Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы 7
1.1. Основные принципы и подходы при выборе исходного материала для селекции пшеницы на продуктивность и качество зерна 7
1.2. Критерии оценки перспективности гибридных популяций пшеницы по качеству урожая 11
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований 23
2.1. Материал и методика проведения исследований 23
2.2. Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения полевых опытов 24
ГЛАВА 3. Продуктивность и качество зерна у гибридных потомств в системе однотестерных скрещиваний разнокачественных сортов яровой мягкой пшеницы 26
3.1. Продуктивность гибридных потомств в зависимости от условий выращивания 26
3.2. Качество зерна у гибридных потомств в системе поколений... 35
3.3. Содержание и качество клейковины у гибридов и их родительских форм 49
3.4. Состояние физических свойств теста у гибридов и их родительских форм 60
3.5. Взаимосвязь между признаками в гибридных популяциях на фенотипическом уровне 72
ГЛАВА 4. Селекционно-генетическая характеристика гибридных популяций по продуктивности и качеству зерна 78
4.1. Реакция гибридных популяций на отбор по критериям продуктивности и качества зерна 78
4.2. Реализованная наследуемость показателей продуктивности и качества зерна 90
4.3. Повторяемость показателей продуктивности и качества зерна в поколениях 100
4.4. Генетическая корреляция между критериями технологических достоинств зерна на основе кросс-анализа 105
Выводы из
Предложения и рекомендации 114
Литература 116
Приложения 132
- Критерии оценки перспективности гибридных популяций пшеницы по качеству урожая
- Продуктивность гибридных потомств в зависимости от условий выращивания
- Взаимосвязь между признаками в гибридных популяциях на фенотипическом уровне
- Реализованная наследуемость показателей продуктивности и качества зерна
Введение к работе
Актуальность темы. Результативность селекции, как известно, зависит от исходного материала и схемы скрещиваний. Создание местного генофонда, обладающего высоким потенциалом по качеству зерна, является одним из основных условий интенсификации селекции пшеницы. В этой связи актуальным является изучение высококачественных сортов пшеницы по потомству. Важное значение имеет и разработка методических подходов к отбору высококачественных генотипов и тестированию гибридных популяций по селекционной ценности.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучить селекционную ценность сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих высоким потенциалом физических свойств теста. В задачу исследований входило:
выявить количественную выраженность показателей продуктивности и качества зерна, а также характер их изменчивости у гибридных потомств в зависимости от поколения и условий выращивания;
оценить реакцию гибридных популяций на отбор по критериям продуктивности и качества зерна;
выявить реализованную наследуемость показателей, обусловливающих продуктивность и качество зерна;
определить повторяемость в поколениях фенотипической выраженности критериев технологических свойств зерна и генетическую корреляцию между ними на основе кросс-анализа.
Основные положения, выносимые на защиту:
продуктивность и качество зерна у потомств высококачественных сортов в системе однотестерных скрещиваний;
реакция гибридных популяций на отбор по продуктивности и качеству зерна в зависимости от его интенсивности;
реализованная наследуемость критериев продуктивности и качества зерна, повторяемость количественной выраженности их в поколениях;
4) взаимосвязь между показателями качества зерна на генетическом уровне на основе кросс-анализа.
Научная новизна. Изучена селекционная ценность сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих высоким потенциалом физических свойств теста, по комплексу показателей продуктивности и качества зерна. Протестировано более 300 гибридных потомств (F2, F3, F4), репродуцированных в разных условиях (2004-2006 гг.). Выявлена количественная выраженность признаков и характер распределения потомств по классам качества. Показана реакция гибридных популяций на отбор при разной его интенсивности (Хп, ho, ію) на основе селекционного дифференциала и фактического сдвига в группах отбора. Установлена эффективность отборов в F2 и F3 в зависимости от их интенсивности (Хп, І20, Ію)- Экспериментально доказано, что отбор по отдельным критериям качества зерна в F2 эффективнее, чем в F3 (отсчет поколений по растению). Реакция популяций на отбор по показателям урожайности и качества зерна, несмотря на высокий уровень селекционного дифференциала, довольно низкая. Реализованная в группах отбора наследуемость (h ) признаков, за исключением показателя ИДК-1, невысокая. Взаимосвязь между показателями качества зерна в пределах популяций не настолько высока, чтобы успешно вести отборы одновременно по комплексу признаков. Установлены неблагоприятные корреляционные взаимоотношения между содержанием и качеством клейковины по ИДК-1, которые противоречат одновременному их улучшению в процессе отбора. Повторяемость показателей, обусловливающих продуктивность растений и качество зерна, выраженная через генетическую корреляцию (га) между оценками разных поколений (F2-F3, F2-F4, F3-F4), невысокая. Наибольшая сходимость оценок выявлена по показателю ИДК-1, призванному тестировать качество клейковины по ее упруго-вязким свойствам. Дана оценка 4 гибридным популяциям по уровню генетического разнообразия и показана генетическая корреляция (га) между критериями качества зерна на основе кросс-анализа.
