Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика работы 4
1.1. Введение 4
1.1.1. Краткая историческая справка о кулы уре растений рода Cerasus 6
1.1.1. Особенности строения, роста и плодоношения вишен 8
1.2. Краткий литературный обзор по общей биологии вишен 10
1.3. Актуальность темы 21
1.4. Цель и задачи исследований 22
1.5. Научная новизна и практическая значимость исследований 23
1.6. Основные положения, выносимые на защиту 24
1.7. Апробация работы 25
1.8. Публикация результатов исследований 25
Глава 2. Методика исследований продуктивности вишен 26
2.1. Методы эмбриологического анализа 28
2.2. Методы цитологического анализа 29
2.3. Генетические и селекционные методы в исследовании продуктивности вишни 31
2.4. Методы экологического исследования продуктивности вишни 32
2.5. Биометрические методы в исследованиях 34
Глава 3. Систематика, географический центр происхождения, селекция и генетическая коллекция рода Cerasus 35
3.1. Систематика, географический центр происхождения, селекция 35
3.2. Генетическая коллекция вишен 36
Глава 4. Общая биология 41
4.1. Генетический язык в исследованиях на вишне 41
4.2. Фепотииическое разнообразие вишен, фенотипический анализ продуктивное 41
4.3. Феногенетика рода Cerasus 55
4.4. Фенотипические корреляции у вишни 65
Глава 5. Эмбриологические исследования 76
5.1. Проблемы эмбриологии вишни 76
5.2. Результаты эмбриологических исследований продуктивности вишен 77
5.3. Культура изолированного зародыша вишни на искусственной питательной среде 109
Глава 6. Цитологические исследования 114
6.1. Проблемы цитологии вишни 114
6.2. Краткий литературный обзор по цитологии вишни 114
6.3. Результаты цитологических исследований 115
6.4. Цитохимия эмбриогенеза, семя и плодообразования у вишен 132
Глава 7. Генетические исследования 137
7.1. Проблемы генетики вишни 137
7.2. Краткий литературный обзор но генетике вишни 138
7.3. Результаты генетических исследований вишен 139
7.4. Генетика и цитогенетика формирования эндосперма у вишен 21 8
7.5. Цитогенетика органогенеза репродуктивных органов в системе онтогенеза вишен 272
Глава 8. Экологические исследования 294
8.1. Проблемы современной экологии многолетних плодовых растений.. 294
8.2. Эмбриогенез, семя, плодообразование, органогенез, феногенез растений связи с экологией 312
8.3. Продолжительность основных этапов онтогенеза вишни в связи с экологией 313
8.4. Этапы истинной и гипотетической половой дифференциации цветков рода Cerasus в связи с экологией 314
8.5. Генетика морозоустойчивости вишен 315
8.6. Характер наследования устойчивости вишен к коккомикозу 325
Глава 9. Биологические основы и зависимость всхожести семян и урожайности вишен от экологии 329
9.1 Методика исследований продуктивности 331
9.2. Полученные результаты и обсуждение 338
Практические результаты работы. Экономическая эффективность 461
9.3.Модель идеального сорта вишни 467
Выводы Рекомендации для селекции и производства 471
Литература 481
- Краткий литературный обзор по общей биологии вишен
- Методы экологического исследования продуктивности вишни
- Фепотииическое разнообразие вишен, фенотипический анализ продуктивное
- Результаты эмбриологических исследований продуктивности вишен
Введение к работе
Вишня является одной из основных плодовых косточковых культур. Она широко распространена и пользуется высокой популярностью среди потребителей, так как имеет хорошего качества плоды для использования в свежем виде и изготовления различных продуктов переработки. Вишня относится к урожайным и скороплодным сельскохозяйственным культурам (Харитонова, Жуков, Колесникова, Всньяминов. Юшсв, Туровцев, Анзин, Безначальная, Курсаков и др). Однако в последнее время площади под её насаждениями в нашей стране резко сократились. Причин здесь несколько - это изменение климата и экологической ситуации произрастания, неустойчивость многих сортов к таким изменениям, отрицательная реакция генетической структуры породы на ряд абиотических, биотических и антропогенных факторов внешней среды, проявляющейся в снижении продуктивности и качества урожая.
