный реестр Германии включен гибридный сорт ржи Novvus, созданный на цитоплазме G-типа - синоним R-типа (Ерёменко СП., Юрьева О.Л., Мамедов Р.З., 2003; Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., Смирнова Е.В., 2003). Новые гетеро-зисные гибриды удачно сочетают в себе урожайность, короткостебельность, устойчивость к полеганию, высокое качество зерна.
Широко развёрнута работа по созданию гетерозисных гибридов ржи на основе Р-типа ЦМС в Польше, где уже получен ряд гибридов, проходящих государственное испытание, а с 2000 г. первый гибридный сорт Навид допущен к использованию в производстве. Повышенный интерес к гибридной селекции
ржи проявляют Австрия, Чехия, Испания, Канада, Дания, Франция и др. страны.
В России исследования по созданию экспериментальных гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся с 60-х годов только в некоторых научных учреждениях в ограниченном объеме (ВИР, НИИСХ ЦРНЗ, НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, Татарский НИИСХ). Испытания зарубежных гибридных сортов, проведённые в условиях Ленинградской, Московской областях и Татарстане, не дали положительных результатов, т. к. гибриды уступали стандартным популя-ционным сортам по зимостойкости и урожайности зерна.
Первоочередной задачей современной отечественной селекции является поиск ценных генотипов с целью последующего включения их в качестве родительских компонентов в процесс создания гетерозисных гибридов, приспособленных к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям основных регионов возделывания озимой ржи в России. В связи с этим мы провели ряд исследований, направленных на решение задач селекции гибридной ржи в Северо-Восточном регионе России.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было выявление эффективных компонентов скрещивания озимой ржи с высокой комбинационной способностью, дающих экономически значимый гетерозис.
В задачу исследований входило:
Изучить комбинационную способность сортов ржи с доминантным типом короткостебельности методом политопкросса.
Определить частоту и уровень проявления гетерозиса у гибридных по-томств озимой ржи по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам.
Изучить закономерности проявления гетерозиса по основным показателям.
Подобрать сорта для создания высокогетерозисных гибридов на основе
тестерных скрещиваний.
Оценить выделившиеся высокогетерозисные гибриды по наиболее
важным признакам и свойствам.
Получить высокогетерозисные популяции на основе сортов с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) для дальнейшего развития селекции на гетерозис.
Создание сорта-синтетика озимой ржи на основе компонентов с высокой ОКС.
Научная новизна:
Впервые в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России методами политопкросса и топкросса изучена комбинационная способность доминантно короткостебельных сортов озимой ржи, выявлен перспективный материал для использования его в селекции на гетерозис. Выявлены родительские компоненты, дающие при скрещивании высокогетерозисное потомство.
Выявлено, что в условиях Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны России уровень репродуктивного гетерозиса находится в прямой зависимости от степени проявления гетерозиса по более простым компонентным признакам. Определена доля участия элементов структуры в формировании урожая гибридов. Подтверждена зависимость уровня гетерозиса от условий внешней среды, что совпадает с аналогичными исследованиями, проведёнными в Северо-Западной зоне РФ.
Экспериментально подтверждена возможность отсутствия у ржи соматического гетерозиса по высоте растений и наличия высокой устойчивости к полеганию у гибридного потомства от скрещивания родительских форм, полученных на основе источников доминантной короткостебельности.
Впервые проведена оценка полученных гибридов на зимостойкость и регенерационную способность после поражения посевов снежной плесенью, одним из наиболее вредоносных заболеваний в европейской части Северо-Востока России. Показано наличие адаптационного гетерозиса. Гибридные комбинации в опыте отличались высокой зимостойкостью (7,4...9,0 баллов). Изучены хлебопекарные качества гибридов, выявлены лучшие по этим признакам.
Впервые выделен перспективный селекционный материал в питомнике политопкросса по оценке ОКС и использован для получения популяционного с орта-синтетика, обладающего наряду с урожайностью комплексом ценных свойств.
Практическая ценность работы.
Подобраны родительские компоненты, дающие при скрещивании высо-когетерозисное потомство, пригодные для использования в качестве исходного материала для селекции на гетерозис.
Выделен исходный материал с высокой общей комбинационной способностью, включен в селекционную программу ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого для создания высокоурожайных, адаптированных к условиям среды, зимостойких и толерантных к наиболее вредоносным заболеваниям сортов озимой ржи.