Практическая ценность работы. Показатели продуктивности растений и качества зерна яровой мягкой пшеницы наследуются, как правило, по промежуточному типу, поэтому в скрещивания целесообразнее вовлекать формы с высокой компенсационной способностью, максимально различающиеся между собой по выраженности признаков, улучшение которых является целью селекции. Экспериментально установлено, что при вовлечении в гибридизацию сортов или гибридов, отличающихся высоким потенциалом физических свойств теста (показатели общего характера) нельзя рассчитывать на высокий уровень в потомстве базовых характеристик - показателей индивидуального характера (содержание и качество клейковины). Поскольку содержание клейковины и ее физические свойства плохо совмещаются в одном генотипе, то при подборе пар для гибридизации предпочтение должно быть отдано исходному материалу с различной выраженностью у исходных форм этих показателей. Экспериментально доказана слабая реакция гибридных популяций на отбор, несмотря на перспективность исходных форм ($) и высокий уровень селекционного дифференциала. В группах отбора проявляется низкая наследуемость (h ) показателей продуктивности и качества зерна, недостаточно выраженная взаимосвязь (г) между ними на внутрипопуляцион-ном уровне и невысокая частота выщепления высококачественных генотипов. Отборы по содержанию клейковины в муке и показателям фаринографа в F2 неэффективны, их целесообразнее начинать с F3 (F4 по зерну). Идентифицировано более 40 гибридов, которые после дополнительных испытаний, если будет доказана их перспективность, могут быть рекомендованы для пополнения местного генофонда.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на международной научно-практической конференции «Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах» (Шортанды, 2006 г.), на расширенном заседании ученого совета НИИСХ Юго-Востока, посвященному повышению ус-
тоичивости и качества зерновых культур в условиях аридизации климата (Саратов, 2007 г.) и на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова (Саратов, 2007 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 137 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 13 рисунками и 60 таблицами. Список используемой литературы содержит 155 источников, в том числе 18 на иностранных языках.
Критерии оценки перспективности гибридных популяций пшеницы по качеству урожая
Селекционный процесс - это сложный многолетний процесс создания генетического разнообразия, идентификации генотипов в гетерогенных, расщепляющихся популяциях, их сохранения, изучения и размножения. Сложность работы обусловлена тем, что селекционные исследования протекают в процессе множественных взаимоотношений, взаимовлияний (часто взаимоисключающих друг друга) различных биологических, эдафических, метеорологических факторов внешней и внутренней среды. Выделить из популяции действительно лучшие, элитные растения очень сложно, т.к. само растение в этом случае является постоянно меняющейся системой. Условия внешней среды обитания растений, агроценозов и сам объект обитания растения - величины непостоянные, меняющиеся в пространстве и во времени. Уже к концу вегетации состав гетерогенных популяций подвержен резким изменениям ввиду разной полевой всхожести, выживаемости и продуктивности генотипов. Конкурентные взаимоотношения в сплошных посевах гибридных популяций ранних поколений искажают проявление фенотипических признаков и особенно зерновой продуктивности. Выделяются конкурентоспособные генотипы, которые при размножении «в себе» не подтверждают достоинство, по которым их отобрали. Поэтому правомерность проведения индивидуальных отборов элитных, выдающихся растений по проявлению фенотипических признаков продуктивности в гетерогенных популяциях проблематична (Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И., 1999; Ионов Э.Ф., Ионова Н.Э., 2001).