К недостаточно высокой зимостойкости и устойчивости вишни к коккомикизу, прибавилась у і роза снижения урожайности и качества плодов за счёт возрастания числа аномальных плодов и семян.
Поэтому особую актуальность приобретает проблема выявления и устранения причин отрицательного влияния среды на репродуктивные органы вишни, совершенствование технологии возделывания этой культуры, опирающейся на научно - обоснованные приёмы. Очень важно, в этой связи, знать тонкий механизм формирования зародыша, семени и плода, его взаимосвязь с генетической природой растения и экологическими условиями формирования будущего урожая.
Изначально низкие всхожесть и качество семян вишни отрицательно сказываются на эффективности работы нитомниководов и селекционеров, так как это сопряжено с трудностями в получении высококачественного подбойного и селекционного материала из семян. Внешне хорошо сформированные, семена вишни имеют массу генетических дефектов, приводящих к их нс прорастанию или появлению аномальных проростков, непригодных для окулировки. Имея дело с таким семенным материалом, питомники несут значите;]ьніііе экономические убытки. Нетрудно понять с этой точки зрения и селекционера. Поэтому особую актуальность приобретает проблема создания таких условий выращивания вишни, которые способствовали бы получению не только высоких устойчивых урожаев плодов, но и качественных семян для питомника. Успешное решение этих задач неразрывно связано с углублением генетических, цитоэмбриологических и экологических исследований вишни с вовлечением в селекционный процесс самых разнообразных форм косточковых культур различного видового и сортового разнообразия, включая новый генетически обновлённый материал.
Следует отмстить, что генетика, цитология, эмбриология и экология большинства цепных хозяйственно - биологических признаков у вишни изучены недостаточно. Поэтому исследования генетических и экологических особенностей, закономерностей наследования качественных и количественных признаков, их фенотипической и генотипической изменчивости, характера взаимодействия генов в системе генотипа и взаимодействия их с внешней средой позволяют значительно повысить эффективность плодоводства и являются весьма актуальными.
Па фоне самых разнообразных направлений современной биологии в качестве основополагающих концепций вырисовываются проблемы архитектоники репродуктивных органов покрытосемянных растений, которые могут быть разрешены с помощью цитоэмбриологических и генетических исследований.
Решение проблем формирования половых клеток, оплодотворения, зиготогенеза. эмбриогенеза, семя- и плодообразования - это основа получения высококачественного урожая, обеспечения человека сельскохозяйственной продукцией - источника его жизнеобеспечения, а так же сохранения соответствующего вида растений при его воспроизводстве.
Грудно себе представить дальнейшее совершенствование агротехники плодовых культур без глубоких исследований процессов образования половых органов у растения, роста и развития эмбрионов, семян и плодов. Результаты таких исследовании способны изменить процессы выращивания растений, позволят усовершенствовать методику их возделывания.
Эмбрион, основа будущего семени, является органом растения, заслуживающим пристального внимания, в котором переплетаются теоретические и практические интересы эмбриологии, цитологии, генетики. селекции, растениеводства, систематики растений, экологии, морфологии, анатомии, физиологии и биохимии растений. Это тот биологический объект исследования, где чётко проявляется взаимосвязь теории и практики.
Разносторонние исследования продуктивности растений с каждым годом умножаются, пополняя обширную область биологических знаний, но, как правило, все они разрознены и требуют обобщения и систематизации. Предлагаемая работа подытоживает многолетние исследования эмбриологии, цитологии, цитохимии, генетики и экологии косточковых плодовых культур рода Cerasus, объединяя и систематизируя, на наш взгляд, разрозненные сведения в единую структурную единицу.
Всё, что касается эмбриологии, генетики, цитологии, селекции и экологии вишен учтено, использовано в исследовательской работе автора и отмечено текстовыми ссылками на эти публикации в соответствующих главах диссертации.
Краткий литературный обзор по общей биологии вишен
Биология растений, как наука, успешно развивается, прочно опираясь на диалектический материализм. Подлинно научное материалистическое понимание биологии возможно только на основе диалектико-материалистического мировоззрения. В эмбриогенезе особенно ярко проявляется диалектика природы. Ведь здесь мы сталкиваемся с тем, что эмбрион является не только сложно устроенной системой, но и системой саморазвивающийся, находящейся в состояние перестройки (Л.II. Плющ, 1960).