Выделены комбинации, обладающие высоким гетерозисом по урожаю зерна и отсутствием гетерозиса по высоте растений, устойчивые к полеганию.
На основе популяций 3 сортов; характеризующихся высокой ОКС, создан новый сорт-синтетик Триумф, сочетающий высокую урожайность с комплексом хозяйственно ценных свойств.
На защиту выносятся следующие положения: 1. Оценка комбинационной способности исходного материала озимой ржи на первом этапе селекции на гетерозис.
Изменчивость комбинационной способности сортов под влиянием условий внешней среды.
Доля участия элементов продуктивности в формировании гетерозиса по урожаю зерна.
Оценка и подбор исходного материала для селекции на гетерозис методом топкросса.
Апробация работы. Научные исследования, результаты которых изложены в материалах диссертационной работы, доложены на: заседаниях Учёного совета НИИСХ Северо-Востока и научно-методической комиссии Северо-Восточного селекцентра (2000...2004 гг.); на VIII молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001); ежегодной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов агрономического факультета ВГСХА (Киров, 2002; 2003); Международной научно-практической конференции «Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на
140 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 27 таблиц, 12 рисунков и 5 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 223 наименования, в том числе 57 на иностранных языках.
Диссертант выражает искреннюю благодарность за помощь в работе доктору биологических наук, профессору В.Д. Кобылянскому, доктору сельскохозяйственных наук Л.И. Кедровой, сотрудникам отдела озимой ржи, сотрудникам аналитической лаборатории, агрохимии и качества.
Генетические системы в реализации гетерозисного эффекта у озимой ржи
Селекция гетерозисных гибридов ржи может основываться на использовании генетических систем, устраняющих необходимость ручной кастрации цветков материнских растений. К таким системам можно отнести: самонесовместимость, естественная мужская стерильность, индуцированная мужская стерильность (Кобылянский В.Д., 1975; 1982).
Самонесовместимость — важнейшее биологическое свойство ржи. Авто-стерильность растений ржи была отмечена ещё в 1877 году J. Rimpau. При принудительном самоопылении завязываемость составляет 0...10% (Бондарь В.Т., 1969; Wricke С, 1973; Здрилько А.Ф., Деревянно В.П., 1978; Kolasinska I., 1996).
Главное препятствие для использования этого метода — невозможность поддержания инцухт-линий с сохранением их самостерильности. По данным И.М. Сурикова (1972) в инцухт-линиях, заложенных даже от высокосамостерильных растений, выщепляются самофертильные формы в первом и последующих поколениях инбридинга. Для ржи установлен дигенный гаметофитный контроль самонесовместимости (Lundgwist А., 1969, 1975).
Все предположения учёных по использованию системы несовместимости для получения гибридных семян озимой ржи не получили своего подтверждения на практике. И только в более поздних исследованиях Wricke G. (1984) показал перспективность этого способа гибридизации. Этот метод селекции отражён на схеме: Однако решить все проблемы использованием самонесовместимости в создании гибридных сортов не удалось, т.к. первые гибриды по урожайности не превышали уровень исходных форм. Кроме того, стояла угроза снижения качества зерна, поскольку родители являются гибридными (Si). Следовательно, реальной возможностью осуществления контролируемых скрещиваний у ржи может служить мужская стерильность материнских растений.
Ряд учёных (Генчев Г., 1966; Здрилько А.Ф., 1962 и др.) для получения мужской стерильности предложили использовать различные химические гаме-тоциды - «химическая кастрация». В качестве гаметоцидов испытывались химические препараты, относящиеся к регуляторам роста: гибберелин, бета-индапилуксусная кислота, альфа-нафтилуксусная кислота, малеингидрозит; или гербициды, оказывающие влияние на развитие генеративных органов: 2-4 Д, далапон,этрел.
Использование гаметоцидов вместо системы ЦМС даёт важные преимущества в селекционном процессе. Сокращается по времени и становится менее трудоёмким процесс селекции гибридных сортов в виду того, что отпадает необходимость создавать закрепители стерильности и восстановители фертильносте. Технически упрощается испытание комбинационной способности исходного материала, создаётся большая гибкость в выборе тестеров, упрощается размножение родительских форм.