В популяциях гибридного происхождения высокая степень гомозиготносте наступает лишь с F6, поэтому равновесное состояние частот отдельных генотипов в таких популяциях устанавливается позже. Более длительный также и весь процесс селекции. Но благодаря выщеплению в гибридных популяциях большого количества новых генотипов вероятность получения положительных результатов от применения метода эволюционной селекции значительно выше, чем в сортовых посевах (Дишлер В.Я., 1976; Ермаков Е.И., Савин В.Н., 1993; Ларионов Ю.С., 1994). Условие успеха эволюционной селекции - положительная корреляция между адаптивностью генотипа и его агрономической ценностью (Дишлер В.Я., 1976; Бурдун A.M., Лопатина Л.М., Гуйда А.Н. и др., 1981; Гурьев Б.П., Литун П.П., Бондаренко Л.Б., 1986; Бебякин В.М., 1993; Шевелуха B.C., 1997; Лукин В.Д., 2001; Бебякин В.М., Винокурова Л.Т., 2004).
Для повышения надежности результатов исследований изучение новых генетических форм (будущих сортов) проводят в течение нескольких лет, чтобы выявить и изучить ответную реакцию их на меняющиеся условия, а это удлиняет процесс создания сортов (Сапега В.А., 1984; Ионов Э.Ф., Ионо-ва Н.Э., 2001).
Селекция пшеницы на качество зерна сопряжена с определенными трудностями - обратной взаимосвязью между урожаем и белком, белком и качеством клейковины, сильной средовой изменчивостью показателей качества, невысокой эффективностью отборов в ранних поколениях, отсутствием генетических критериев и биохимических тестов, позволяющих вести отбор генотипов по фенотипу, низкой гомеостатичностью сортов, используемых в скрещиваниях, слабой их устойчивостью к прорастанию зерна в колосе, отсутствием доноров. Селекция яровой мягкой пшеницы на качество урожая должна быть ориентирована для решения в первую очередь следующих задач: повышение гомеостаза по содержанию белка и качеству клейковины, совмещение выраженности данных признаков на высоком уровне, повышение смесительной ценности и улучшение реологических свойств теста, повышение устойчивости зерна к прорастанию в колосе (Бебякин В.М., Сайфуллин Р.Г., 1997; Бебякин В.М., Звягина Ю.Ю., 2000).
В настоящее время применяют различные методы определения генетико-статистических параметров, с помощью которых судят о генетической структуре популяции, селекционной ценности признака и прогнозируют эффективность отбора. Сюда можно отнести ковариационный и дисперсионный анализы, определение комбинационной способности, анализ диаллельных скрещиваний (Трошин Л.П., 1973; Федин М.Л., Силис Д.Я., 1973; Moll R.H., Straber C.W., 1974; Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А., 1974; Живо-товский Л.А., 1976; Остоверхов В.О., Трошин Л.П., 1976; Иванченко Э.Г., Вольф В.Г., Литун П.П., 1978; Казарцева А.Т., Воробьева Р.А., Сокол Н.В., 1988; Казарцева А.Т., Воробьева Р.А., Сокол Н.В. и др., 1993; Бебякин В.М., Шабаева Л.А., Сайфуллин Р.Г., 1998; Аникеева Н.Ф., 1980 и др.). Существующие методы требуют определенной постановки экспериментов, одни из них просты, другие громоздки, причем получаемая информация неравнозначна (Васильева В.Ю., 1976; Калашник Н.А., 1976). Использование генети-ко-статистических параметров в селекционном процессе и, в частности, селекционного дифференциала и коэффициента наследуемости, может существенно повысить результативность отборов и снизить неоправданные затраты труда, связанные с проработкой неперспективных популяций (Бебякин В.М., Беспятова Л.Г., 1974; Животовский Л.А., Глотов Н.В., 1976; Соколов И.Д., Петров А.П., 1980; Бебякин В.М., 1982; Бебякин В.М., Пискунова Г.В., 1982; Седловский А.И., Мартынов СП., Мамонов Л.К., 1982).
Интенсивность отбора на непрерывно изменяющиеся признаки измеряется посредством селекционного дифференциала, который представляет собой разницу между средним выражением признака для популяции и средним его выражением у тех особей, которые отбираются в качестве родительских форм для следующего поколения (Уильяме У., 1968; Qiao C.G., Basford К.Е., Delacy І.Н. etc., 2000). Чем больше селекционный дифференциал для данной популяции, тем меньше число особей, достигающих требуемых стандартов и тем интенсивнее отбор (Рейтер Б.Г., Леонтьев СИ., 1972; Бебякин В.М., Князев В.И., 1986). Селекционный дифференциал (S) зависит от величины отбираемой доли популяции и размаха фенотипического варьирования признака в популяции. Эффективность отбора уменьшается с увеличением количества генов (Рокицкий П.Ф., Добина А.И., 1976).
