Содержание к диссертации
Введение
1. Культура ячменя, особенности качества зерна и селекционно-генетическая оценка (обзор литературы) 8
1.1 Изменчивость качества зерна ячменя пивоваренного назначения 12
1.2 Характер наследования качественных признаков зерна ячменя 17
1.3 Характер наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя 21
2. Условия, исходный материал и методика исследования 30
2.1 Агроклиматическая характеристика зоны 30
2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов 31
2.3 Исходный материал и методика исследования 37
3. Изменчивость, характер наследования, комбинационная способность показателей качества зерна ячменя 41
3.1 Крупность зерна 41
3.2 Натура зерна 46
3.3 Способность прорастания зерна 52
3.4 Пленчатость зерна 57
3.5 Содержание крахмала в зерне 62
3.6 Содержание белка в зерне 67
3.7 Экстрактивность зерна ячменя 74
4. Изменчивость, характер наследования и комбинационная способность сортов ячменя по основным признакам продуктивности 80
4.1 Продуктивная кустистость 80
4.2 Число зерен в главном колосе 86
4.3 Масса 1000 зерен 91
4.4 Масса зерна одного растения 96
5. Корреляционные взаимосвязи между качественными и хозяйственно-ценными признаками зерна ячменя 101
6. Селекционная оценка перспективных образцов ярового ячменя 108
Выводы 118
Практические рекомендации 120
Библиографический список 121
Приложения 137
- Изменчивость качества зерна ячменя пивоваренного назначения
- Метеорологические условия в годы проведения опытов
- Способность прорастания зерна
- Число зерен в главном колосе
Введение к работе
Среди зерновых культур по посевным площадям и сбору зерна ячмень занимает четвертое место в мире. Широкое распространение этой культуры связано с ее разнообразным применением в народном хозяйстве: для кормовых и пищевых целей, в пивоваренной промышленности и т.д. В зависимости от использования предъявляются и различные требования к качеству зерна.
Сибирь традиционно относится к зоне выращивания кормового ячменя, а запросы пивоваренной промышленности удовлетворялись в основном, за счет ввоза сырья из европейской части страны, ближнего и дальнего зарубежья.
Сложившиеся за последние годы социально-экономические отношения в стране, в том числе и сельскохозяйственном секторе, привели к тому, что импорт сырья для пивоварения из других регионов стал экономически невыгодным.
Попытки местного производства пивоваренного ячменя за счет сортов инорайонной селекции в Омской области не дали положительных результатов. Даже зерно сорта ячменя пивоваренного назначения Омский 90, в экстремальных условиях региона не всегда отвечает требованиям качества для пивоваренной промышленности.
Проблема пивоваренного ячменя в местных условиях довольно сложная и требует комплексного подхода к ее решению. В основе ее должен быть сорт, характеризующийся высокими урожайностью, адаптивностью к экстремальным условиям, со стабильным формированием качества зерна, удовлетворяющего требованиям пивоварения.
Для этого необходима разработка научно-обоснованных селекционно-генетических программ по созданию сортов, в которых предусматривается комплексная оценка как генетических, так и физиолого-биохимических закономерностей по наследованию качественных показателей зерна и хозяйственно-ценных признаков, определяющих продуктивность растений ячменя.
При этом надо иметь в виду тот факт, что показатели, характеризующие качество зерна ячменя, относятся к категории количественных признаков; они
5 обусловлены полигенами, эффекты которых значительно изменяются под влиянием условий среды. Изложенное выше и определило цель и задачи исследований. Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии СибНИИСХ в
соответствии с программой по заданию СО РАСХН " Разработать теорию и ее -і
вершенствовать изучение мировых генетических ресурсов для всесторонней
4 оценки генетического разнообразия растений с целью выделения новых эффек-
тивных источников селекционных признаков", а также по заданию на 1999 -
2003 гг. главы администрации (губернатора) Омской области (Постановление
'і от 29.07.98, № 301 по выращиванию пивоваренного ячменя в Омской области).
