Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Морфологические и биологические особенности гороха овощного 11
1.2. Требования к сортам со стороны производства 14
1.3. Параметры существующих и будущих сортов 15
1.4. Признаки гороха овощного, используемые в селекции 18
1.4.1. Наследование признаков гороха овощного 21
1.4.2. Наследуемость и корреляционная зависимость признаков гороха овощного 24
1.4.3. Изменчивость признаков 27
1.5. Аспекты современного состояния селекции на адаптивность .29
1.6. Морфофизиологическое моделирование гороха овощного 37
1.6.1. Взаимосвязь морфологических и физиологических признаков гороха овощного 37
1.6.2. Детерминантный тип роста стебля 44
2. Условия, материал и методика исследований 51
2.1. Условия проведения исследований 51
2.1.1. Погодные условия вегетационных периодов 1993-1998 и 2004-2006,2009 годов ... ..53
2.2. Материал и методика исследований 56
3. Результаты исследований 60
3.1. Изменчивость числа продуктивных узлов у гороха овощного 60
3.1.1. Сортовая специфичность изменчивости числа продуктивных узлов гороха овощного 64
3.1.2. Особенности фенотипической изменчивости числа продуктивных узлов у гибридов гороха 66
3.2. Селекция на адаптивность 69
3.2.1. Исходный материал 69
3.2.2. Оценка среды пункта ВНИИССОК как фон для отбора при селекции гороха овощного на адаптивность 73
3.3. Наследование числа продуктивных узлов у гороха овощного 75
3.3.1. Наследование числа продуктивных узлов в Fi 76
3.3.2. Наследование числа плодущих узлов в F2 78
3.3.3. Характер наследования числа плодущих узлов у сорта Первенец 84
3.4. Характер цветения у сортов гороха овощного 86
3.4.1. Продолжительность периода цветения растения и его изменчивость в зависимости от сорта и от условий года 89
3.4.2. Модификационная и фенотипическая изменчивость продолжительности цветения отдельного соцветия и цветка 95
3.4.3. Параметры цветения и плодообразования у сортообразцов гороха овощного с разным габитусом 105
3.5. Характеристика лучших линий гороха овощного с повышенным числом плодущих узлов, измененной скоростью созревания и адаптивностью, урожайности зеленого горошка 110
3.6. Параметры модели будущего сорта .114
Выводы 115
Практические рекомендации 116
Список литературы 118
Приложение 141
- Морфологические и биологические особенности гороха овощного
- Взаимосвязь морфологических и физиологических признаков гороха овощного
- Погодные условия вегетационных периодов 1993-1998 и 2004-2006,2009 годов
- Особенности фенотипической изменчивости числа продуктивных узлов у гибридов гороха
Введение к работе
Овощные бобовые культуры (горох, фасоль, бобы) имеют важное значение для полноценного питания населения. По пищевым качествам и вкусовым достоинствам зеленый горошек превосходит другие овощи. В нем содержится 20-21% сухих веществ, которые на 35-40% состоят из высокоценных в пищевом отношении белков и незаменимых аминокислот, нуклеопротеиновых соединений, на 35-40% из Сахаров (моносахара и дисахариды). Зеленый горошек овощных сортов содержит 6 -9% сахара, биологически активных веществ, таких как холин - 260 мг %, инозит -160, тиамин - 0,50, пиридоксин -1, рибофлавин -0,19, фолиевая кислота - 0,13. Богат горошек витаминами (А, группы В, С, РР), минеральными солями, включающими железо, калий, кальций, фосфор и другие элементы. Поэтому натуральные консервы из зеленого горошка представляют ценный диетический продукт, который можно применять для профилактики авитаминозов. Хорошие пищевкусовые достоинства при единовременной механизированной уборке обеспечили зеленому горошку и бобам фасоли высокий удельный вес посевов этих культур в ряде стран. Так, например, в США, Англии, Франции, Италии, Нидерландах бобовые культуры занимают около 25% площади посева овощей. Ведущими странами-производителями зеленого горошка являются: Канада, Кигай, Индия, США, Франция, Иран. (Дрозд, 1988; Пивоваров, Гуркина, 2009).
Имеет хозяйственное значение и побочная продукция гороха овощного - зеленая масса, створки бобов, мелкое нестандартное зерно. Ее используют для получения силоса и кормовой муки, а высокое содержание белковых веществ позволяет пополнить запасы кормовых белков для животноводства.
Горох овощной имеет также агротехническое значение. Это первоклассный предшественник для овощных, зерновых и технических культур. Как парозанимающая культура, он не уступает чистому черному пару. За период вегетации гороха в почве накапливается около 60-100 кг/га азота, что соотвехствует 12-16 т навоза (Балашова, 1989).
Характерная особенность продукции овощных бобовых культур - быстрое изменение качества при созревании, а также после сбора урожая. В связи с этим, зеленый горошек и бобы фасоли, как правило, используют для переработки — консервирования, что позволяет расширить районы потребления этих продуктов и обеспечить круглогодовое использование их для питания. Пищевая промышленность из зеленого горошка готовит консервы «зеленый горошек», замороженый горошек, пищевые концентраты, в том числе специального назначения, консервы для детского питания и т.д. В настоящее время производится больше всего консервов зеленого горошка, хотя замороженый горошек по пищевому качеству, вкусовым достоинствам, а также стоимости готовой продукции превосходит консервы зеленого горошка. Следует отметить, что замороженый горошек более удобен для массового использования в общественном питании.
