Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Роль гороха и других зернобобовых культур в народном хозяйстве 9
1.2. Создание и морфофизиологические особенности различных генотипов гороха 18
1.3. Селекционная и хозяйственная ценность новых сортов гороха 26
1.4. Влияние генотип х средовых взаимодействий на урожайность сортов гороха 29
1.5. Оценка параметров адаптивности и стабильности элементов структуры урожая гороха 36
2. Условия, материалы и методика проведения исследований 41
2.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований 41
2.2. Методика и объекты исследований 47
3. Изучение генетических особенностей роста и развития сортов гороха с различным комплексом мутантных генов в онтогенетическом и экологическом градиентах 54
3.1. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на продолжительность вегетационного и межфазных периодов сортов гороха 54
3.2. Динамика формирования стебля у морфотипов гороха в онтогенезе. Развитие корневой системы на ранних стадиях онтогенеза 58
3.3. Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на формирование фотосинтетического аппарата растений различных генотипов гороха 70
Продукционный процесе генотипов гороха в зависимости от условий выращивания 78
Накопление сухой, зеленой биомассы у генотипов гороха 78
Морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями генотипов гороха в моноценозе 81
Адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутантных генов 91
Характеристика сортов гороха - источников повышенной симбиотической активности 101
Выводы 106
Предложения производству и селекции 109
Список использованной литературы 110
Приложение
- Роль гороха и других зернобобовых культур в народном хозяйстве
- Создание и морфофизиологические особенности различных генотипов гороха
- Почвенно-климатические условия проведения исследований
- Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на продолжительность вегетационного и межфазных периодов сортов гороха
Введение к работе
Увеличение производства зерна, которое наблюдалось в конце XX столетия и которого можно ожидать в будущем, в значительной степени связано с ростом урожая с единицы площади. Эти изменения в продуктивности базируется, во-первых, на многочисленных агрономических мероприятиях, таких, как увеличение средств борьбы с вредителями и сорняками и др., и, во-вторых, на использовании в практике сельского хозяйства улучшенных путем селекции сортов, которая основывается на использовании достижений ряда фундаментальных наук. К числу дисциплин, составляющих основу селекционной технологии, относится кроме генетики, также физиология растений, морфология и морфогенетика, фитопатология и экология, биохимия и статистика. Однако, генетике принадлежит решающая роль, поскольку все другие науки дают теоретическое обоснование и разрабатывают технологию, которая позволяет получить урожай, близкий к генетическому потенциалу. Но увеличить сам потенциал сортов можно только за счет генетических модификаций (Бороевич, 1984).
В ходе селекции зерновых и зернобобовых культур достаточно четко прослеживается влияние на продукционный процесс интрогрессии мутантных генов спонтанного происхождения или индуцированных с помощью химических мутагенов и радиационного излучения. К сожалению, в селекционной практике отсутствуют детальное изучение влияния комплекса мутантных генов у вновь создаваемых сортов на ход онтогенетического развития растений и адаптивность к различным условиям выращивания (метеорологические условия, сроки и нормы высева). Закономерности агрофитоценозов до известной степени подчиняют себе индивидуальные особенности растений. В агрофитоценозах каждое растение испытывает конкуренцию с соседними растениями за свет, влагу и элементы питания, которая снижает урожайность до 20% и более по сравнению с растениями разреженного посева.
5 В этом плане перспективны исследования, направленные на изучение
закономерностей фитоценотических взаимоотношений, связывающих
продуктивные признаки и показатели фотосинтетической деятельности с
плотностью ценозов. Между фотосинтетической деятельностью и
урожайностью зерновых и зернобобовых культур с одной стороны и
густотой агрофитоценозов - с другой нередко наблюдается параболический
характер зависимости (Быков, Зеленский, 1982). Это означает, что
максимальному значению продуктивности, которая зависит от
географической широты, погодных условий (инсоляция, температура и др.) и
сортовых особенностей культуры, в каждой конкретной зоне возделывания
соответствует своя оптимальная густота посева.
Вместе с тем, следует отметить, что теоретическая разработка проблемы плотности ценоза для сельскохозяйственных культур значительно отстает от практических запросов производства.