Названые выше преимущества могли бы иметь место, если бы указанный метод не имел ряда сдерживающих факторов: эффективность гаметоцида во многом зависит от генотипа сорта и окружающих условий; узкий оптимальный предел дозировки; заниженная концентрация препарата не гарантирует полную мужскую стерильность; слишком высокая доза снижает завязываемость семян и вызывает их щуплость; необходимость повторных обработок в отдельных случаях; некоторые препараты вызывают сильное угнетение женских элементов; невозможность использования в дождливую погоду; снижение урожая при обработке; для выращивания отцовской и материнской формы требуются отдельные полосы (Здрилько А.Ф., 1962).
Использование гаметоцидов для кастрации растений озимой ржи более подробно изучали селекционеры ЧССР (Натрова 3., 1974; Великовский, Франтишек, 1974). Обрабатывая материнские растения различными препаратами в разные фазы вегетации, они пришли к выводу, что наиболее подходящим для ржи гаметоцидом является раствор малеингидрозола в концентрации 0,05%. Наилучшие результаты получены при обработке растений в конце выхода в трубку. Но, даже соблюдая все эти условия, гаметоциды не вызывали 100% стерилизации материнских форм при однократной обработке, а повторное опрыскивание вызывало стерилизацию женского гаметофита.
Вследствие проведённых работ авторы пришли к выводу, что химическая кастрация у ржи не может найти практического применения.
Более чем у 50 видов цветковых растений обнаружена генная мужская стерильность (ГМС). У ржи растения с генной стерильностью выявлены в посевах сорно-полевой ржи и в ряде сортовых популяций (Кобылянский В.Д., 1969; Ключко П.Ф., Белоусов А.А.,1972). Выделенные формы с ГМС в большинстве случаев являются спонтанными или индуцированными мутантами по генам ms (Кобылянский В.Д., Катерова А.Г., 1973; Артёмова Г.В., 1982). Наследование признака пыльцевой стерильности у ржи обуславливается действием рецессивного гена ms в гомозиготном состоянии. Ген ms проявляется в блокировании ростовых процессов микроспорангия, которое сопровождается нарушениями в формировании тапетального слоя и дегенерацией микроспороци-тов в течение профазы мейоза. ГМС у ржи может вызывать нежелательные признаки: уменьшение массы 1000 зёрен, увеличение череззёрницы (Артёмова Г.В., 1982).
Отсутствие методов поддержания форм с ГМС является основным препятствием для массового получения гибридных семян. На современном уровне развития биологии реальной предпосылкой для получения гетерозисных гибридов ржи является использование цитоплазма-тической мужской стерильности-ЦМС (Кобылянский В.Д., 1969).
Цитоплазматическая мужская стерильность впервые была открыта Кор-ренсом в 1904 г. у сорго. У кукурузы ЦМС в 1931 г. описал М.И. Хаджинов и в 1933г. Роде доказал экспериментально, что данное явление обусловлено качеством материнской цитоплазмы (Червоненко Т.А., 1962).
Явление цитоплазматической мужской стерильности в популяциях ржи открыто сравнительно недавно (Кобылянский В.Д., 1962, 1969; Ключко П.Ф., Белоусов А.А., 1969).
ЦМС в зависимости от происхождения подразделяют на три группы: гибридную, спонтанную и индуцированную (Крупнов В.А., 1973). У большинства видов растений цитоплазматическая мужская стерильность имеет гибридное происхождение, т.е. получена при перемещении генома одного вида в цитоплазму другого. Спонтанная ЦМС обнаруживается обычно в сортах-популяциях перекрёстноопыляющихся культур. С помощью мутагенов ЦМС индуцирована у некоторых видов растений.
М.И. Хаджинов (1979) выделяет четвёртый тип ЦМС — прививочный или инфекционный. Он возникает в результате специфического влияния вируса или введения пластических веществ жизнедеятельности стерильных растений путём прививки. Эти работы в дальнейшем не получили единодушного признания.
В настоящее время у ржи известны все перечисленные группы цитоплазматической мужской стерильности. Но наибольший интерес в селекции гибридных сортов имеет спонтанная ЦМС, которая у ржи представлена двумя типами: R и Р.
Впервые спонтанная R-типа цитоплазматическая мужская стерильность была обнаружена в 1959 г. В.Д. Кобылянский (1962) в потомствах от свободного опыления сорта Petkus (Германия). Позднее была доказана цитоплазматичеекая природа и монофакторный генетический контроль стерильности R-типа (Кобылянский В.Д., 1969).