Культура гороха овощного в нашей стране последовательно развивалась до начала 90-х годов прошлого века и занимала до 800 тысяч га посевных площадей, что позволяло производить до 200 млн. условных банок консервов «зеленый горошек». Однако, производство консервов зеленого горошка обеспечивало в лучшие годы лишь четверть потребности в них населения. Почти совсем не производился замороженный зеленый горошек. Затем к 1997 году произошло резкое (в 3,6 раза) уменьшение производства зеленого горошка (Епихов, 1998). Теперешнее состояние селекции и семеноводства в известной мере определяется кризисным состоянием культуры гороха овощного.
Объем производства овощей, в целом, достиг на 2004 год 100кг на душу населения. По статистическим данным он увеличивается за счет фермерских и личных подсобных хозяйств и составил 81% от общего объема производства (Пивоваров, 2006).
Объем производства зеленого горошка на 2007 год составлял 46 тысяч тонн, что позволило произвести 40 млн. условных банок консервов. Основными производителями зеленого горошка в РФ являются Мордовия и Краснодарский край.* Значи- 1 ельно возросла урожайность культуры с 5,8 т/га в 1985 до 7,1 т/га в 2007 году (Сирота и др., 2009). Выход из кризиса производства зеленого горошка связан с такими коренными факторами, как восстановление работы перерабатывающих предприятий и налаживание семеноводства сортов гороха овощного в условиях рыночной экономики.
Основными критериями оценки сорта в условиях интенсификации сельского хозяйства является способность его стать базисом технологии производства продукции и переработки в промышленности, стабильное по годам производство продуктов и улучшенное их качество. Сорт должен быть основой интенсивных и энергосберегающих технологий (Амелин, 1990).
Одно из требований к сортам и гибридам — их технологичность, то есть способность давать высокий урожай при существующих и разрабатываемых технологиях.
Морфотип сортов гороха овощного консервного использования сложился под влиянием разных технологий выращивания сырья зеленого горошка в зонах перерабатывающих предприятий, основанных на единовременной механизированной уборке. Эти модификации технологий касались, главным образом, способов скашивания и обмолота зеленого горошка комбайном и транспортировкой его на завод. Механизированная уборка еще более ужесточила требования к сортам по высоте растений, устойчивости к полеганию, дружности созревания, устойчивости к болезням (особенно, корневым гнилям) (Полунин, 1983).
Индустриальные технологии требуют однообразия морфологической структуры растений и ценоза, что в значительной мере сужает круг используемых в селекции признаков, а это ведет к ограничению использования генетической изменчивости, от которой зависит возможность повышения уровня потенциальной продуктивности. Именно по этой причине наблюдается некоторый застой в росте потенциальной продуктивности сортов (Епихов, 1995).
В целом, существующий сортимент отвечает потребностям производства. Но ему присущи и такие недостатки, как неустойчивая урожайность по годам, невысокий уровень потенциальной продуктивности, особенно у раннеспелых сортов, сильная поражаемость растений болезнями. В настоящее время потенциальная урожайность зеленого горошка, при высоком его качестве, составляет у сортов, внесенных в реестр, 4,5 - 7,0 т/га. Причем, межсортовая изменчивость за последние 20-30 лет остается, в целом, незначительной. Существенное различие по урожайности наблюдае i ся лишь между группами скороспелости (Епихов 1995, 1997).
В процессе селекции на увеличение потенциальной продуктивности накапливаются рецессивные гены, которые, как считается, уменьшают продуктивность гороха, и являются одной из причин, сдерживающих повышение продуктивности. Практическая селекция гороха овощного показывает, что рост потенциальной урожайности у новых сортов имеется, но темпы селекции при этом остаются низкими. В связи с этим, представляется возможным повысить по генциал продуктивности в новой модели сорта гороха овощного консервного использования.
В пределах традиционной модели сорта—это использование трансгрессивной селекции на продуктивность. Она должна сопровождаться, также, накоплением блоков генов адаптивности, источниками которых могут быть хорошо приспособленные местные сорта (Хангильдин, 1980) и комплексы компенсаторных генов (по Струнни- кову), накапливаемые в гибридных популяциях в процессе повторяющегося отбора в ряде поколений (Рыбцов, Гостимский, 1996). Второй путь селекции на повышение потенциальной продуктивности гороха овощного—это разработка новой модели сорта и создание принципиально новых сортов. Сущность новой морфофизиологической модели сорта сводится к изменению соотношения непродуктивной и генеративной частей растения и, соответственно, ценоза в пользу генеративной части. Это связано с увеличением уборочного индекса (выходом зеленого горошка от зеленой массы), что уже произошло у гороха при создании современных сортов с полукарликовым стеблем и укороченными междоузлиями (Епихов, 1995). У будущих сортов увеличение уборочного индекса, возможно осуществить за счет двух признаков.
Первый—это увеличение числа продуктивных узлов, что изменит соотношение непродуктивной и репродуктивной частей в пользу репродуктивной. По предварительным данным продуктивная часть должна составлять не менее половины общей длины растения. Частично такие изменения уже произошли в сортах - Вера, Фрагмент, Лдагумский. Они образуют обычно большее число продуктивных узлов, занимая до 40 % длины растения. Сорта - Ранний грибовский 11, Виола, Совершенство 65-3, характеризуются дружностью созревания, но доля продуктивной сферы составляет не более 30 % от общей длины стебля. В неблагоприятных условиях среды повышенное число продуктивных узлов играет роль буфера.