Густота стояния растения, определяющая оптическую плотность агрофитоценоза непосредственно влияет на взаимосвязь фотосинтеза, ростовых процессов и формирования урожаев. Поэтому густота стояния растений рассматривается как важнейший фактор создания оптимальной оптико-биологической структуры агрофитоценоза (Беденко, Коломейченко, 2001).
В этой связи в нашу задачу входило сравнительное изучение морфофизиологических показателей продукционного процесса и урожайности в агрофитоценозах генотипов гороха, различающихся по аллелям мутантных генов, определяющим структуру листа и детерминацию стебля, с различной густотой стояния растений в целях выявления оптимальных критериев.
Актуальность темы. Использование в селекции гороха генов короткостебельности, детерминации стебля, усатого типа листа и др. позволило создать сорта с генетически детерминированными
морфофизиологическими структурами и с широким диапазоном семенной продуктивности. Выведение всё более продуктивных генотипов с неизбежностью требует разработки методов оценки потенциальных возможностей новых сортов формировать урожай определенного уровня. Хотя совершенно очевидно, что результирующий урожай - это сумма влияния многих факторов на качественно-количественные характеристики морфологических свойств и физиологических процессов, всё же проявление таких признаков как потенциальная и реальная продуктивность, адаптивность к различным факторам среды, ценотические эффекты, характер саморегуляции своих функций отдельным растением или их сообществом прогнозируется успешнее с позиций действия эколого-генетических систем (Г.В. Удовенко, 1995; А.В. Драгавцев, 2006).
Рассматривая посев как целостную единицу, СИ. Малецкий (1982) обосновал утверждение, что продуктивность посева можно выделить в особую категорию признаков - групповых, которые могут быть предметом генетических экспериментов. Это, значит, что изменяя взаимодействие растений одного генотипа в посеве, можно регулировать степень проявления признаков продуктивности. В связи с этим в первую очередь необходимо рассмотреть закономерности варьирования выраженности групповых признаков, определить те параметры, от которых зависит их максимальная величина на уровне посева как целого.
Перспективность и возможность применения подобных подходов рассматривается в диссертационной работе на различных морфотипах гороха.
Цель исследования состояла в изучении влияния интрогрессии мутантных генов на особенности роста, развития растений и в выявлении взаимосвязи ростовых процессов с продуктивными и адаптивными свойствами морфотипов гороха на фоне различных метеорологических условий, сроков сева и плотности стеблестоя.
7 Задачи исследований:
выявить влияние мутантных генов на особенности онтогенетического роста и развития морфотипов гороха;
определить влияние плотности ценоза и сроков сева разных морфотипов гороха на показатели фотосинтетической деятельности, урожайность семян, зеленой и сухой массы;
оценить адаптивность и стабильность сортов гороха в различных условиях выращивания;
оптимизировать процесс отбора линий гороха на экологическую пластичность и стабильность продуктивности семян на ранних этапах селекции;
выделить сорта-источники высокой симбиотической активности с
ГеНОМ SyiTi2.
Научная новизна исследований. Впервые установлено влияние отдельных мутантных генов и их комплекса на разграничение вегетативной и генеративной фаз в процессе онтогенеза растений сортов гороха. Дана оценка продуктивности генотипов гороха в зависимости от напряженности абиотических факторов. Проведена оценка экологической пластичности и стабильности сортов при их испытании на контрастных фонах. Выявлены источники повышенной симбиотической активности, несущие ген sym2.
Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов для листочковых, усатых и детерминантных морфотипов гороха, формирующие высокий урожай семян и зеленой массы. Обоснована целесообразность отбора генотипов гороха в процессе селекции на высокую семенную продуктивность и адаптивность в ценозах высокой плотности.
8 Апробация работы. Основные положения и результаты
диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (1997.2005 гг.), на конференции ОГУ (2006 г.), МСХА (2006 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе одна в журнале, рецензируемым ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах в компьютерной верстке и состоит из пяти глав, выводов и рекомендаций, библиографического списка и приложений.
Работа содержит 37 таблиц и 4 рисунка. Список используемой литературы включает 213 наименований, из них 48 зарубежных авторов.
Положения выносимые на защиту:
влияние мутантных генов на разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза генотипов гороха;
фотосинтетическая деятельность морфотипов гороха в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов различной плотности;
морфологические и генетические аспекты взаимосвязей между растениями морфотипов гороха в моноценозе;
адаптивность и стабильность сортов гороха с комплексом мутантных генов;
создание и характеристика сортов и линий - источников высокой симбиотической активности, несущих ген syni2.