Продуктивность гибридных потомств в зависимости от условий выращивания
Масса зерна с растения у гибридов F2 и их родительских форм, выращенных во влажном году (2004) в период вегетации, представлена в табл. 3.1.1, из которой видно, что различия между исходными сортами по продуктивности растений, как правило, статистически доказываются. Наиболее продуктивным является селекционная линия Альбидум 42/98, низкая же продуктивность характерна для СКЭНТ 3. Что же касается продуктивности популяций, то предпочтительнее Альбидум 42/98 хСФР 195-11-05. Однако потомств, превосходящих по массе зерна наиболее продуктивные растения лучшего родителя (Альбидум 42/98), выявить не удалось.
Во всех же других популяциях встречались и более продуктивные потомства по сравнению с лучшими по массе зерна растениями у материнских форм. В Р2(Тулайковская 5 СФР 195-11-05) выявлено 2 потомства, у которых масса зерна была достоверно выше среднего значения признака у материнского сорта (), в Р2(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) -7 и в F2(CK3HT Зх СФР 195-11-05) - 7. В целом же, как свидетельствуют размах колебаний и относительная вариация признака (V), масса зерна с одного растения как в популяциях, так и у исходных сортов изменяется в широких пределах (табл. 3.1.1). Распределение частот в F2 по массе зерна с растения показано на рис. 3.1.1,А, из которого видно, что основная масса гибридов в популяциях сосредоточена в интервале 2,9-3,5 грамм. Наибольшие различия по расположению вариационных кривых обнаружились между популяциями Альбидум 42/98х СФР 195-11-05 и СКЭНТ Зх СФР 195-11-05.
В условиях относительно засушливого года (2005) в мае и июле продуктивность гибридов F3 и их родительских форм оказалась невысокой (табл. 3.1.2). Особенно низкой она была у сорта СКЭНТ 3 и селекционной линии СФР 195-11-05, используемой в экспериментах в качестве тестера.
Масса зерна с растения у потомств Р3(Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) в среднем по популяции значимо не отличалась от таковой у лучшего родителя, у потомств Р3(Тулайковская 5хСФР 195-11-05) и Р3(Тулайковская золоти стаяхСФР 195-11-05) - достоверно уступала ему и у потомств F3(CK3HT 3 СФР 195-11-05) - превосходила материнскую форму. Что касается варьирования массы зерна с одного растения, то оно было, как и в 2004 году, довольно значительным как в популяциях, так и у исходных форм. Гибридных потомств, превосходящих по продуктивности среднее значение признака у Ту-лайковской 5, оказалось 2, Альбидум 42/98 - 1 и у СКЭНТ 3 - 14, достоверно уступающих Тулайковской 5-15, Тулайковской золотистой - 40 и Альбидум 42/98 - 2. Кривые распределения потомств F3 (Тулайковская 5 СФР 195-11-05) и Р3(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) практически накладываются друг на друга. Вариационные же кривые по продуктивности растений в других популяциях существенно различаются между собой как по форме, так и по расположению (рис. 3.1.1,Б).
Масса зерна с растения у гибридов F4 и их родительских форм, выращенных в условиях засушливого года (2006) в период активной вегетации, оказались, как и в 2005 году, невысокой (табл. 3.1.3).
Средняя продуктивность растений в популяциях Р4(Тулайковская 5х СФР 195-11-05) и Р4(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) была значимо ниже таковой у лучших по этому признаку родителей, в популяции р4(Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) - статистически не отличалась от Аль-бидум 42/98 и в F4(CK3HT ЗхСФР 195-11-05) - превосходила материнскую форму. Встречаемость потомств, достоверно превосходящих по массе зерна с растения среднее значение признака у лучшей исходной формы, в большинстве популяций низкая: 1 - в Р4(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05), 4 - в Р4(Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) и 18- в F4(CK3HT ЗхСФР 195-11-05). В последней популяции высокая встречаемость продуктивных потомств по отношению к материнской форме, как и в 2005 году, частично объясняется сильной восприимчивостью сорта СКЭНТ 3 к поражению бурой листовой ржавчиной. Анормальность распределения признака, на что указывает островершинность кривой, характерна для популяции Р4(Тулайковская 5х СФР 195-11-05). Что же касается популяций F4(CK3HT ЗхСФР 195-11-05) и Р4(Альбидум 42/98хСФР195-11-05), то их фенотипическая структура оказалась практически одинаковой (рис. 3.1.1,В).