Однако, известно, что увеличение числа продуктивных узлов ведет к растягиванию периода созревания, что связано с ухудшением качества горошка (Семенова, 1972). Вместе с тем, имеется исходный материал с повышенным числом продуктивных узлов и высокой дружностью созревания, который дает возможность создания новых высокопродуктивных сортов.
Второй признак—детерминантный тип роста стебля, т.е. точка роста заканчивается генеративным побегом. Известны два основных вида мутантов, обладающих генетическим ограничением роста стебля: мутанты, рост стебля у которых заканчивается после образования одного - двух фертильных узлов (ДТР-2) и мутанты, образующие непостоянное число продуктивных узлов — от двух до пяти.
Проводя детальный анализ основных направлений и методов селекции гороха, Р.Х. Макашева (1990) отмечала, что к числу ведущих тактических направлений селекционного процесса относятся» рекомбиногенез генов, меняющий соотношение ростовых и генеративных процессов с изменением модели растения и ряда вегетативных характеристик, повышающих продуктивность агроценоза. К их числу можно отнести и гены, контролирующие развитие детерминантного типа роста стебля.
Известно, что районированные сорта гороха овощного характеризуются дружностью созревания и пригодностью к механизированной уборке. Важными элементами идиотипа (модели) таких сортов являются укороченные междоузлия, ограниченное их число с технически спелыми бобами (обычно 3...4) и скученное их расположение в верхней части стебля (20-30% общей длины стебля). Недостатком такой архитектоники растений гороха овощного является ограничение продуктивности в связи с малым числом продуктивных узлов. В связи с этим, с целью повышения продуктивности и увеличения экологической пластичности новых сортов требуется увеличить плодоносящую часть стебля. Но увеличение числа продуктивных узлов не должно происходить в ущерб качества продукции. Поэтому, созревание бобов на каждом узле должно происходить интенсивнее, чем у обычных сортов.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Цель настоящей работы — создание нового исходного материала и разработка параметров модели сорта гороха овощного консервного использования с повышенным потенциалом стабильной продуктивности.
К параметрам сорта относятся признаки: полукарликовый стебель со стабильно высоким по годам числом продуктивных узлов, измененным соотношением непродуктивной части стебля к репродуктивной в пользу последней, с измененным характером распределения пластических веществ между плодущими узлами, что позволит в период технической спелости увеличи гь потенциальную продуктивность на 15-20%.
Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Подбор сортообразцов гороха овощного, контрастных по признакам продуктивности, адаптивности и интенсивности процессов метаболизма.
Оценка среды как фона для отбора потенциальной продуктивности и экологической устойчивости
Изучение изменчивости и наследования числа продуктивных узлов в Р1 и
VI.
Сравнительное изучение интенсивности цветения на уровне отдельного цветка, соцветия (узла) и целого растения у набора сортообразцов гороха овощного.
5. Проведение скрещиваний и выделение генотипов, обладающих признаками, отвечающими требованиям новой модели сорта гороха овощного.
Научная новизна исследований. Созданы источники и доноры с повышенным числом продуктивных узлов и измененным характером распределения пластических веществ, с измененной скоростью созревания, обеспечивающие повышение продуктивности при сохранении высокого качества зеленого горошка;
определены генетические (характер изменчивости и наследования числа продуктивных узлов) и физиологические (интенсивность цветения и созревания, распределения пластических веществ) параметры новой модели сорта;
для условий Нечерноземья России разработана модель сорта гороха овощного консервного использования, характеризующаяся повышенным потенциалом продуктивности и экологической пластичности.
Практическая значимость исследований. Создан исходный материал, который используется в практической селекции. Полученные сортообразцы с полукарликовым стеблем, повышенным числом продуктивных узлов, с коротким вегетационным периодом проходят оценку в предварительном сортоиспытании-и контрольном питомнике.
Разработанная модель сорта расширяет возможности селекционных программ по созданию новых сортов гороха овощного консервного использования с существенным повышением уровня продуктивности.
По итогам работы в Государственную комиссию по сортоиспытанию переданы в 2008 году сорта гороха овощного консервного использования: Каира, Максдон, Грибовский юбилейный, Николас, Матрона.
Получено авторское свидетельство № 6310 от 12.01.1995 на сорт десертного использования — Сахарный 2.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Морфологические и биологические особенности гороха овощного
Горох овощной относится к семейству бобовые (Leguminose). Все возделываемые сорта гороха овощного входят в подвид Pisum sativum L. Subspecium commune Gov.
Горох овощной - однолетнее травянистое растение. Корневая система гороха стержневого типа, хорошо разветвленная, с большим количеством придаточных корешков. По данным В.Г. Ротмистрова (1939), корни проникают через две недели на глубину 0,32 м, а к началу цветения до 0,90 м. Корневая система обладает высокой способностью усваивать труднорастворимые соединения минеральных солей. На корнях образуются колонии азотфиксирующих микроорганизмов.
Стебель неясно-четырехгранный, полый внутри, простой, при большой площади питания ветвящийся. По высоте стебля сорта делятся на высокие (115...250 см), среднерослые (75... 115 см), полукарликовые (45.. .75 см) и карликовые (ниже 40 см) (Балашова, 1989).