В результате поисковых работ источники ЦМС у ржи были обнаружены у многих сортов озимой и яровой, диплоидной и тетраплоидной ржи (табл. 1).
Основным критерием классификации источников ЦМС является их реакция на гены восстановления. Все известные источники можно разделить на два типа. Первый тип впервые был найден в нашей стране, поэтому предложено назвать его русским типом ЦМС и обозначить латинским символом R. Стерильность источников этого типа легко восстанавливается при скрещивании с различными сортами, штаммами и линиями ржи. Трудность использования их в селекционных целях заключается в необходимости экспериментального создания полных закрепителей стерильности в связи с их отсутствием среди сортов и линий ржи.
Проявление гетерозиса и его особенностей у политопкроссных потомств озимой ржи
Изучение комбинационной способности сортов озимой ржи методом тестерных скрещиваний
Проявление эффекта гетерозиса у озимой ржи - биологически установленный факт, причём, частота и степень проявления гетерозиса в первом поколении может достигать значительных размеров (Панченко И.А., 1975). Установлено, что уровень и частота гетерозиса у гибридов бывают достаточными для рентабельного их использования в сельскохозяйственной практике для увеличения урожайности (Зубиков А.Н., 2000).
Основным критерием ценности сорта является его урожайность. В своих исследованиях мы изучали гетерозис по урожаю зерна и закономерности его проявления у политопкроссных потомств F озимой ржи и выявляли элементы продуктивности, из которых он складывается.
В питомнике испытания политопкроссных потомств в изучении находилось 20 потомств с доминантным типом короткостебельности, полученных в результате переопыления выделенных сортов смесью пыльцы в питомнике по-литопкросса.
Результаты исследований показали, что в среднем за три года изучения (2001.,.2003 гг.) урожайность политопкроссных потомств с доминантным ти пом короткостебельности находилась в пределах 417,7.. ,626,3 г/м (табл. 4).
Таблица 4. Характеристика политопкроссных потомств озимой ржи с доминантным типом короткостебельности по урожайности зерна.
Киров, 2001-2003 гг.
Из 20 потомств достоверную прибавку по урожаю зерна с единицы площади к высокостебельному стандарту Вятка 2 дали 10 (50 %). Урожайность высокогетерозисных потомств варьировала от 560,3 до 626,3 г/м . Однако эти комбинации имели несущественные преимущества (23,3...43,6 г/м ) или находились на уровне более урожайного короткостебельного стандарта Фа-лёнская 4.
Анализ полученных данных показывает, что все потомства превышают материнский сорт по урожайности на 4,8...219,2 %. Причём ] 1 из них показали существенную прибавку.
Результаты определения конкурсного гетерозиса у политопкроссных потомств озимой ржи по урожайности приведены в таблице 5.
Из данных таблицы 5 видно, что конкурсный гетерозис политопкроссных потомств к стандарту Вятка 2 проявился у 17 потомств (85 %). Его величина была достаточно высокой - 12,9...34,4 %. У десяти потомств она превышала 20 %, что является критерием экономической значимости.
Положительный эффект гетерозиса по урожайности к стандарту Фалён-ская 4 отмечен у потомств сортов; Фалёнская 4 (7,5 %), Снежана (7,2 %), Крона (6,5 %), Таловская 29 (4,6 %), Факел (4,0 %), но ни одно из них не имело 10 %-го превосходства над стандартом. У остальных - конкурсный гетерозис не выявлен.
Озимая рожь в условиях Северо-Восточного региона является наиболее стабильной по урожайности зерновой культурой (Стёпина Л.А., 1995). Несмотря на это продуктивность политопкроссных потомств, частота и уровень гетерозиса в значительной степени зависят от условий года. Об этом наглядно свидетельствуют данные таблицы 6. Так в 2001 г., когда сложились наиболее благоприятные условия для роста и развития растений озимой ржи, средний урожай политопкроссных по-томств составил 605,6 г/м , у стандартов Вятка 2 и Фалёнская 4 - 540,0 и 647,0 г/м2, соответственно. Конкурсный гетерозис к стандарту Вятка 2 отмечался у 85,0 % потомств, тогда как в 2002 г. лишь у 35,0 %. Возвращение аномально холодной погоды с осадками в виде снега в мае 2002 г. привело к замедлению ростовых процессов и частичной гибели растений в питомниках. Следствием этого является снижение средней урожайности потомств до 512,7 г/м , Холодная и дождливая погода июня 2003 г. привела к раннему полеганию растений сорта Вятка 2 и, соответственно, к значительному недобору урожая (305 г/м ). Вследствие чего частота проявления гетерозиса к этому стандарту достигла 100 %, а уровень находился в пределах 28,9...97,7 %.