Цель исследований. Провести селекционно-генетическую оценку сортов и гибридов ячменя по биохимическим показателям качества зерна и элементам продуктивности растений. Задачи исследований:
1. Изучить характер изменчивости и наследования основных биохимиче-
ских показателей зерна и элементов продуктивности растений ячменя.
., 2. На основе анализа комбинационной способности сортов по их гибридам
выявить системы генетического контроля признаков, эффекты ядерно-плазменных взаимодействий. Предложить сорта-доноры для включения в селекционные программы.
Определить коррелятивные взаимодействия между биохимическими показателями и элементами продуктивности растений .
Создать новый исходный материал для селекции пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья и других регионов.
і Научная новизна исследований.
Получены новые экспериментальные данные по генетическому потенциа-лу сортов ярового ячменя в условиях лесостепи Западной Сибири. Установлена
»
амплитуда изменчивости и доля влияния генетических и средовых факторов на
*> хозяйственно-ценные и технологические показатели ячменя. Изучен характер
наследования основных хозяйственно-ценных и биохимических признаков зерна ярового ячменя в системе диаллельных скрещиваний.
Сделан прогноз перспективных гибридных популяций на основе эколого-географического происхождения родительских форм, их комбинационной способности и сравнительной оценки ранних поколений по продуктивности. Выделены источники и доноры по хозяйственно ценным и биохимическим показателям для использования в селекционных программах. Установлена сопряженность между изученными признаками и продуктивностью растений.
Основные положения, выносимые на защиту:
возможность получения пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья;
характер наследования и комбинационная способность качественных и хозяйственно-ценных признаков сортов и гибридов ячменя;
выявление доноров и источников для включения в селекционные программы.
Практическая значимость и реализация результатов.
Установленные закономерности по вопросам изменчивости и характеру наследования качественных и хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм. Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции ячменя и проса ГНУ СибНИИСХ. Новые перспективные линии будут переданы АНИ-ИСХ для дальнейшего испытания.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены: на научно-техническом совете селекционного центра СибНИИСХа (2000-2002гг.), на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов, посвященной 30-летию селекцентра СибНИИСХа (2000 г.), на региональной конференции молодых ученых "Аграрная наука Сибири в XXI веке"(2003 г.), на межрегиональной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию освоения целинных и залежных земель (2004 г.).
По теме диссертации опубликовано шесть печатных работ.
7 Объем и структура диссертации.
Диссертационная работа изложена на 148 стр. печатного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 38 таблиц, 13 рисунков и 27 приложений. Библиографический список включает 174 источника, в том числе 33 работы зарубежных авторов.
Исследования проведены в лаборатории физиологии и биохимии растений ГНУ Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2000-2002 г.г. Полевые опыты закладывались на полях лаборатории цитологии и генетики.
Автор выражает благодарность за содействие в выполнении исследований Н.А. Калашнику, кандидату биологических наук, Н.И. Аниськову, кандидату сельскохозяйственных наук, сотрудникам и лаборантам.
Изменчивость качества зерна ячменя пивоваренного назначения
Впервые в России в 1733 г. ученый-агроном А.Г. Болотов опубликовал труд под названием "Исследования пивоваренных материалов". Односторонность его оценки пивоваренного ячменя по количественному содержанию белка была опровергнута многими исследователями. Так, в 1894 г. Е.Е. Тищенко пришел к выводу, что в России под влиянием климата содержание белка в зерне ячменя постепенно повышается с Запада на Восток.
Зарубежные авторы считали, что оценивать сорта ячменя для пивоварения нужно не по количеству белка, а по его качеству. Известный специалист по пивоварению W. Windisch (1927) писал, что существующие с богатым белком русские ячмени очень хорошо солодуются, дают великолепное пиво и без всяких затруднений для производства, если только эти ячмени выращивались при благоприятных условиях созревания.
Достоинства русских ячменей по пивоваренным качествам при выращивании в южных районах и в средней полосе освещены в работах Б.А. Вакар (1929) и А.И. Мальцева (1935).