Поэтому большинство классиков философии и естествознания обращаются к эмбриологии. Исход идеологической борьбы в биологии конца XIX- начало XX в.в. был решён достижениями в области эмбриологии. Как и в физике, в биологии ломались старые механистические представления о развития зародыша, семени и плода.
Анализируя развитие генеративных клеток, проэмбрио и эмбрионов, классики естествознания подчеркивают значительную роль внешних факторов в их формировании. Выдающийся естествоиспытатель Ч.Дарвин неоднократно высказывал мысль о том, что генеративные органы, как растений, так и животных очень восприимчивы к воздействию среды. В работе "Действие опыления и самоопыления в растительном мире" он подчёркивал: «Едва ли в природе существует что-либо более удивительное, чем чувствительность половых элементов к внешним влияниям и чем тонкость их взаимного сродства» (соч. т.6, 1950, стр. 625).
К.А. Тимирязев с научной точки зрения анализировал взаимоотношение растительных организмов со средой. "...Самый важный и единственно возможный источник возникновения совершенно новых особенностей строения или отправления" , - говорил он о влиянии внешних условий на организм в одной из своих работ ( Тимирязев, соч., т.З. 1948, стр. 56). К.А. Тимирязев ооращал внимание на важную роль внешних условий в формировании признаков растений. В работе «Исторический метод в биологии» он отмечает: "...влияние условий существования не ограничивается периодом после рождения, но определяется и периодом от момента оплодотворения и до рождения. Так как влияние внешних условий тем глубже, чем ранее они начинают действовать, то можно ожидать, что и передача их путём наследственности будет более обеспеченно1 (соч. т.З, 1948, стр. 537).
О том, что окружающая среда играет формирующую роль в развитии растительного организма, и особенно на первых его стадиях, т.е. ещё в первые периоды эмбриональной жизни, писал замечательный русский учёный И.В. Мичурин: "Вес особенности свойства каждого сорта плодовых растений есть результат наследственной передачи и комбинации влияния внешних факторов, как в эмбриональный, так и в постэмбриологический периоды дальнейшего развития сеянца из семени" ( И.В. Мичурин, избранные труды, 1948, стр. 555).
Своими работами по выведению новых сортов И.В. Мичурин (1948) установил, что условия в момент формирования зародыша оказывают глубокое влияние на последующее развитие растений. Подвой, климатические условия вегетационного периода существенно влияют на качество семян плодовых растений.
Познавая микроепорогенез, макр осп орогенез, зиготогенез, семя- и плодообразование, лучше постигается сущность растения. Невольно вспоминаются замечательные слова русского революционера - демократа Д.И. Писарева (цитируется по СО. Грсбинскому, 1953) о том, что " жизнь зародыша представляется наблюдательному натуралисту в виде краткой истории и родословной таблицы всей природы".
Еще совсем недавно изучение зародыша, семени и плода большинства растений, включая плодовые, носило, в основном, описательный характер. Использовались самые разнообразные красители и фиксаторы при изготовлении постоянных цитологических препаратов, по которым судили о развитии мужских и женских половых клеток, о процессе оплодотворения. При этом были исследованы преимущественно только начальные стадии эмбриогенеза.
В последнее время началось развитие физиологического направления в .эмбриологии, изучающее физиолого-биохимическое взаимодействие пыльцевой трубки и тканей пестика, физиологию и биохимию зародышевого метка и его элементов, а так же семяпочки и формирующегося семени. Ведутся успешные .эксперименты по выращиванию зародышей в искусственных условиях.
Среди значительных работ зарубежных учёных выделяется монография Д.А. Иогансепа (Johanscn D. 1950). где показано формирование зародыша у многих голосеменных и покрытосемянных растений. В монографии приводится большое количество литературных данных. Особое место в ней занимают работы Суежа. Иогансен очень подробно описывает морфологию зародыша на первых стадиях его развития. По все изменения в ходе эмбриогенеза рассматриваются без взаимной связи с физиологическими изменениями, протекающими в зародыше, окружающих тканей семяпочки; не показана взаимосвязь зародыша с материнским растением, с окружающей средой.