Роль гороха и других зернобобовых культур в народном хозяйстве
На современном этапе во всех странах мира одной из актуальных проблем является увеличение растительного белка, основным источником которого служат зернобобовые культуры. Масштабы возделывания зернобобовых культур значительно различаются в зависимости от агроэкологических условий, уровня потребления белков и ряда социальных проблем (Задорин, 1994,1999; Pahl, Hoffmann, 1995; Carrouee, 1995). Страны Европейского Сообщества являются крупнейшими импортерами зернобобовых, которые используются в основном на корм животных (Hartwig, 1969; Wax, 1973).
Принято считать, что в развивающихся странах увеличение производства растительного белка необходимо, прежде всего, для покрытия потребностей в пищевом белке, а в промышленно развитых странах - для обеспечения кормовым белком быстро развивающегося на индустриальной основе животноводства (Генералов, 1967; Боднар, 1971; Турбин, 1975; Смирнова-Иконникова, 1986; Лихачев, 2000).
Трансформация растительного белка в животный - высокозатратна. На единицу животного белка расходуется до 10 единиц растительного, поэтому очень важно дать животным белок с набором необходимых незаменимых аминокислот, что позволит снизить расход растительного белка в животный и значительно удешевить стоимость животноводческой продукции (Смирнова-Иконникова, 1965; Лавриненко, Исаев, 196,9; Майсурян, Атабекова, 1974).
Белки зернобобовых культур отличаются полноценным аминокислотным составом. Использование сбалансированных кормов по аминокислотному составу позволяет сэкономить до 30 % корма и значительно повысить уровень продуктивности животных (Дебелый, 1987; Шамсутдинов 1992; Артюхов, Кашеваров, 2001). Зернобобовые культуры — донор переваримого протеина и лизина в кормах. Если в зерне кукурузы, ячменя и овса в расчете на одну кормовую единицу содержится соответственно в среднем всего лишь 59 и 83 грамма переваримого протеина (при норме 105... 110 г), то в зернобобовых культурах - от 143...170 (горох) до 245...322 (люпин) грамм, что в 1,7...5,5 раза выше, чем в злаках (Томмэ, 1975).
Для сбалансирования кормовых рационов по аминокислотному составу, без чего нельзя достигнуть максимального выхода животноводческой продукции на единицу затраченного корма, требуются разные источники кормового белка. (Дебелый, 1987; Михайличенко, Шамсутдинов, 1992).
По коэффициенту переваримости белок зерна гороха, фасоли, сои, чечевицы и других зернобобовых культур близок к белку куриного яйца и молока (Попов, 1954). Протеин зерна этих растений переваривается на 82...88 %, зеленой массы - на 69...77%, сена - на 66...83%, соломы - на 36...67%, силоса - 62...90%. Белок злаковых растений переваривается значительно хуже. Коэффициенты переваримости его в зерне ячменя, овса и кукурузы не превышают 77%, в реленом корме — 48...68%, в сене — 47...54% (Ермаков и др., 1972; Томмэ, 1975).
Зерновые бобовые культуры в несколько раз богаче злаков переваримым протеином. Они обеспечивают максимальный сбор в 1 кг корма и в 1 кормовой единице. Эти растения, кроме своего главного составного компонента — белка, накапливают в своих семенах и вегетативной массе значительное количество крахмала, углеводов, зольных элементов и физиологически активных веществ — витаминов и ферментов, чрезвычайно важных и необходимых для нормальной жизнедеятельности животных и человека. Поэтому они отличаются высокой общей питательностью кормов и высокой энергетической емкостью. По данным ГНУ ВНИИ ЗБК общая питательность 1 кг зеленой массы зернобобовых культур колеблется в зависимости от видовых и сортовых особенностей культуры и сроков уборки от 0,12 (люпин) до 0, 25 (горох) кормовых единиц. Питательность кг зерна этих растений варьирует от 1,1 (вика) до 1,2 (горох) кормовых единиц, что на уровне питательности пшеницы и ячменя и заметно выше питательности, таких широко известных кормовых растений, как кукуруза и овес. Энергетическая ценность 100 г гороха составляет 336 калории, фасоли — 335, чечевицы — 334, сои — 411, а пшеницы — 347, говядины — 171 калория, т. е. калорийность бобовых растений практически такая же, как пшеницы, и почти в 2 раза выше, чем говядины.