До первой мировой войны высокобелковые русские ячмени закупала Германия в качестве кормовых по низким ценам и успешно использовала их в пивоварении.
Развитие биохимической науки в конце 20-30 гг. прошлого столетия позволило русским ученым (Бахтеев Ф.Х., 1935; Алексеев A.M., 1937) доказать, что высокобелковые русские ячмени в процессе созревания формируют высокомолекулярные белки, содержащие серу, не оказывают вредного влияния на пивоваренную продукцию. В процессе пивоварения они либо растворяются, либо коагулируют и переходят в дробину. Однако это не означает, что количественным показателем белка в пивоварении можно пренебречь.
Ряд ученых (Трофимовская А.Я., 1970; Сурин Н.А., 1993; Лукьянова М.В., 1994; Данилова Е.С., 1997) считают, что состав белков может меняться в зависимости как от сортовых особенностей, так и условий выращивания. Отмечено, что для каждого сорта ячменя существует определенная специфичность содер 13 жания фракционного состава белков. В.В. Глуховцев (1998) предполагает, что высокоспециализированные запасные белки эндосперма (проламины) зерновых культур играют положительную роль в качестве стабилизатора качества зерна в стрессовых условиях, связанных с проявлением сильной засухи. Этот факт убеждает нас в том, что односторонняя характеристика зерна ячменя по количеству белка не может быть критерием оценки его пивоваренных качеств.
К ферментам, играющим большую роль в пивоварении относятся: а-амилаза и р-амилаза, а также протеины глюкозиназ (Лукьянова М.В., 1990). При соложении ячменя под действием амилолитических и протеолитических ферментов происходит распад не только сложных белковых веществ и крахмала, но и других некрахмалистых полисахаридов. Все эти растворимые в воде продукты распада также являются составной частью экстракта солода (Зубен-ко А.А.,1971). Высокобелковые ячмени со стекловидным эндоспермом дают легко растворимый диастазом крахмал, чем низкобелковый ячмень с мучнистым зерном. В этом случае ячмень, содержащий высокий уровень белка, обладает сильным диастазом (Сичкарь Н.М., Иванов Н.И., 1958).
В.Г.Сенченко (1987) проведена работа по выявлению исходного материала пивоваренного ячменя с использованием метода электрофореза гордеинов. Изучена коллекция пивоваренных сортов ярового ячменя и создан перспективный селекционный материал методом гибридизации и отбора. Автором показана принципиальная возможность оценки пивоваренных свойств сортообразцов ячменя с помощью указанного метода, установлена зависимость экстрактивно-сти зерна от содержания крахмала и предложен способ ее оценки.
Немецким ученым R. Schildbach. (1990) изучена структура эндосперма зерен ячменя с помощью электронного растрового микроскопа для отбора на ранних этапах селекции пивоваренного ячменя. Результаты исследований позволили выявить взаимосвязи с критериями анализа сусла. Указывается на хорошие возможности этого метода для исследования сырого протеина и активности глюконазы и получения более подробной информации о причинах различий качества. По сведению Т.М. Петровой (1964), в Чехии, где разница в содержании белка, благодаря стабильности температурного и водного режимов в период вегетации ячменя, не столь велика как в нашей стране, в технологическом процессе многих пивоваренных предприятий предусматривается работа в двух режимах с учетом пониженного и повышенного содержания белка в зерне ячменя.
Многолетние исследования Поволжского НИИСХ подтвердили несовершенство односторонней оценки пивоваренных качеств ячменя (Глуховцев В.В., 1996). Эту проблему изучали в институте с 1970 г. совместно с технологической лабораторией ВИР, получившей из Германии пивоваренную мини-установку для определения солодовых качеств ячменя небольших партий. Это позволило оценивать качество солода ячменя на ранних этапах селекционного процесса.
По вопросу о физиолого-генетических причинах, обусловливающих различный уровень накопления белка в зерне, существуют разные точки зрения. Содержание белка в зерне может определяться реутилизацией азота из вегетативных органов в зерно, длительной жизнедеятельностью верхних листьев, интенсивностью поглощения азота из почвы после цветения, аттрагирующей способностью зерновок и т.д. (Беленкевич О.А., 2002).