В настоящие время появилось новое направление в исследовании зародыша- .экспериментальная эмбриология, изучающая влияние внешних условий на репродуктивные органы и пути управления ими. Сюда относится получение партепокарпических плодов, выращивание зародышей в искусственных условиях с применением различных питательных сред и многое другое (Буслова, 1958. Бутенко, 1956; Виноградова, 1951; Головцев, 1940; Далецкая, 1963; Здруйковская - Рихтер, 1954; Зелинский, 1960, Зубкус, 1948, Ивановская, 1855; Исаева, 1948, Куперман, 1939; Лакиза, 1957: Минина, 1952; Николаева, 1962; Поддубная-Арнольди, 1964; Раздорский. 1938; Харитонова и Смицын, 1961, Спицын, 1967, 2001, 2002; Хсйссна, 1956 и другие).
Некоторые работы по культуре зародыша и полученные результаты по данному вопросу нашли своё освещение в книге И. Махепшари "Эмбриология покрытосемянных" (1954), чем она очень выгодно отличается от других монографий по эмбриологии растений, вышедших за рубежом в последние десятилетия. В книге подробно описано развитие мужского и женского гаметофитов, зародыша и эндосперма, приведён обширный список литературы по эмбриологии растений, главным образом, иностранных учёных. Много интересных раоот и исследований но эмбриогенезу проделано в нашей стране. Хочется отметить монографию Я.С. Модилевского, посвященную вопросам эмбриологии растений. Основываясь на своих оригинальных исследованиях. Я,С. Модилевский излагает новые взгляды на роль эндосперма в развитии зародыша, семян и плодов растения, Он считает, что эндосперм выполняет важную посредническую роль в процессе обмена веществ между развивающимся зародышем, семяпочкой, завязью и играет немаловажную роль в процессе превращения семяпочки в семя, завязи в плод. Модилевский высказывает определенные взгляды па сам эмбриогенез. Им проведены исследования в области стадийного развития в эмбриональный период и установлено две стадии в развитии зародыша: первая -стадия накопления «сырьевого» химического материала, вторая - стадия физиологического дозревания зародыша. В своей книге Модилевский приводит многочисленные работы советских учёных и исследователей по вопросам эмбриологии покрытосемянных растений.
Методы экологического исследования продуктивности вишни
В этог раздел входят методики гибридологического и селекционного анализа фенотипов и генотипов родительских форм и полученного потомства. Особенно сложным оказалось соблюдать условия подбора растений для скрещиваний -гомозиготных по одному - двум признакам, которые должны быть хорошо выражены и сравнительно мало подвержены изменчивости под влиянием внешней среды. При получении семян, Fi, F2, F3, потомства анализирующего скрещивания, инбредното потомства, тщательно соблюдалась классическая техника скрещиваний: кастрация цветков женских растений, изоляция, сбор и подготовка пыльцы с мужских растений. В скрещиваниях использовались самоплодные растения из генетической коллекции, соответствующие по своим фенотипам и генотипам тому или другому виду, сорту, гибриду. Чтобы уменьшить ошибку эксперимента, опылялось большое число цветков. Широко была использована система реципрокных скрещиваний. Для того чтобы иметь сходные генотипы опытных растений, нами применена методика получения растений -близнецов из одної о зародыша в искусственных условиях (Спицын И.П. 1966, 1967, 1972, 1994, 1998, 2001). С целью увеличения выхода растений - близнецов мы усовершенствовали методику искусственной культуры зародыша путём добавления в питательную среду сорбиновой кислоты и предварительной обработки культивируемых эмбрионов Уф-лучами, использовали магнитную воду (Спицын И.