Вторая, не менее важная с точки зрения качества, особенность белков зернобобовых культур - высокая биологическая ценность. Результаты исследований ГНУ ВНИИЗБК показывают, что в них присутствуют все незаменимые аминокислоты, причем в количествах, достаточных для сбалансированного питания. При возделывании в условиях Нечерноземной зоны первое место по сумме восьми незаменимых аминокислот (треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, лизин и триптофан) занимает горох, затем следует яровая вика, кормовые бобы и люпин.
По мнению ряда ученых (Бакаева, 1964; Бабич, 1968; Бутлин, 1972; Hawwell, 1963; Hymowitz, 1970; Wilcox, 1987) выращивание разных видов зернобобовых в отдельных странах мира зависит не только от обеспеченности климатическими ресурсами региона, но и обуславливается их значением, как источника удовлетворения потребностей в белках и выше там, где по этническим или религиозным, а также экономическим причинам население мало или совсем не потребляет мясные продукты. Благодаря содержанию биоактивных вторичных растительных веществ, витаминов и минералов, зернобобовые потребляют в зеленом состоянии в качестве овощей, например, мозговые и сахарные формы гороха, крупнозерные формы кормовых бобов, фасоль, сою, чечевицу, нут, чину. Организация высокоинтенсивного кормопроизводства и решение белковой проблемы практически невозможны без повсеместного и эффективного возделывания бобовых культур на больших площадях. Необходимость их выращивания диктуется и экономическими условиями, сложившимися в стране (Якушкин, 1937; Кияк, Воевода, 1965; Строна, 1980)
Все зернобобовые культуры можно подвергать глубокой переработке. В связи с тем, что основной зернобобовой культурой в России был, есть и будет горох, ГНУ ВНИИЗВК с соисполнителями (НПО "Крахмалпродукт", НИИ новых пищевых веществ) разработали технологию получения продуктов переработки зерна гороха. Вырабатываемый при этом крахмал содержит повышенное количество амилозы, что позволяет уменьшить его расход при изготовлении пищевых продуктов. Используется он как загуститель, стабилизатор и студнеобразователь при производстве кондитерских изделий (лукумов, желе, конфет и др.), хлебопечении с целью улучшения качества хлеба и для технических целей. Пригоден для изготовления крахмального спагетти. В связи с тем, что он легко разлагается на моносахара, его можно использовать для производства мармелада и других сладостей.
Создание и морфофизиологические особенности различных генотипов гороха
Сорта гороха с обычным типом листа, состоящем из 2...3 пар листочков и непарного числа усиков (3...5, до 7), несмотря на систематическое расширение их сортимента (Зеленов А.Н., Уваров В.Н., 1994), не всегда удовлетворяют требованиям производства. Большая облиственность их растений приводит к высокой влажности стеблестоя, к замедленному созреванию и развитию болезней. В результате снижается урожайность и качество зерна гороха.
Устранить эти недостатки селекционеры попытались путем создания сортов с изменениями габитуса растений.
На мутации листьев гороха ученые обратили внимание довольно давно. Еще в 1910 году P.Vilmorin (1991) описал растение гороха, имеющее дополнительные листовые пластинки вместо усиков и установил рецессивную природу акациевидного листа. О.Е. White (1997)предложил символ ТІ для гена, контролирующего развитие листа с усиками, и tl для гена, изменяющего усики в добавочные листовые пластинки. Позднее на разном материале были получены сходные мутации акациевидного листа (Макашева Р.Х., 1962; Хангильдин В.В., 1965). Однако многолисточковая форма не нашла распространения в производстве из-за сильного полегания.