В настоящее время изучению этих вопросов уделяется большое внимание, так как они имеют важное практическое значение в решении проблемы дефицита растительного белка. Познание причин, обуславливающих различный уровень накопления белка в зерне растений, позволит, с одной стороны, разработать определенные критерии оценки исходных и гибридных форм растений на белковость, а с другой - выявить дополнительные агротехнические приемы, способствующие накоплению белка в зерне культивируемых сортов.
Метеорологические условия в годы проведения опытов
Май характеризовался холодной дождливой погодой. В первой декаде средняя температура воздуха составила 7,3 С, что на 2,1 С ниже средней многолетней, а количество осадков - 14 мм или 175 % к норме. Практически не было осадков лишь 7 и 9 мая. Посев 17 мая.
Вторая декада мая характеризовалась умеренно теплой с осадками погодой. Средняя температура воздуха составила 10-12 С, что близко к многолетнему значению. Осадки выпали в основном 11, 15, 18 мая. Их сумма составила 24 мм или 300 % к норме.
Примерно такая же погода сложилась и в третьей декаде мая лишь с той разницей, что количество осадков превысило норму на 670 %. В целом же за месяц недобор положительных температур воздуха составил 1,5 С. Во второй декаде она составила 11,3 С и оказалась ниже обычного на 0,1 С, в третьей декаде - 11,4 С, на 2,4 С ниже нормы.
В целом, в период посева запасы продуктивной влаги были на 11-73 % выше в пахотном и на 15-63 % в метровом горизонте, по отношению к средне-многолетним данным. И этому способствовали ливневые дожди, которые прошли в конце мая, вообще в мае выпало 105 мм, что превышает норму в 4 раза.
Температурный режим в период посева способствовал активному и дружному появлению всходов, наблюдалось незначительное поражение хлебной полосатой блошкой, что определило хорошую сохранность растений. Агрометеорологические условия также способствовали отличному кущению растений, при этом хорошо развились узловые корни и габитус растений.
Июнь характеризовался холодной дождливой погодой в первой декаде и жаркой, сухой во второй и третьей декадах. Средняя температура воздуха в первой декаде была 13,5 С, что ниже нормы на 2,3 С. Во второй декаде она составила 22 С и оказалась больше обычного на 3,2 С, в третьей декаде -22 С, на 3,3 С выше нормы. Значительные осадки выпали в первой декаде июня: сумма их составила 20 мм или 143 % к норме. Во второй и третьей декадах этот показатель составил всего лишь 13 и 5 % соответственно. Со второй декады июня установилась сухая и жаркая погода, условия температурного фона были крайне неблагоприятными для роста и развития растений, так же он способствовал интенсивному испарению влаги с поверхности почвы. В этот период наблюдались суховейные явления. Высокая температура и отсутствие влаги в почве вызвали ускорение фаз развития.