П., 1976, 1980, 1987). В систему генстико-селекционных методов исследования вишен были включены: 1) анализ гибридов по закономерностям законов наследования 1". Менделя; 2) анализ гибридов при моно- и дигибридном скрещивании; 3) анализ первого rj и второго F2 поколений при моногибридном скрещивании: 4) изучение результатов анализирующего скрещивания; 5) анализ гибридов первого Г] и второго F2 поколений при дигибридном скрещивании; 6) анализ гибридов первого F[ и F2 при различных типах взаимодействия аллсльиых генов (полное доминирование, промежуточный характер наследования, сверхдоминирование, неполное доминирование); 7) анализ гибридов первого F и Ь2 при различных типах взаимодействия 2-х нсаллельных генов (комплементарное, эпистатическое, полимерное, модифицирующее); 8) изучение онтогенетического развития вишен; 9) изучение модификационной изменчивости у вишен; 10) изучение мутационной изменчивости; 1 I) инбридинг (инцухт) у вишен; 12) элементы генетики популяций вишен и др. 2.4. Методы экологического исследования продуктивности вишни Для решения экологических проблем на вишне нами были использованы методики регистрации экологической ситуации в период вегетативного и генеративного онтогенеза растений в момент гаметогенези, опыления, оплодотворения, зиплогенеза, эмбриогенеза, семя-и плодообразовапия (СпицынИ.П. 1966, 1995,2001). Особое место в экологических исследованиях отведено воде — как экологическому абиотическому фактору. Для доказательства влияния водообеспечения вишен на процессы формирования их репродуктивных органов, проведено сопоставление водных режимов, складывающихся в разные годы вегетации растений {Спицын И.П. 1966, 1967,1968, 1981, 1994,200]), а гак же была применена методика искусственного реіулируемого водного режима: оптимальный, водный дефицит (засуха), избыточное увлажнение почвы. Для этой цели были использованы деревянные каркасы, обтянутые полиэтиленовой плёнкой и вегетационные домики, в которые помещались плодоносящие растения (10-12 лет). Вегетационные домики и каркасы были оснащены термографами, гигрографами. Регулярно определялась влажность почвы. Сроки полива устанавливали по ЭС ГЛ (электрическое сопротивление тканей листа по методике АН Молдавской ССР). Оценку водного режима проводили рефрактометрическим методом путём определения ККС (концентрация клеточного сока но Лобову в %). Водный дефицит рас гения, относительную тургесцентность и дефицит относительной турі сецентн ости определяли общеизвестными в фитофизиологии методами. Эксперименты проводились в трех - четырёхкратной повторностях с обязательным контролем. Все полученные результаты исследования вишен обработаны биометрически с использованием следующих статических величин: 1) генеральная и выборочная совокупности; 2) вариационные ряды, графики, гистограммы, лимиты; 3) средняя арифметическая, средняя взвешенная; 4) фенотипическое и гепотипическое разнообразие признаков в выборочных совокупностях: 5) фенотипические и генотипические корреляции; 6) вычисление и оценка достоверности исследований: 7) критерий соответствия фактически полученных данных теоретически ожидаемых по Пиреану-Фишеру; 8) элементы дисперсионного анализа; 9) формула генетического равновесия в популяции по Харди-Вайнбергу и др. (Сгжцын И.П. Лабораторный практикум по генетике, ч I, 1997. С. 122- 148 . Спицып И.П. Сборник задач и тестов по генетике, цитология и молекулярной биологии. 2000. С. 38-43).
Фепотииическое разнообразие вишен, фенотипический анализ продуктивное
Как отмечает О.С.Жуков, из полученных им 510 вишне-черешен, большинство триплоидны. Взятый для эксперимента вишне-черешневыЙ гибрид Элита № 75 является тетраплоидным. Именно тетраплоидность делает этот гибрид нормально фертильным и дает возможность исследовать архитектонику цветка, эмбриогенеза, семя- и плодообразования. Хромосомы подсчитывал ись в формирующихся половых клетках (процесс микроспорогенеза и макроспорогенеза), а также в соматических клетках зоны роста корешка и базальних частей молодых листьев. Подсчет числа хромосом у вишен дело достаточно сложное. Большое число хромосом, хорошо развитые клеточные стенки затрудняют изготовление качественных препаратов. Особые трудности возникали при подсчете хромосом на временных цитологических препаратах, хотя и применяли хлоралгидрат и глицерин для просветления. Наиболее удачные для изучения кариологии вишен следует считать постоянные препараты, изготовленные по методике Гейденгайна с окраской хромосом железным гематоксилином. Длительность фиксации хромоацетоформолом, промывка в воде, многочисленные ксилол о-спиртовые проводки и заключение исследуемого материала в парафин оправдали себя.