Полной противоположностью акациевидного листа является так называемая "усатая" форма, у которой вместо листовых пластинок развиты сложные разветвленные усики. Растение с усатым листом было описано в 1953 году в Финляндии. Однако приоритет получения безлисточковой формы принадлежит В.К. Соловьевой (1955). За рубежом эта работа долгое время оставалась неизвестной, т.к. выделенный в 1949 году из сорта Свобода 10 естественный мутант был описан только в отчетах Грибовской селекционной станции. Он оказался достаточно продуктивным и использовался для выведения первого безлисточкового сорта гороха Усатый 5 (Соловьева В.К., 1963). J. Goldenberg (1965) и В.В. Хангильдин (1966) независимо друг от друга установили, что признак отсутствия листовых пластинок обусловлен действием рецессивного гена af(leaf), локализованного в первой хромосоме на расстоянии 5,36±0,13 морганиды от гена і (Хангильдин В.В., 1966, 1975).
Скрестив сорт Усатый 5 с французским сортом Акация, В.К. Соловьева (1958) выделила из этой комбинации усложненнолистовую форму гороха. Такое же новообразование было получено на Крымской опытной станции (Дрозд, 1963). У растений генотипа tlwaf обычные листовые пластинки отсутствуют, а сильно разветвленные усики укорочены и оканчиваются мелкими листовыми пластинками. Авторы отмечают перспективность усложненнолистной формы с точки зрения устойчивости растений к полеганию. По мнению Р.Х. Макашевой (1962), новая форма (с многократнонепарноперистым листом) может служить исходным материалом для создания сортов гороха кормового использования с увеличенной листовой массой.
Еще более оригинальная форма гороха - "хамелеон" была получена в 1989 г. Н.А. Зеленовым (1991, 1995, 2000, 2002) в результате скрещивания мутанта (Усиковая акация - ген tac) с сортом Filby, имеющим усатые листья (af) и редуцированные прилистники.
Отличительной особенностью этого морфотипа является наличие ярусной гетероморфности листьев. Два нижних развитых листа у него обычно имеют два-три листочка и усик, выходящие практически из одной точки короткого черешка. В четырех последующих узлах находятся усики, на которых формируются отдельные мелкие листочки (лист как бы частично многократнонепарноперистый). Такая форма листа контролируется рецессивными генами af tac. Затем на четырех-шести узлах образуются почти полностью усатые листья (af tac). В генеративной зоне лист по морфологии практически не отличается от обычного (Af Tac). Таким образом, по-видимому, происходит смена доминирования генов, определяющих тип листа, в процессе онтогенеза. По мнению автора форму "хамелеон" следует отличать от рекомбинанта af af tac tac, у которого на всех ярусах стебля одинаковые по морфологии усатые с отдельными небольшими листочками листья (Sharma В., 1972).
Первоначально А.Н. Зеленов (1991) высказал предположение о мутантном происхождении новой формы, позднее пришел к выводу, что "хамелеон" возник в результате транслокации участка хромосомы с геном tac на первую хромосому с геном af или наоборот. Гибридологический анализ показал, что признак ярусной гетероморфности листьев наследуется рецессивно. При скрещивании "хамелеонов" с листочковыми и усатыми сортообразцами растения \ обладают мономорфными по ярусам, соответственно, листочковыми или усатыми листьями. Во втором поколении происходит расщепление 3:1, а при скрещивании с обычной формой имеет место частичный распад генного комплекса af tac.
Среди форм гороха с видоизмененными листьями наибольший интерес представляют усатая и гетерофильная.
Введение гена af в культурные сорта привело к существенному снижению площади их листовой поверхности, в среднем на 41% в сравнении с листочковыми формами (Амелин А.В., 1997, 1999). Однако чистая продуктивность фотосинтеза, фиксация СО2 и транспорт ассимилятов у новой формы остались на уровне листочкового морфотипа. Отмечена также тенденция к увеличению продолжительности функционирования нижних прилистников при некотором уменьшении у растений рано желтеющих листьев.
Посевы усатого гороха характеризуются хорошей продуваемостью и освещенностью внутри травостоя. Уже в фазе 4...5 листьев освещенность их растений в 1,4... 1,5 раза выше, чем у стандарта. В последующие фазы различия возрастают и достигают максимума (в 3,7...4,0 раза) в фазе цветения (Вербицкий Н.М., Митропольский В.П., 1994). Оптимальная аэрация и прогреваемость почвы создают хорошие условия для высыхания бобов и более равномерного их созревания, препятствует развитию болезней, а также процессов подпревания и гниения листостебельной массы.