Июль характеризовался теплой погодой с большим недобором осадков. Средняя температура воздуха по декадам составила 20 С, а количество осадков за месяц всего лишь 15 % к норме. В августе преобладала теплая погода с недобором осадков во второй и третьей декадах. Средняя температура воздуха составила 17 С, теплее обычного на 1,2 С. Месячная сумма осадков составила 84 мм, или 158 % к норме. В первой декаде августа наблюдались ливневые дожди, и это способствовало хорошему наливу для поздних сроков посева. Таким образом, вегетационный период характеризовался умеренно теплой погодой с обильными в конце мая и в начале июня осадками. В целом за вегетационный период выпало 221 мм осадков (112 %), но они выпали крайне неравномерно. Уборка проведена 8 августа. 2001 год Май. Первая декада мая характеризовалась необычайно теплой погодой. Средняя температура воздуха составила 15-16 С, на 6,2 С выше средней многолетней. Сумма осадков была минимальной, 38 % к норме. Вторая и третья декады были теплыми, с недобором осадков. Средняя температура воздуха за месяц составила 16,6 С, что на 5,1 С выше средних многолетних значений. За месяц выпало 15 мм осадков, что составило 57 % к норме. Запасы влаги к началу сева составили 33 мм в пахотном горизонте и 147 в метровом, то есть на том же уровне, что и в 2000 году. Посев 22 мая. В мае установилась сухая и жаркая погода, высокие температуры и запасы влаги в почве способствовали быстрому и дружному появлению всходов, но в данных условиях наблюдалось очень сильное поражение хлебной полосатой блошкой, поэтому всходы были очень изреженны. Число дней с влажностью ниже 30 % в мае составило 21 день. Но растения хорошо кустились и развили узловые корни, благодаря запасам влаги в почве. Июнь. В первой декаде июня удерживалась умеренно прохладная дождливая погода. Среднедекадная температура была 15 С. Осадков выпало больше нормы (186 %). Вторая декада июня характеризовалась прохладной погодой, с недобором осадков. Средне декадная температура воздуха составила 17,9 С, на 0,4 С ниже средних многолетних значений, прохладная погода сохранилась и в третьей декаде. Зарегистрирован недобор осадков -13 мм, 59 % к норме. Июль. В первой декаде июля было холодно и дождливо. Средняя температура воздуха 15,6 С, ниже средней многолетней на 4,3 С. Отмечено обилие осадков, больше двух норм (224 %). Вторая декада характеризовалась прохладной и дождливой погодой (114 %). Средняя температура воздуха составила 17,5 С на 2 С ниже средних многолетних значений. Количество осадков составило 24 мм или 114%. Третья декада июля характеризовалась прохладной с недобором осадков погодой. Август. В августе преобладала теплая погода, средняя температура воздуха в первой декаде 19,1 С превысила многолетние значения на 2 С. В третьей декаде преобладала прохладная погода: средняя температура воздуха составила 13,5 С, ниже на 0,7 С, а количество осадков превысило норму в 2 раза.
Способность прорастания зерна
Прорастаемость - один из показателей, характеризующих пригодность зерна для соложения. Различают энергию и способность прорастания, методы которых установлены стандартом. Энергию прорастания определяют в лабораторных условиях отношением количества зерна проросшего за 72 часа к общему количеству анализируемых, выраженных в процентах. Способность прорастания - тот же показатель, но определяемый через 120 часов.
Энергия прорастания характеризует физическую зрелость зерна, дружность и равномерность появления зародышевых корешков.
Разница между энергией и способностью прорастания у зрелого нормально убранного ячменя не превышает 1-2 %. Разрыв между этими показателями 5 % и более свидетельствует о несвоевременной уборке или неблагоприятных условиях ее проведения. ГОСТ нормирует только способность прорастания, которая должна быть для первого класса не менее 95 %, для второго - 90 % (Беркуто-ваН.С, 1991).
В пивоваренном производстве пригодно выравненное зерно с хорошей прорастаемостью - 90-95 %. При замачивании такое зерно равномерно поглощает воду, последовательно прорастает, дает слой с одинаковым содержанием ферментов в нем (Гаркавый П.Ф., Новолоцкий В.Д., 1975).
В процессе прорастания в зерне протекают сложные ферментативные процессы, благодаря которым вещества эндосперма переходят в растворимое состояние. При этом необходимо, чтобы прорастание проходило во всех зернах с одинаковой интенсивностью, поскольку это обеспечивает равномерное накопление в них ферментов. Непроросшие зерна оказываются источником инфекции, приводящей к порче зерна, ухудшению аромата и вкуса пива (Зубен-коА.П., 1971; Иванов Н.В., 1987).
Следует обращать особое внимание на данный показатель, поскольку для условий Сибири он является одним из лимитирующих, возможно даже в большей степени, чем белок в зерне. Основная причина - холодная дождливая погода во время вегетации, а в период уборки - повышенная влажность. Свежеубранное зерно обычно имеет пониженную энергию и способность прорастания, так как оно не прошло периода послеуборочного дозревания, поэтому перед солодоращением зерно нуждается в отлежке (Коданев И.М., 1958; Ильина Н.В., 1973).