Препараты с кариотипами вишен были достаточно качественными, а хромосомы, протравленные железоаммиачными квасцами, легко подсчитывались. Для избежания ошибок при подсчете просматривалось по 20-30 клеток с хорошими метафазными пластинками. При изучении вишне-черешневого гибрида Элита № 75 в соматических клетках было обнаружено по 32 хромосомы. Это подтверждает выводы (Дарлингтон, 1928; Харитонова, 1954; Жуков и Харитонова, 1988), что в процессе образования вишни обыкновенной произошло слияние обычных гамет вишни с нередуцированными гаметами черешни. Использование цитохимических методов позволило выявить динамику и локализацию основных питательных и физиологически активных веществ в клетках эндосперма, проэмбрио, зародыша, семени, развивающейся завязи у косточковых плодовых культур рода Cerasus (Спицын И.П., 1966, 1967, 1993, 1994.), а разработанные нами таблицы для определения концентрации химических веществ в растениях позволили с высокой достоверностью судить о количестве этих веществ в клетках эмбриона. Для выявления углеводов применялась Фелингова жидкость и реакция Моллиша. Цитохимия углеводов показала, что в начале развития зародыша вишен наблюдается высокая их концентрация в эндосперме, нуцеллусе, и самом проэмбрио. Много углеводов обнаружено в проводящей системе завязи. Концентрация углеводов в эмбрионе снижается в условиях водного дефицита по сравнению с оптимальным водообеспечением. По мере роста эмбриона идёт уменьшение содержания углеводов в его тканях, а в ткани семени глюкоза и фруктоза вообще не обнаруживаются. Для выявления крахмала в цитохимии вишен был использован раствор Люголя. В начале эмбриогенеза крахмал в тканях проэмбрио не обнаруживается, есть он только в наружних покровах завязи. Следы крахмала отмечены в проэмбрио, ядерном эндосперме и нуцеллусе в период критического эмбриогенеза. Много крахмала в интегументах семяпочки и проводящей системе завязи, который исчезает из них к 25-35 дню после оплодотворения. По мере роста и дифференциации зародыша идёт накопление крахмала в семядолях, его осевой части, в зародышевом корешке. Через 50-60 дней количество крахмала в зародыше семени вишен резко сокращается, а в зрелых эмбрионах крахмал не обнаруживается. Цитохимические исследования эмбриогенеза вишен на белковые вещества (биуретова реакция) показали, что на самых разных этапах развития эмбриона его ткани содержат большое количество белков. Высока концентрация белков в эндосперме, нуцеллусе, интегументах, которая сохраняется на протяжении пяти этапов. К моменту созреванию плодов количество белков в эмбрионе резко снижается, сохраняясь до 70-го дня после оплодотворения. Для выявления жиров в эмбриональных клетках вишен использовался раствор Судана III в спирте. Начальные фазы эмбриогенеза характеризуются низким содержанием жиров в проэмбрио, эндосперме. По мере дифференциации эмбриона происходит увеличение количества жиров в его клетках. Много жиров в семени вишен. Активность дегидрогеназ в эмбриональных клетках определялась по интенсивности обесцвечивания 1:10000-го раствора метиленовой сини. Наиболее высока она в период критического эмбриогенеза, ниже в эндосперме, нуцеллусе и интегументах. По мере роста эмбриона концентрация дегидрогеназ постепенно снижается, что говорит о снижении интенсивности окислительных процессов в клетках эмбриона. К 40-50 дням развития эмбриона дегидрогеназы активируются в его покровах и осевой части. Такая цитохимическая картина сохраняется вплоть до созревания плодов. Интересна динамика концентрации гетероауксина в ходе эмбриогенеза, который выявляется по интенсивности красной окраски клеток под действием раствора железо - аммиачных квасцов в крепкой серной кислоте. Сразу после оплодотворения клетки проэмбрио содержат мало гетероауксина (следы), затем его концентрация возрастает и достигает максимума на этапах преимущественного формирования эндосперма зародыша, после чего идёт резкое снижение количества гетероауксина в клетках эмбриона и затем полное его исчезновение в зрелых семенах. Динамика содержания гетероауксина в репродуктивных органах вишен является характерной и для других физиологически -активных веществ - типа ауксинов.