Проявление конкурсного гетерозиса потомств к более урожайному стандарту Фалёнская 4 по годам исследования складывалось иным образом. Высокая агроэкологическая адаптивность и регенерационная способность этого сорта способствовали снижению частоты (30...50 %) и уровня (0,5...18.4 %) гетерозиса по урожаю зерна у политопкроссных потомств в период изучения. Особенно чётко это проявилось в годы с наиболее благоприятными условиями вегетации (2001, 2003).
Таким образом, среда выступает в процессе селекции в качестве эффективного селектирующего фона, вызывающего элиминацию слабых потомств с низким адаптивным потенциалом. При селекции сортов озимой ржи интенсивного типа особую важность приобретает высокая стабильность в проявлении урожайности и хозяйственно ценных признаков в различные по погодным условиям годы, что позволит расширить ареал районирования новых сортов (Кедрова Л.И., Савельев Ю.П., 1986).
Анализ продуктивности политопкроссных потомств с доминантным типом короткостебельности выявил 5, показавших высокий гетерозисный эффект по урожаю зерна, независимо от агроклиматических условий в годы испытания (табл. 7).
В целом уровень конкурсного гетерозиса к стандарту Вятка 2 у высокоге терозисных потомств был выше (30,0...34,4 %), чем к стандарту Фалёнская 4 (4,0...7,5%).
Характеристика гибридов по технологическим свойствам
Анализ хлебопекарных свойств гибридов показал, что по уровню «числа падения» к I группе качества относятся десять (33 %) комбинаций с уровнем «числа падения» 202...227 с. Максимальное значение «ЧП» отмечено у гибрида Факел х Вятка 2 (227 с), который превысил по этому показателю один из лучших отечественных сортов озимой ржи по хлебопекарным качествам - Вятка 2 (Кедрова Л.И., Бебякин В.М., 1971, 1972). Ко II группе - относятся 18 (60 %) гибридов и к Ш группе - 7 % гибридных комбинаций. Низкое значение «числа падения» выявлено у гибридов Волхова х Вятка 2 (103 с.) и Факел х Фаленская 4 (127 с).
Истинный гетерозис по «числу падения» проявили гибриды Факел х Вятка 2 и Альфа х Кировская 89, уровень его был незначительный и составил 1,3 и 2,5 %, соответственно. Остальные комбинации находились на уровне родительских форм или уступали им по данному показателю. Конкурсный гетерозис к стандартам Вятка 2 (224 с), Фаленская 4 (223 с.) проявила комбинация Факел х Вятка 2, величина которого составила 1,3 и 1,8 %. По результатам 3-х летних исследований содержание белка в зерне гибридов варьировало в пределах 9,98...12,26 %. Наибольшей белковистостью (свыше 12 %) отличаются комбинации: Фалёнская 4 х Вятка 2, Волхова х Вятка 2, Татарская 1 х Кировская 89, Снежана х Кировская 89, Волна х Кировская 89, при данном показателе у стандартов Вятка 2 - 11,97, Фалёнская 4 -10,12 %. Перечисленные гибриды проявили конкурсный гетерозис к стандарту Вятка2, уровень которого был незначительный и составил 1,6...2,4 %.
Частота (90 %) и уровень (1,5...21,1 %) конкурсного гетерозиса к стандарту Фалёнская 4 был значительно выше.
Истинный гетерозис отмечен у 26 % гибридных комбинаций с уровнем 0,3...4,0%.
Характеристика лучших по хлебопекарным качествам гибридов озимой ржи представлена в таблице 23.
Комплексная оценка гибридов, полученных в результате тестерных скрещиваний, позволила выявить группу комбинаций перспективных с точки зрения гетерозисных гибридных сортов: Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4, Снежана х Фалёнская 4, Волна х Вятка 2, Альфа х Фалёнская 4 (табл. 24).
Представленные гибриды за период изучения проявили комбинационную способность по урожаю зерна, превысив при этом стандарт Вятка 2 на 19,8...44,3 %; стандарт Фалёнская 4 - на 11,7...34,6 %. Этот показатель во многом зависит от зимостойкости и ре генерационной способности гибридов после поражения снежной плесенью. При сильном развитии снежной плесени и ежегодном 100 %-ном поражении посевов, отрастание растений представленных гибридных потомств находилось на уровне адаптивных высокозимостойких стандартов Вятка 2 и Фалёнская 4.