У некоторых сортов длительный период послеуборочного дозревания является сортовой особенностью. ГОСТ предусматривает проведение анализа на прорастаемость не ранее чем через шесть недель после уборки. В пивоваренном производстве желательно иметь сорта с коротким периодом дозревания, так как в этом случае затраты на отлежку меньше.
В наших опытах разность между энергией и способностью прорастания в благоприятные годы (2000, 2001) не превышала 2 %. В дождливый и прохладный 2002 г. разница между этими показателями была выше 5 %, что свидетельствует о неблагоприятных условиях, сложившихся к моменту уборки растений ячменя. При этом было отмечено полегание растений у сортов Сигнал и Одесский 100, а также частично у гибридов с их участием в качестве компонента скрещивания.
Способность прорастания у сортов и гибридов ячменя представлена в таблице 7. Засушливые условия во время вегетации растений, оптимальные температуры воздуха при формировании и наливе зерна и уборке урожая в 2000 г. способствовали получению высококачественного зерна. Все сорта по способности прорастания соответствовали первому классу, а лучший показатель (99,4%) имел сорт местной селекции Омский 87.
Подобная ситуация сложилась и в 2001 г., однако сорт Омский 87 заметно снизил свои преимущества. Три сорта - Сигнал, Maresi и Viva имели высокий и примерно одинаковый уровень признака 99,1-99,3 %.
Дождливая погода в августе 2002 г., недобор положительных температур воздуха заметно снизили способность прорастания зерна примерно на 10 %, а сорта Сигнал и Viva даже не соответствовали ГОСТу для первого и второго класса пивоваренного ячменя. Отмеченные особенности в изменчивости показателя у исходных форм были присущи и гибридам Fi.
Если за первые два года способность прорастания зерна у тех и других равновелика, то при дефиците положительных температур воздуха в 2002 г. показатель у потомков снизился на 2 %. Это говорит о том, что в данном случае в наследовании признака имеет место доминирование родителей с более низкой способностью прорастания зерна. При этом оказалось, что у 11 гибридов из 20 этот показатель ниже требований ГОСТа (5060-86).
Варьирование прорастания зерна незначительно. Так, в 2000 г. он изменялся от 97,0 (Viva х Maresi) до 99,6 % (Maresi х Омский 87), в 2001 г. - от 95,0 (Омский 87 х Сигнал) до 99,5 % (Сигнал х Омский 87 и Viva х Сигнал), а в 2002 значительное - от 75,0 (Viva х Сигнал) до 96,8 % (Одесский 100 х Сигнал). Приведенные примеры показывают, что способность прорастания зерна заметно варьирует в неблагоприятных условиях.
Анализ групповых средних гибридов Fi от прямых и обратных скрещиваний позволяет отметить, что в условиях засухи они равновелики - 98,4 и 98,7 %, в оптимальных условиях они составили 97,9 и 98,7 %, а в прохладных и дождливых - 83,1 и 89,0 % соответственно. Таким образом, в последние два года отмечено явное преимущество гибридов от обратных скрещиваний. При изучении характера наследования выявлены все известные типы - от сверхдоминирования до депрессии (табл.8, прил. A3 ).
Число зерен в главном колосе
В процессе селекции количественные признаки продуктивности растений должны гармонично сочетаться в структуре урожая в определенных природно-климатических условиях. Накопленный к настоящему времени в Сибири сведения по основным количественным признакам продуктивности растений весьма противоречивы, так как их реализация часто детерминируется неблагоприятными метеорологическими факторами и различной реакцией на них генотипов (СИ. Леонтьев, 1972). Поэтому для практической селекции необходимо иметь надежные генетические источники с наиболее выраженными элементами продуктивности.
Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений ячменя. Потенциальным показателем степени ее фенотипиче-ского проявления является размер колоса, а также особенности гидротермического режима в онтогенезе растений.