Листья сложные, четырех различных классов — парноперистые, состоящие из одной-трех пар продолговато-округлых листочков и заканчивающиеся одной-пятыо парами усиков; акациевидные; усатые; многократно непарноперистые. По данным Ю.Л. Гужова (1976), Я.Я. Полунина (1978) парноперистый лист наиболее отвечает природе гороха и обеспечивает самую высокую продуктивность фотосинтеза, следовательно, и урожайность растения. У основания листьев формируются двудольчатые прилистники. Листочки и прилистники, а также стебель покрыты слабым восковым налетом, придающим сизоватый оттенок окраске. Цветение идет снизу вверх по стеблю и продолжается у одного цветка, в среднем, 3 суток, а у всего растения - 10... 18 суток. Ход цветения определяется, главным образом, климатическими условиями. Опыление происходит до раскрытия цветка.
Горох овощной - самоопылитель.
Соцветие гороха — кисть, у фасциированных форм - ложный зонтик. Цветок - белый, закрытого типа, с двойным околоцветником. Венчик мотылькового типа, состоит из пяти сросшихся лепестков. В цветке 10 тычинок (одна - свободная, 9 - сросшихся до половины и образуют тычиночную трубку). Завязь почти сидячая, с семяпочками до 10... 12. Цветонос, который отходит от пазухи прилистника, несет 1-2, реже 3 и более цветков.
Горох овощной относится к длиннодневным растениям. Продолжительность периода от всходов до цветения зависит от сорта и среднесуточных температур воздуха.
Переход к генеративному развитию происходит чаще всего между 14 и 16 часами светового дня (Шманаева, 1984). Период всходы - цветение проходит более быстро в северных районах. Полный вегетационный период зависит также от периода цветение - созревание, который завершается значительно быстрее при более высокой температуре в южных районах. Поэтому, в отдельных случаях число суток от всходов до биологической спелости может быть одинаковым на юге и севере нашей страны.
Горох овощной — однолетнее растение и за вегетационный период проходит 12 этапов органогенеза (Куперман, 1977).
В практической работе иногда не требуется анализ всех 12 этапов органогенеза, бывает достаточно выделить более крупные три периода органогенеза на основе функционального значения формирующихся органов. Первый период (соответствует 1 и II этапам органогенеза) — формирование и рост вегетативных органов (корней, стеблей и листьев). Эти органы выполняют, в основном, трофическую функцию, обеспечивая дыхание, водоснабжение, синтез и передвижение органических веществ в растении.
Второй период (соответствует III - VIII этапам органогенеза) - формирование, дифференциация и рост генеративных органов (соцветий и цветков), подготавливающих и обеспечивающих процесс оплодотворения.
Третий период (соответствует 1Х-ХИ этапам органогенеза) — формирование, рост и созревание репродуктивных органов - бобов и семян (Ржанова, 1959, 1970). Такая периодизация отображает основные функции формирующихся органов.
Высокая корреляция между продуктивностью и продолжительностью У1 -У1П этапов органогенеза позволяет выделить урожайные формы до начала технической спелости (Балашов, Матюшевский, 1975).
Плод — боб, по форме чаще прямой или в разной степени изогнутый, с тупым или острым кончиком. Бобы различают лущильные и сахарные по наличию, либо отсутствию пергаментного слоя.
Морфологические и биологические особенности гороха овощного
Переход к генеративному развитию происходит чаще всего между 14 и 16 часами светового дня (Шманаева, 1984). Период всходы - цветение проходит более быстро в северных районах. Полный вегетационный период зависит также от периода цветение - созревание, который завершается значительно быстрее при более высокой температуре в южных районах. Поэтому, в отдельных случаях число суток от всходов до биологической спелости может быть одинаковым на юге и севере нашей страны.
Горох овощной — однолетнее растение и за вегетационный период проходит 12 этапов органогенеза (Куперман, 1977).
В практической работе иногда не требуется анализ всех 12 этапов органогенеза, бывает достаточно выделить более крупные три периода органогенеза на основе функционального значения формирующихся органов. Первый период (соответствует 1 и II этапам органогенеза) — формирование и рост вегетативных органов (корней, стеблей и листьев). Эти органы выполняют, в основном, трофическую функцию, обеспечивая дыхание, водоснабжение, синтез и передвижение органических веществ в растении.
Второй период (соответствует III - VIII этапам органогенеза) - формирование, дифференциация и рост генеративных органов (соцветий и цветков), подготавливающих и обеспечивающих процесс оплодотворения.
Третий период (соответствует 1Х-ХИ этапам органогенеза) — формирование, рост и созревание репродуктивных органов - бобов и семян (Ржанова, 1959, 1970). Такая периодизация отображает основные функции формирующихся органов.
Высокая корреляция между продуктивностью и продолжительностью У1 -У1П этапов органогенеза позволяет выделить урожайные формы до начала технической спелости (Балашов, Матюшевский, 1975).
Плод — боб, по форме чаще прямой или в разной степени изогнутый, с тупым или острым кончиком. Бобы различают лущильные и сахарные по наличию, либо отсутствию пергаментного слоя.