Отличительной особенностью выделенных гибридов является их высокая устойчивость к полеганию (7,4...8,0 баллов). Отмеченные гибриды превысили по этому показателю короткостебельный сорт Фалёнская 4 на 4,2..,12,7 %, а высокостебельный сорт Вятка 2 - на 45,1...56,9 %. Максимальное значение устойчивости к полеганию (8.0 баллов) наблюдалось у комбинации Волна х Вятка 2.
Устойчивость гибридов к листовым болезням изменялась в широких пределах. Так, в год слабого проявления бурой ржавчины (2001 г.) гибриды поразились болезнью на равне со стандартами, в период сильного проявления (2003 г.) - возникло разделение на более и менее восприимчивые сортообразцы. К наиболее восприимчивым можно отнести гибриды Волхова х Фалёнская 4 и Альфа х Фалёнская 4. Следует отметить, что данные комбинации при сильной восприимчивости к бурой ржавчине оказались самыми устойчивыми к стеблевой ржавчине (43,3 и 40,0 %, соответственно).
Сорт,гибрид Урожай ность,г/м" Устойч. кполеганию,балл Зимостойкость,балл Отрастаниепосле пораж.снежнойплесенью,% Поражение, % Содержание белка взерне, % Числопадения,с.
бурой ржавчиной стеблевойржавчиной Вятка 2 — стандарт Фалёнская 4 - стандарт Татарская 1 х Фалёнская 4 Дымка х Кировская 89 Татарская 1 х Кировская 89 Волхова х Фалёнская 4 Снежанах Фалёнская 4 Волна х Вятка 2 Альфа х Фалёнская 4 334 358 482 478 477 456 412 404 400 5,1 7,1 7,8 7,6 7,4 7,6 7,4 8,0 7,8 3,2-6,4 4,4-7,5 3,3-6,3 3,5-6,4 2,1-5,9 4,2-8,7 5,4-7,0 4,1-7,8 2,5-5,9 35,7-71,2 39,6-67,8 29,5-69,9 38,6-70,5 23,1-66,6 38,1-78,1 48,2-63,2 37,2-69,8 27,8-65,8 21,1-25,6 22,2-26,7 20,0-26,7 26,6-30,0 23,3-30,0 23,3-53,3 20,0-26,7 23,3-27,8 20,0-50,0 56,7 64,4 53,3 76,7 76,7 43,3 63,3 50,5 40,0 11,9710,1210,2711,1212,269,9810,4110,4110,84 224 223 212 191 172 185 204 180 202 - поражение снежной плесенью составило 100 % Гибриды, представленные в таблице, оптимально сочетающие в себе высокую урожайность, зимостойкость, устойчивость к полеганию и относительную полевую устойчивость к комплексу болезней рекомендуются для использования в селекции на гетерозис.
Одним из наиболее эффективных методов для выявления родительских компонентов и получения высокогетерозисного потомства является метод топ-кросса. Используя в качестве тестера сорта Вятка 2, Фалёнская 4 и Кировская 89, проведена оценка 11 сортов на комбинационную способность. Наибольшей информативностью характеризовался тестер Фалёнская 4.
Результаты исследований позволили выявить сорта с высокой СКС по урожайности и слагающим её элементам.
По итогам 3-х летнего изучения были выделены гибриды, проявившие высокий конкурсный и истинный гетерозис. Максимальный эффект гетерозиса отмечен у гибридов Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Татарская 1 х Кировская 89.
Выявлено, что гетерозис в значительной степени зависит от условий года. Более стабильными в проявлении гетерозисного эффекта по годам являются гибриды Татарская 1 х Фалёнская 4, Дымка х Кировская 89, Волхова х Фалёнская 4.
Изучена степень влияния элементов продуктивности на проявление гетерозиса по урожаю зерна. Прибавки урожая формируются за счёт числа продуктивных стеблей на 1 м2 (68 %) и массы зерна с колоса (32 %).
Проведена оценка гибридов по устойчивости к полеганию, зимостойкости, полевой устойчивости к болезням. В результате исследований выделены высокоурожайные гибриды с комплексом хозяйственно ценных признаков.