Положительные результаты при использовании усатых форм были получены в зонах избыточного увлажнения. Во влажные годы доля плодоносов, не образующих бобов, у обычных сортов достигает 48,9%, а у лучших усатых не превышает 7% (Вербицкий Н.М., Ольховатов П.М., Романов Б.В., 1997; Вербицкий, 1980, 1984, 1990, 1992). При недостаточном увлажнении у безлисточковой формы происходит снижение фотосинтетической поверхности листьев, общей биомассы растений, числа цветков и междоузлий, а также урожая. Между тем специалисты научно-исследовательского центра растений (Наполи, Италия) пришли к выводу о том, что линии af-типа обладают наибольшей устойчивостью вещества и повышенным отношением массы листьев к массе стебля.
Многие авторы (Амелин А.В., 1990; Амелин А.В. и др., 1991; Дебелый Г.А., Князькова СР., 1985; Жукова Н.М., 1994; Титенок Т.С., 1986; Чекрыгин и др., 1987; Чекрыгин, 1987) считают, что создание усатых сортов позволит частично решить проблему устойчивости к полеганию. Благодаря сцеплению усиков растений этого типа находятся в вертикальном положении на 5... 15 дней дольше, чем растения обычных сортов, однако после начала формирования бобов полегают под тяжестью последних.
Почвенно-климатические условия проведения исследований
Работа выполнена в течение 1997...2005 гг. в ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур в рамках программы НИОКР РАСХН 1996...2002 гг.
Институт расположен в Орловской области, которая находится в центральной части среднерусской возвышенности между 52 и 50 градусами северной широты и 35 и 38 градусами восточной долготы. Погодные условия в годы проведения опытов были контрастными, что позволило оценить сорта гороха как в благоприятных, так и в экстремальных условиях.
Опыты проводились в полевом севообороте лаборатории генетики и микробиологии ВНИИЗБК. Почва участков темно-серая лесная, среднесуглинистая. Мощность гумусового горизонта 30...35 см. Механический состав почв среднесуглинистый, плотность сложения пахотного слоя 1,20...2,25 г/см. Влагоемкость 32,2...34,8%, влажность устойчивого завядания 9,7% от объема почвы, содержание гумуса в пахотном горизонте по Тюрину 4,3...5,6%, легкогидролизуемого азота по Кононовой 6,7...7,8 мг/100 г почвы, обменного калия по Масловой 7...14 мг/100 г почвы, сумма поглощенных оснований 23,4...26,2 мг экв./100 г почвы, степень насыщенности основаниями 83...91%, рН солевой вытяжки 5,6...6,0.
Климат в регионе умеренно-континентальный с устойчиво холодной зимой и относительно тёплым летом. Среднегодовая температура воздуха в условиях Орловской области составляет + 4...4,9С; температура наиболее тёплого месяца июля +17,9...18,5С; наиболее холодного января -9,7...-10,5С. Абсолютная минимальная температура воздуха в Орловском районе Орловской области зафиксирована - 38С, максимальная + 37С.
Среднесуточная температура воздуха вполне благоприятствует росту и развитию гороха на протяжении всего вегетационного периода. Сумма средне-эффективных температур (выше 5С) в Орловской области колеблется на северо-западе от 2200...2250С и до 2250...2300С на юго-востоке. Общая продолжительность такого периода составляет 140 дней (с начала мая до середины октября). Эти термические запасы намного превышают потребность растений гороха.
Самые высокие температуры воздуха до +34,4...37С наблюдаются в июле месяце. В этот период у гороха происходит налив и созревание бобов. Высокие температуры вызывают ускоренное его созревание. В отдельные годы при выпадении обильных осадков и сравнительно низких температурах воздуха вегетация гороха затягивается и созревание наступает в середине августа. (Атлас Орловской области, 2000).
По средним многолетним данным прекращение заморозков приходится на первую декаду июня. Самое раннее начало заморозков наблюдалось в первой декаде сентября самое позднее - в третьей декаде октября. Продолжительность безморозного периода колеблется в пределах 135... 145 дней.
Среднегодовое количество осадков составляет 450... 549 мм. Наибольшее их количество выпадает в западных районах области 570...580 мм и несколько меньше 450...500 мм в юго-восточных районах. В отдельные годы количество осадков достигает 700...800 мм. В засушливые годы в западных районах количество осадков не превышает 300...350 мм, а в восточных они снижаются до 270 мм.