Семена гороха овощного консервного использования морщинистые (мозговые). По размеру относятся к группам мелких (масса 1000 зерен менее 200 г) и средних (200-250 г). В технической спелости горошек должен иметь зеленую окраску. В биологической спелости семена имеют зеленую, желтую и желто-зеленую окраску, которая, в значительной мере, определяется цветом семядолей.
Горох - культура малотребовательная к теплу. Семена овощных сортов прорастают при температуре +4.. ,+5С. Молодые растения легко переносят заморозки до -6 С. Оптимальная температура для роста и развития гороха +15..+20 С (Макашева, 1979). Температура свыше +30С неблагоприятно отражается на росте растений, особенно при недостатке влаги (Хвостова, 1975). Для прорастания семян гороха требуется 150% влаги от массы семян. В дальнейшем максимальная потребность во влаге приходится на периоды цветения и налива бобов. Недостаток влаги вызывает опадение цветков и потери урожайности (Дрозд, 1971; Кумаков, Игошин, 1995). Избыточное увлажнение вызывает ухудшение развития и функциональной активности корневой системы и регуляции передвижения веществ по растению (Букин и др. 1984; Ше- велуха, 1992; Амелин 1997; Новикова, 1997).
Лучшие почвы для гороха овощного - средние суглинки и супеси, достаточно влагоемкие и воздухопроницаемые, богатые перегноем с нейтральной или слабощелочной реакцией среды (Макашева, 1973).
Сорт, как единица дискретности, в результате селекции приобретает определенный набор полезных характеристик, который отличает его от других сортов этого вида. Ценность сорта определяется величиной и качеством используемой продуктивной части растений. Истинная интенсивность сорта (рост продуктивности) происходит не только на единицу площади посева, но и в единицу времени и на единицу ресурсов среды (Кубарев, 1993).
Сорта гороха овощного лущильного, предназначенные для производства консервов зеленого горошка, должны характеризоваться определенными показателями: обладать полукарликовым стеблем с укороченными междоузлиями, высоким прикреплением первого боба—не менее 20см, высоким потенциалом продуктивности и стабильностью по годам. Существенная разница по потенциальной продуктивности наблюдается, главным образом, между группами сортов по скороспелости. Потенциальная урожайность зеленого горошка должна быть для сортов: ранних 6,0.. .7,0 т/га, средних 9,0.. .10,0 и поздних 7,0... 10,0 т/га (Ахундова, 1979). Разница же по урожайности зеленого горошка внутри групп спелости мало значима, так как урожайность сортов зависит от условий внешней среды. Помимо этого, они должны обладать устойчивостью к болезням.
Боб и технически зрелое зерно должны обладать зеленой или темно-зеленой окраской. Зеленый горошек, получаемый от различных сортов, должен иметь одинаковые морфологические признаки и технологические свойства. Потери при обмолоте не должны превышать 3-5% (Епихов, 1996).
Пищевое качество и вкусовые достоинства должны соответствовать высшему требованию, предъявляемому к зеленому горошку. Балл качества консервов 4.5.. .5. В, консервах зерно должно быть выровненное, среднего размера, диаметром до 9 мм; при калибровке фракция 7.. .8 мм должна составлять более 75% общей массы. Цвет- однородный, интенсивно-зеленый, устойчивый к температурным воздействиям в
процессе переработки и хранения. Консистенция - нежная, зерна с тонкой негрубо З: кожицей, неотделяющейся при консервировании. Вкус - приятный, сладковатый, о выраженным ароматом. Зерно горошка высшего сорта должно содержать: спиртоне- растворимых веществ не более 18%, Сахаров не менее 7,5%, крахмала не более 2,5 (амилозы не менее 84% общего количества), витамина С не менее 50мг/100г, белка не менее 7%, отношение сахар/крахмал - не менее 3 (Ломачинский, Мегердичев, 2009).
Одно из требований к сортам и гибридам - их технологичность, то есть способность давать высокий урожай при существующих и разрабатываемых технологиях (Шевелуха, 1993). Замедленность перезревания зеленого горошка имеет важное хозяйственное значение. Она позволяет убирать горошек в течение нескольких суток без ущерба для его вкусовых достоинств. То есть каждый из сортов в период уборки должен сохранять высшее качество в течение 5...7 суток (Беседин, 2004).
Взаимосвязь морфологических и физиологических признаков гороха овощного
Одной из самых актуальных задач селекции гороха овощного является создание сортов, различающихся по срокам созревания зелёного горошка, обеспечивающих равномерное поступление сырья на консервные заводы в течение длительного времени. Известно, что время созревания тесно связано со временем цветения сортов гороха овощного.
Генетический контроль времени зацветания по данным ряда зарубежных авторов находится под контролем полигенной системы, в которой генные эффекты играют существенную роль в наследовании признака (Rownald, 1964; Stevenson, 1970; Cousin, Proceeding, 1972; Wotts, Snoad, Arthur, 1973, 1973a; Pandey, Crtton, 1975; Kumar, 1975; Weber, 1976; Daliya, Brar, 1977; Kumar, Agrawal, 1982). В настоящее время установлено, что время зацветания гороха контролируется двумя генетическими системами, среди которых различают доминантную позднеспелость, связанную с доминантными аллелями генов, которые задерживают цветение, и доминантную раннеспелость, свойственную примитивным формам гороха.