Результаты эмбриологических исследований продуктивности вишен
Многолетние наблюдения за архитектоникой образования эндосперма у косточковых культур рода Cerasus показали, что все процессы строго закономерны.
Архитектоника образования эндосперма находится под постоянным контролем генотипа растения, который обеспечивает ответную реакцию растений на неблагоприятные факторы среды, в частности на водный стресс. Экспресии генотипа подчинено формирование эндосперма. Генетический аппарат растения осуществляет контроль и последовательную смену всех цнтоэмбриологических и биохимических процессов на всех этапах архитектоники, каждый из этапов имеет свое генетическое поле, составляющее основу генотипа растения в целом. Своеобразие каждого этапа архитектоники в формировании будущего потомства, его сложность и многоступенчатость позволили высказать предположение о наличие в генотипе растения серии модулей генов - супергенов (полигенов) - интегрированных блоков генов эволюционной памяти, отражающей адаптационные процессы на заре становления вида рода Cerasus (Жученко, 1980). Блоки генов возникли эволюционным путем за счет внутрихромосомных (инверсия, инсерция, дубликация) и межхромосомных (транслокация) перестроек, которые заїцигдают суперген от частых и длительных перекомбинаций и гарантируют его стабильность из поколения в поколение. Супергены выполняют функции защитных механизмов, что обеспечивает оптимальный уровень взаимодействия со средой и выражается в специфичной смене фитогормонов.
Вишни имеют свой суперген в архитектонике формирования эндосперма. Схема, запуск и работа третьего супергена представлены в таблицах, где показана его фитогормональная деятельность, перечислены гены, входящие в состав супергена, дана схема работы, запуска и экспрессии каждого гена, а также указаны мутантные формы этих генов, возникшие в результате водного дефицита.
Гены, входящие в состав супергена, контролируют взаимосвязанные функции как единую функцию организма на данном этапе архитектоники. К ним относятся; Г1 - Г2 -ГЗ - Г4 - Гм -1 - гены блока 3-его этапа. На активные участки генов супергена рецепторные сайты генов блока третьего супергена действуют фитогормоны -активаторы генов. Действие фитогормона дает следующий эффект-. 1 - при действии фитогормонов на ген Г1 блока генов третьего этапа начинается к активное деление ядер эндосперма в микропилярнои части семяпочки вокруг шаровидного проэмбрио, 2 - при действии фитогормонов на ген Г2 блока генов третьего этапа начинается активное образование гаусториев, 3 - при действии фитогормонов на ген О блока генов третьего этапа эндосперм занимает 1/2 часть семяпочки, 4 - при действии фитогормон на ген Г4 блоков генов третьего этапа эндосперм занимает 2/3 - 4/5 семяпочки, зародыш становится шарообразной формы, 5 - при действии фитогормонов на Гм - ген модификатор - идет завершение деления ядер эндосперма, 6 - при действии фитогормонов на 1 -ген ингибитор - идет прекращение роста эндосперма Цитоэмбриологические процессы сменяются в строгой последовательности и в такой же последовательности сменяются и фитогормоны: цитокинины - ауксины - этилен - АБК (абсцизовая кислота). Нарушение фитогормональной регуляции архитектоники приводит к остановке эмбриогенеза, что вызывает гибель эндосперма. Одним из экологических факторов среды, нормализующих формирование эндосперма и оказывающих существенное влияние на генотип растения, является вода. В результате водного дефицита возникают. Фенотшшчески это проявляется в следующем: 1 1) деление ядер эндосперма отсутствует, 2) гаустории не образуются, 3) эндосперм отсутствует. Завязь опадает, і W 4) формирование эндосперма приостанавливается, 5) формирование эндосперма продолжается, 6) рост эндосперма продолжается. Зародыш не формируется. Генетический анализ наследования аномальности процессов формирования эндосперма у вишни обыкновенной (Cerasus vulgarise сорт Любская) в условиях оптимального водообеспечения растений Аномалия 1. Отсутствие формирования в зародышевом мешке инициальной.