Осадки летнего периода выпадают неравномерно. На вегетационный период приходится около 40...50% от общего количества осадков. Наибольшее их количество выпадает в июле, августе. Почти ежегодно на территории области наблюдаются кратковременные засухи и суховеи слабой и средней интенсивности. Наибольшее число дней с засухой падает на июнь...июль месяцы (7... 10 дней). Недостаток влаги и высокая температура воздуха выше (25...30 и более С) во время цветения гороха вызывает ускоренное развитие и сокращает продолжительность его цветения. Это в свою очередь приводит к уменьшению числа бобов на растении и снижению урожая.
1997 год отличается близкой к средней многолетней по температуре воздуха в течение вегетационного периода и чрезмерным количеством осадков. В мае на фоне среднемноголетних температур наблюдалась засуха, а за два летних месяца, июнь-июль, выпало осадков более, чем вдвое превышающих норму. Большое количество влаги в почве способствовало увеличению вегетативной массы растений. Осадки выпадали в виде ливней, сопровождающихся шквальным ветром и градом, что привело к полеганию гороха и загниванию бобов, оказавшихся на земле. Метеорологические условия вегетационного периода 1998, 1999, 2002 гг. существенно отличались от многолетних. Все месяцы вегетации гороха характеризовались повышенной по сравнению со средней многолетней температурой воздуха. Так, в июне в эти годы она на 3...4С превышала норму. Распределение осадков по месяцам полевого сезона было крайне неравномерным, в июле выпало 125% осадков, а в августе 238% от месячной нормы. Однако горох успел завершить вегетацию до сильных дождей. Хотя уборку приходилось проводить в сложных погодных условиях, избыточное количество осадков серьёзно не повлияло на продуктивность гороха. В 2002 г. метеорологические условия в апреле месяце характеризовались теплой погодой. Температура была выше среднемноголетней на 2,3С. По влагообеспеченности май месяц был выше среднемноголетних данных, что способствовало хорошему развитию гороха. 2002 год был засушливым в июне и июле. Осадков выпало только 55% от нормы. В целом же условия вегетационного период 2002 года были достаточно благоприятными для произрастания сельскохозяйственных культур, в том числе и гороха. Температура апреля 2003 г. приближалась к среднемноголетней. Май был более теплым, но температура июня была на 1...3С ниже с большим количеством осадков. Именно в июне - первой половине июля произошло значительное увеличение межфазных периодов у однолетних видов гороха. В апреле мае 2004 г. средняя температура воздуха приближалась к среднемноголетней, в июне - июле была ниже среднемноголетних показателей. Количество выпавших осадков с начала вегетации в 1,5...2,0 раза было выше среднемноголетних данных. Накопление суммы эффективных температур за вегетационный период отставало от среднемноголетних значений. Прохладная погода 1997, 2003 и 2004 гг. до середины вегетации с большим количеством осадков привела к увеличению вегетационного периода гороха и соответственно межфазных периодов. Продолжительность светового дня в Орловской области колебалась от 15 часов в начале мая до 17 часов в третьей декаде июня. В конце сентября она снижалась до 12 часов.
Влияние метеорологических условий, сроков сева и плотности ценозов на продолжительность вегетационного и межфазных периодов сортов гороха
Ритмы жизненных процессов гороха определяются генетическими особенностями сортов и в сильной степени зависят от экологических факторов. Для сортов Смарагд, Зубр, Неручь, Орловчанин, Норд, Спрут-2, Солара, Орлус, Батрак и Демон обобщены данные о прохождении фенофаз и вегетационного периода в течение 1997...2000 гг. Далее исследования продолжили на сорте Норд и Орловчанин до 2004 г. включительно, что позволило оценить связь продолжительности межфазных периодов с средней температурой воздуха, суммой эффективных температур и количеством выпавших осадков.
Температурную характеристику периодов фенофаз представляли в разной интерпретации: вычисляли среднюю температуру за период протекания фенофаз, либо характеризовали ее суммами температур, амплитудой градусов тепла, суммой температур выше 5С. До настоящего времени, несмотря на очевидные недостатки последнего метода (Шенников, 1950; Поплавская, 1948; Дорганевская, 1953; Бедейман, 1974) он широко распространен в практике сельского хозяйства.