В формировании урожая у гороха важное значение имеет признак «число семян в бобе». Большинство исследователей отмечают, что этот признак контролируется, главным образом, генами с аддитивными эффектами (Krarup, Davis, 1970; Dobia, 1973 ; Gritton, 1975; Сырьева, Цилько, 1980).
Важным компонентом продуктивности у гороха является крупность зерна, которая также имеет значение в производстве консервов "зелёный горошек". В настоящее время для консервирования используются сорта, характеризующиеся средним размером зерен (8... 11 мм). Как показали исследования, признак "масса 1 ООО семян" является полигенным (Гужов, Гнейм, 1980). Рядом исследователей установлено, что масса семян, в основном, контролируется генами с аддитивными эффектами (Косица, 1972). Но, вместе с тем, в ряде других работ показано, что доминантные эффекты также играют некоторую роль в генетической системе контроля этого признака (Snoad, Artur, 1947; Jonson, 1957; Хангильдин, 1970; Krarup, Davis, 1970).
В последние годы в селекцию вовлекаются формы гороха, не только способные к трансгрессии по урожаю, но и способствующие совершенствованию технологий возделывания. Селекция направлена на создание короткостебельных сортов (70.. .80см), пригодных для механизированной уборки, в меньшей степени полегающие, и которые обладают более дружным созреванием, что обеспечивает лучшее качество продукции. Исследования вскрыли сложный характер наследования этого признака. Он оказался обусловленным большим числом генов, локализованных во всех хромосомах (Lamprecht, 1962).
В опытах по изучению длины стебля наблюдался гетерозис (Федотов, 1960), промежуточное наследование с уклоном к высокорослому (Critton, 1975; Weber, 1976). Хмелёв Б.И. и Развадовский A.M. (1984) отмечали преобладание доминантных или аддитивных компонентов изменчивости в зависимости от исходного материала.
При селекции на признаки продуктивности, относящихся к третьей группе, которые на условия внешней среды реагируют не только изменением степени проявления эффектов генов, но и соотношением аддитивных, доминантных и эпистатиче- ских компонентов изменчивости, роль экологического фактора возрастает (Добруц- кая, Епихов, Попова, Сиротин, Кильчевский, Хотылёва 1988, 1989, 1994).
У гороха овощного более важным является изучение признака «число бобов на продуктивном узле», т.к. в товарную продукцию при обмолоте зелёного горошка попадают зерна только с бобов нижних продуктивных узлов. Как показали исследования, число бобов на продуктивном узле у сортов гороха зависит от количества образовавшихся на цветоносе цветков и условий роста и развития растений. У хорошо развитых растений процент двухцветных цветоножек увеличивается и наоборот (Lamprecht, 1970). Омар (1960) выдвинул гипотезу о наследственной обусловленности опадения цветков, осуществляемой геном Рд, который не влияет, однако, на число образовавшихся на цветоносе цветков. Исследованиями Байта установлено, что число цветков на цветоносе определяется двумя генами (Хангильдин 1970, 1975). Применение метода гибридологического анализа H.A. Соболевым (1976) позволило установить наличие девяти генов многоцветковости, определяющих развитие этого признака. В исследованиях отмечено, что большое число цветков на цветоносе является признаком рецессивным (Lamprecht, 1970). Однако, в исследованиях H.A. и В.К.Соболевых (1976) установлено, что рецессивность этого признака кажущаяся. Доминирует большое количество цветков на цветоносе, а наблюдающееся уменьшение количества цветков обусловливается эпистатическим взаимодействием генов. Таким образом, признак «число бобов на продуктивный узел» характеризуется достаточно сложной системой генетического контроля, зависящей от природы исследуемого материала.
Одним из важных компонентов продуктивности гороха является число бобов на растении. При учёте числа бобов с растения отмечалось почти полное отсутствие эффектов доминирования (Singh, 1970; Zlamal, 1972; Critton, 1975; Pandey, Crit- lon, 1975). Различия связываются с доминированием высокостебельных образцов, поскольку увеличивается и число плодоносящих узлов.
Помимо указанных признаков, генетическая и экологическая изменчивость которых сильно ограничена, а поэтому использование их малоэффективно, имеются другие признаки - элементы продуктивности, у которых потенциальная возможность еще не исчерпана. К ним относятся: число семян с растения (ЧСР), число плодущих узлов (ЧПУ), число бобов на растении (ЧБР).
Упорядоченная информация о генетико-селекционных особенностях основных количественных признаков способствует ускорению и повышению результативности работы. Однако, усложнение селекционных задач в настоящее время и, связанная с этим, необходимость более полного овладения изменчивостью ставит на повестку дня вопрос о поиске новых признаков, которые давали бы более разнообразную стенотипическую характеристику генотипов.
Погодные условия вегетационных периодов 1993-1998 и 2004-2006,2009 годов
Изменчивость - процесс возникновения различий между особями по ряду признаков организма, отдельных его органов и их функций. Она представляет собой результат реакции генотипа в процессе индивидуального развития на условия внешней среды. В соответствии с этим, изменчивость существует наследственная или геиотипическая и модификациониая. Геиотипическая - связана с изменением генотипа. Изменчивость модификациониая отражает взаимосвязь организма со средой, она ненаследственная, изменяется лишь фенотип, генотип при этом неизменен.