Если неблагоприятные условия в период кущения определяют размер будущего колоса, то во время цветения повышенные температуры воздуха и пониженная его влажность приводят к череззернице. Отрицательный эффект на озерненность колоса оказывает и дефицит элементов минерального питания, особенно азота и фосфора (Ильин А.В., 1994).
На размер колоса, а значит и его озерненность оказывает влияние и кустистость растений ячменя. Так, в опытах А.А. Усиковой (1969) сильное кущение привело к некоторому уменьшению размера колоса, а это, в свою очередь сказалось на снижении общей продуктивности растений.
Отмеченные особенности, влияющие на степень выраженности числа зерен в колосе, несомненно влияют определенные коррективы на характер наследования признака. Так, в исследованиях В.Н. Чесноковой (1977) отмечено промежуточное наследование; L. Johnson, R Aksel (1964) - частичное доминирование; А.А. Усикова (1975), СИ. Гриб и М.А. Кадырова (1980), Г.Т. Кузьмина и И.М. Шиндина (1983) - полное доминирование и Д.С Омарова (1969) - депрессия.
В условиях южной лесостепи Омской области Л.Н. Сазонова (1979), изучая характер наследования количественных признаков ячменя, наблюдала по отдельным комбинациям скрещивания наличие как депрессии, так и сверхдоминирование. Гетерозис по числу зерен в колосе проявляется незначительный, но в неблагоприятных условиях его эффект заметно возрастает. В засушливых условиях лучшей озерненностью характеризовался сорт Сигнал, худшей - Viva (26,9 и 22,7 шт.); в относительно благоприятных - Сигнал (25,1 шт.) и Одесский 100 (20,9 шт.), во влажных и прохладных - Одесский 100 (28,3 шт.) и Омский 87 (25,5 шт.). Заметно прослеживается разная норма реакции изучаемых генотипов на условия года. Например, если в оптимальных условиях 2001 г. сорт Одесский 100 имел минимальное число зерен в колосе, то при дефиците положительных температур воздуха и избытке осадков в 2002 г. признак значительно возрастает. В этих же условиях увеличивается озерненность колоса у сортов Maresi и Viva. Относительную стабильность проявил сорт Сигнал. Анализ групповых средних сортов и гибридов Fj позволяет отметить, что в наследовании числа зерен в колосе в первый и третий годы наблюдается доминирование более озерненного генотипа. В 2001 г. средние родителей и потомков примерно равновелики (23,0 и 24,0). Следует отметить, что гидротермические условия 2002 г. способствовали более высокой выраженности признака, а более значительный размах изменчивости между крайними вариантами как у родителей, так и потомков отмечен в 2001 г. Снижение озерненности колоса в более благоприятных условиях 2001 г. лимитируется его размерами. Об этом говорят следующие факты. Так, в первый год исследований длина колоса у сортов и гибридов составила 9,42 и 9,81 см, во второй - 8,90 и 9,02 и в третий - 10,14 и 10,64 см. Снижение длины колоса объясняется неблагоприятными метеофакторами в фазу кущения ячменя. На озерненность колоса гибридов F] оказывает влияние и направление скрещивания. Так, в 2000 г. показатель составил в прямых скрещиваниях 25,9 зерен в колосе, в обратных - 26,4; в 2001 г. - 23,9 и 24,2 и в 2002 г. - 27,7 и 27,0 зерен соответственно. При изучении характера наследования числа зерен в колосе оказалось, что преобладающими в 2000 г. были промежуточный тип и доминирование (30 и 40 % соответственно), в 2001 г. - гетерозис и депрессия (30 %) и в 2002 г. промежуточный тип и гетерозис -30 и 40 % (табл. 26, прил.А8). Факториальный анализ показал достоверное влияние на развитие признака как генотипа, так и условий внешней среды (Прил.Б2)).Около 96 % вариации обусловлено условиями года, и только 2,9 % - генотипом. Анализ варианс комбинационной способности (рис.10 ) выявил, что в наследовании числа зерен в колосе определяющую роль играют как аддитивные, так и доминантные эффекты генов, а также ядерно-плазменные взаимоотношения (Прил.В9).