Семена сортов гороха всходили, как правило, на 8... 10 сутки. Холодная весна 1999 г. удлинила период посев...всходы на 10 суток и составила 20 суток. Средняя продолжительность этого периода за годы исследования составила 12 суток. Наибольшая продолжительность межфазного периода всходы...цветение наблюдалась в 1997 году и составила 42 суток, самая короткая 24 суток была в 1998 году. Погодные условия 1997 года удлинили период цветения...созревания до 40...45 суток, в то время как в 1999 году, стоявшая сухая и жаркая погода способствовала быстрому созреванию гороха, при этом период цветение...созревание сократился до 22...27 суток. В среднем за четыре года продолжительность вегетационного периода у листочковых сортов составила 66...68 суток, у усатых 66...69 суток, у детерминантных - 67 суток, т.е. различия по этому показателю не выявлены. Увеличение густоты растений в ценозе не влияло на продолжительность развития растений в онтогенезе. Вегетационный период определялся генетическими особенностями сортов и метеорологическим условиями. При втором сроке сева всходы появлялись на 3...4 суток раньше всходов по сравнению с первым сроком сева. В отдельные годы наблюдалось ускоренное развитие растений второго срока сева. Так, в 1997 и 2000 годах во втором сроке сева межфазный период всходы...цветение сократился у разных сортов гороха на 4...10 суток. В 1998 и 1999 гг. у растений гороха период всходы...цветение во втором сроке сева был более продолжительным по сравнению с первым сроком (табл. 7).
В 1997 году во втором сроке сева наблюдалась резкое сокращение периода цветение...созревание. В последующие годы метеорологические условия либо удлиняли этот период, либо на несколько суток сокращали. В целом вегетационный период во втором сроке сева у листочковых сортов составил 65...66 суток, у усатых и детерминантных - 67...69 суток. Колебание продолжительности вегетационного периода у сортов гороха при раннем севе (оптимальном) и более позднем, не превышающее 2...3 суток, не отразилось на сроках уборки. Сорта гороха при посеве в разные сроки убирали одновременно.
Средняя продолжительность периода посев...всходы в оптимальные сроки составила за 4 года изучения 12 суток при средней температуре воздуха 12,5С с колебанием от 7 до 17С. Среднее количество осадков явно недостаточно и не превышало 17,3 мм с амплитудой по годам от 4 до 50 мм (табл. 8). Продолжительность периода всходы...цветение в среднем - 33 суток. Средняя температура за годы исследования была 15,7С, среднее количество осадков было на уровне 66,0 мм. Средняя продолжительность периода цветение...созревание составила 34 суток при средней температуре 19,1С. В таблице 9 отражена зависимость продолжительности отдельных фенофаз от складывающегося температурного режима и количества осадков. Совершенно очевидно, что период посев...всходы в большей степени обусловлен влажностью почвы и низкие температуры увеличивают продолжительность появления всходов. Высокие коэффициенты корреляции указывают на сильную зависимость темпов роста и развития растений сортов гороха от температурного режима и влажности почвы. Увеличение среднесуточных температур приводило к сокращению периодов вегетации, увеличение количества выпавших осадков - к увеличению межфазных периодов и всего вегетационного периода.
В полевом эксперименте в течение 1997 - 2000 гг. изучали 10 генотипов зернового гороха, являющихся моно-, ди- и тримутантными аналогами сорта Смарагд (Неручь, Норд, Демон), а также лучшие современные сорта отечественной (Орловчанин, Зубр, Орлус, Спрут - 2, Батрак) и зарубежной (Solara) селекции. Генотипы представляли собой обычные (листочковые), усатые (безлисточковые) и детерминантные формы, с осыпающимися и неосыпающимися семенами.
Генотипические различия по каждому признаку изучали в полнофакторном опыте со следующими вариантами: 4 года - 1997, 1998, 1999, и 2000, 3 нормы высева: загущенная - 1,66 млн. семян/га, обычная -1,25 млн. семян/га и разреженная - 0,84 млн. семян/га; 2 срока посева: оптимальный для данного года и спустя 20 дней после оптимального; 3 измерения признака за период вегетации: первый - спустя 30 суток после всходов, второй - в период полного цветения и, наконец, третий - после уборки при полном структурном анализе растений.