Каждому генотипу свойственна определенная индивидуальная величина изменчивости признака, зависящая от сочетания факторов среды. При этом разные признаки одного генотипа варьируют в разной степени в условиях менящей- ся среды (Жученко, 1973). Фенотипическая изменчивость количественных признаков часто включает большой наследственный компонент (Иогансен, 1963). Гепотипическую изменчивость, обусловленную полигенами, трудно отличить от изменчивости, вызванной влиянием внешней среды. В то же время, известно, что для эффективного отбора в популяции необходимо наличие не фенотипи- ческого разнообразия вообще, а его генотипической части.
Как подчеркивал Э.Майр (1977) фенотип - это всегда компромисс между генотипом и внешней средой. При изучении варьирования количественных признаков стремятся выяснить какова относительная роль генотипа и среды в формировании фенотипического разнообразия популяции и какова относительная роль аддитивного действия генов (Бриге, Ноулз, 1972; Шмальц, 1973).
Фенотипическая изменчивость считается незначительной, если коэффициент вариации (СУрИ) не превышает 10%, средней, если СУрЬ выше 10% но менее 20%, и значительной, если степень изменчивости СУрИ более 20%.
В.В.Хангильдин (1978), в своих исследованиях пришел к выводу, что у сортов и гибридов с различным соотношением элементов структуры урожая и неодинаковой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям внешней среды генотип оказывает большее влияние на уровень варьирования признаков качественных. Анализ литературных данных показал, что наименьшее варьирование обнаружено у признаков, слабо связанных с продуктивностью — число непродуктивных узлов, длина стебля. Наибольшее варьирование отмечено у признаков, влияющих на продуктивность: число плодущих узлов (ЧПУ), число бобов на рас- 1ения (ЧБР), число семян с растения (ЧСР).
Изучение модификационной изменчивости количественных признаков и выявление закономерностей их варьирования у растений имеет первостепенное значение для селекции, так как этот тип изменчивости является главным препятствием на пути повышения эффективности идентификации по фенотипу нужных селекционеру генотипов и их отбора (Гужов, 1975,1978).
В.С.Федотов (1967) указывал на возрастание коэффициента изменчивости по элементам структуры урожая в следующем порядке: 1) озерненность боба, 2) крупность семян, 3) число бобов на узел, 4) число продуктивных узлов, 5) число бобов с растения, 6) число семян с растения. Исследования гибридов по выраженности отдельных признаков показали, что чрезмерное увеличение одного признака отрицательно сказывается на развитие других. И в то же время уменьшение этого признака компенсируется увеличением других признаков продуктивности.
Это закономерность подтверждается в работах В.В.Хангильдина (1970). По данным Н.М.Вербицкого (1969) изменчивость структуры урожая по степени возрастания: 1)крупность семян; 2) озерненность боба; 3) число фертильных узлов; 4) число бобов с растения; 5) число семян с растения. Однако, у М.Д.Варлахова (1974), Р.Х.Макашевой (1977), C.B. Эль-Хаджа (1978) коэффициент изменчивости расположили несколько в ином порядке.
Для" повышения надежности отбора ценных генотипов из гетерогенных популяций необходимо иметь не только уровень фенотипической изменчивости, но и показатели, характеризующие генетическую структуру популяции. Одним из них Один из путей обеспечения стабильно высоких урожаев оптимизация условий среды произрастания растений. С развитием техногенной обеспеченности сельскохозяйственного производства возникла потребность в сортах иного типа—в энергетически эффективных сортах, отзывчивых на антропогенные затраты. Именно такой подход выбран специалистами за рубежом.
В России существует проблема, устойчивости к неблагоприятному воздействию абиотических факторов, независимых от воли человека. Поэтому производитель овощей, в том числе гороха овощного, должен заранее оценить свои возможности и выбирать для выращивания сорт интенсивного типа только в томгслучае, если может создать условия выращивания, способные максимально удовлетворить биологические требования растений. В ином случае следует остановить выбор на высокоадаптивных сортах, сочетающих высокую продуктивность с экологической устойчивостью в меняющихся условиях среды.
В современных технологиях производства сельскохозяйственной продукции особое значение имеет прецизионное использование сортов: в соответствии с уровнем энергоемкости применяемых технологий, специфической адаптивной способности. Это требует информации об адаптивности сорта. При высоком уровне интенсификации сельскохозяйственного производства необходимы сорта, способные в предоставляемых им условиям максимально реализовать потенциал продуктивности, то есть использовать фактор интенсификации, например удобрения, максимально. Иначе неиспользованная часть удобрения может стать отрицательным фактором, загрязняя окружающую среду. Сорта, которые могут сочетать в себе высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость, необходимо использовать в полуинтенсивных технологиях. Такие генотипы способны обеспечить стабильно высокую, хотя и не максимальную, урожайность.
Селекционерами все больше осознается необходимость решения проблемы равномерного получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур в различные годы. В конце XX века овощеводство отличали большая энерго- и ресурсо- емкость технологий: чрезмерное увеличение объёмов мелиорации, потребления удобрений, пестицидов, использования сельскохозяйственной техники, что способствует загрязнению окружающей среды.
Особенности фенотипической изменчивости числа продуктивных узлов у гибридов гороха
Ближайшая перспектива селекции направлена на резкое повышение урожайности и качества продукции, иммунитет к болезням, устойчивости к биострессорам. В ходе предшествующей селекции, несмотря на значительное увеличение семенной продуктивности, общая биомасса растений существенно не изменилась. Сделан вывод, что урожайность сортов зависит, главным образом, от уборочного индекса (Бе- резкин, 1971; Austin R.B. 1980; Fossati A., PaccaudF.X. 1986). Следовательно, урожайность могла увеличиваться вследствие изменений донорно-акцепторных отношений между вегетативной частью растений и семенами. По данным ряда исследователей (Хангильдин, 1977; Амелин, 1986) увеличение семенной продуктивности сопровождалось изменением архитектоники растений, уменьшением их высоты и вегетационного периода (Росс,1975). На общую биологическую продуктивность сортов оказывали влияние метеорологические условия (Новикова, Лаханов, Амелин, 1989).
Однако, анализ морфобиологической структуры урожая сортов гороха показывает, что определяющим условием продуктивности является не столько количественные показатели элементов продуктивности, сколько условия функционирования основных физиологических систем в агрофитоценозе. При благоприятных условиях для роста, развития и работы физиологических систем даже существующие сорта гороха способны проявлять высокую продуктивность (8,0-9,0т/га), отвечающую требованиям расчетных моделей.
Поэтому, в последнее время селекционеры все чаще обращаются к физиологии растений. Развивается новое направление — физиология высокой продуктивности и создания теоретических моделей сортов различных сельскохозяйственных культур.
В нашей стране В.А.Кумаковым (1986) на основе эволюционного подхода была сделана удачная попытка объединения физиологических, генетических и селекционных задач при создании физиологической модели сорта яровой пшеницы. Им были сформулированы основные принципы создания моделей сортов: 1) зональность модели; 2) единство в многообразии, заключающееся в необходимости выделения целесообразного при многообразии форм, возникших при большом числе комбинаций скрещиваний между сортами различного происхождения; 3) ориентация на типичное растение; 4) приведение к морфологии, то есть стремление найти связь между физиологическими особенностями и морфологическими признаками растений, которые легче и проще поддаются массовой оценке и отбору (Кумаков, 1986). Большинство принципов, приемлемых для зернобобовых культур, может быть принято за основу создания моделей сорт ов на горохе овощном.
Селекция гороха овощного ведется на скороспелость и продуктивность, что обусловлено использованием его в качестве ранней овощной продукции, богатой белком и витаминами, и как парозанимающей культуры. Теоретическая возможность совмещения скороспелости и продуктивности на физиологической основе доказана A.C. Образцовым (1989). Морфофизиологическая модель будущего сорта предусматривает количественное выражение основных признаков, определяющих продуктивность растения: длину стебля, длину продуктивной части, число продуктивных узлов, число бобов на растении, число семян в бобе, число семян с растения, масса 1000 семян, масса семян с растения и другие. Подобная модель составляется расчетным путем. Практическое достижение заданных параметров модели в полном объеме в процессе селекции не всегда возможно из-за высокой зависимости всех этих признаков от условий произрастания, усугубляемой полегаемостью гороха овощного (Каллис, 1972).
При создании физиологической модели высокопродуктивного сорта гороха овощного необходимы данные о взаимосвязи между образованием и потреблением фонда ассимилянтов, который образуется в процессе фотосинтетической деятельности растений и в количественном отношении зависит от интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Максимальная эффективность фотосинтетической деятельности и урожайность посевов достигается за счет строго определенной площади листьев (Ни- чипорович и др., 1961), рационального их размещения на стебле (Тооминг, 1977). Оптимальная мезоструктура в отношении ФАР (Оя, Лайск, 1976), сбалансированность процессов роста и развития (Шевелуха, Ковалев, 1971; Батыгин, 1995), а также определенная длина стебля - обеспечивает устойчивость к полеганию и стрессовым факторам среды (Кумаков, 1985). Т.е. за счет изменения высоты и листовой системы растений можно существенно повысить продуктивные и технологические свойства аг- рофитоценоза (Ое1епеу, ОоЬгепг, 1974; Кумаков и др., 1990; Амелин, 1999,2002).
Максимальная величина чистой продуктивности фотосинтеза у гороха наблюдается в период, предшествующий фазе бутонизации (Росс, 1972). Поэтому, при создании физиологической модели сорта учитывают оптимальную высоту растения, толщину стебля, структуры ценоза. С изменением габитуса, геометрии куста и ценоза связано дальнейшее повышение эффективности использования солнечной радиации. В настоящее время КПД ФАР составляет, в среднем, 1-2%, в лучшем случае 5%. По данным П.А. Гойса (1978), увеличение КПД ФАР на 0.4% повышает урожайность зерна на 1,От/га, а фитомассы - на 2,5т/га. Потенциальные возможности продукционного процесса растений позволяют самые разные морфотипы гороха рассматривать как перспективные для селекции. Однако, необходимую эффективность производства могут обеспечить лишь те, у которых лучше всего развиты агроценотические свойства (Амелин, 2002).
Накопление и отложение веществ в запас, т.е. хозяйственная часть урожая, как статья расходов ассимилянтов в растении, зависит от целого ряда признаков: количества и качества ассимилянтов, скорости и полноты их реутилизации, скорости передвижения ассимилянтов в растении, анатомического строения проводящих систем, емкости запасающих органов, их аттрагирующий способности. Аттрагирующая активность развивающихся плодов и семян в последнее время выдвигается как важный признак для использования в селекции.