Масса зерна с делянки у гибридов F3 и их родительских форм, выращенных в условиях 2005 года, показана в табл. 3.1.4. Из приведенных данных видно, что в двух популяциях (Тулайковская 5хСФР 195-11-05, Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) урожайность достоверно ниже по сравнению с таковой у материнских форм, а в двух других (СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05, Альбидум 42/98хСФР 195-11-05,) - выше. Варьирование массы зерна с единицы площади в популяциях, как правило, не выходит за пределы ее изменчивости у исходных компонентов. Выщепление фенотипов, превосходящих по урожайности среднее ее значение у материнских сортов, отмечалось в двух популяциях, и колебалась от 2 (Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) до 17 (СКЭНТ 3ХСФР 195-11-05). Встречались семьи, уступающие по массе зерна с делянки, среднему ее значению у Тулайковской 5 (6), Тулайковской золотистой (24) и Альбидум 42/98 (2). Колебания массы зерна с делянки во всех изученных популяциях выражены очень сильно (табл. 3.1.4).
Взаимосвязь между признаками в гибридных популяциях на фенотипическом уровне
Для обоснования системы показателей качества зерна, наиболее приемлемой для оценки селекционного материала, а также приоритетов селекции на качество урожая важно располагать информацией о корреляционных взаимоотношениях между результирующими признаками на внутрипопуля-ционном уровне. Известно, что взаимосвязь между ними зависит от многих факторов и в первую очередь от разнообразия тестируемого материала, уеловий его произрастания и репрезентативности выборки. В этой связи представлялось необходимым оценить тесноту и направление корреляционных взаимосвязей между показателями продуктивности и качества зерна в системе близкородственных генотипов, репродуцированных в разных условиях произрастания.
Установлено, что продуктивность растений независимо от условий года и поколения достоверно сопряжена с массой зерна с единицы площади (делянки). Наиболее тесная взаимосвязь на фенотипическом уровне (г) проявляется в популяции СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 (табл. 3.5.1).
И тем не менее полного согласия между данными признаками все же нет. Масса зерна с растения в отдельных популяциях в той или иной степени согласовывается и с натурой зерна. С остальными же характеристиками качества зерна продуктивность растений, за редким исключением, не коррелирует, следовательно, отбор по каждому из них не будет сопровождаться снижением продуктивности отдельных растений. При оценке зерна, сформированного в условиях влажного года (2004), связь между натурной массой зерна с одной стороны и показателем SDS-седиментации, содержанием клейковины в муке и данными ИДК-1 - с другой практически не доказывается. Неблагоприятная (положительная) для отбора сопряженность проявляется между натурой зерна и показателем ИДК-1 в популяции Тулайковская 5ХСФР 195-11-05 (табл. 3.5.2).
При формировании зерна в условиях засушливых лет (2005-2006) прослеживается достоверная и отрицательная корреляция между натурной массой зерна и содержанием клейковины в муке. Таким образом, отбор по одному из этих признаков будет противоречить улучшению другого. Взаимосвязь же между натурной массой зерна и показателем ИДК-1, призванным оценивать качество клейковины, как правило, статистически не доказывается.
Принято считать, что показатель седиментации связан, главным образом, с качеством клейковины, что было бы желательным с точки зрения селекционера. По нашим данным (табл. 3.5.3) для такого заключения нет каких либо оснований.
Показатель SDS-седиментации, комплексно отражающий качество зерна пшеницы на популяционном уровне, в большей степени зависит от содержания клейковины. С качеством же клейковины, оцениваемым с помощью ИДК-1, величина седиментационного осадка не согласовывается, что доказывается недостоверностью коэффициентов корреляции при оценках популяций из урожая трех лет (табл. 3.5.3). В то же время содержание и качество клейковины коррелируют между собой, причем положительно (табл. 3.5.4). А это значит, что при отборе генотипов с высоким содержанием клейковины будет проводиться отбор на ее ухудшение, и наоборот, если предпочтение отдавать качеству клейковины, то одновременно будет снижаться ее количество. Правда, тесная корреляция проявляется не во всех популяциях и не во все годы (табл. 3.5.4), что не исключает полностью возможностей совмещения этих важнейших характеристик в одном генотипе. К этому надо добавить, что негативность корреляционных взаимоотношений между количеством и качеством клейковины возрастает в тех популяциях, в которых первый из этих признаков выражен минимально, а второй максимально (с учетом знака).
Поскольку улучшению физических свойств теста при селекции яровой мягкой пшеницы уделяется большое внимание в связи с механизацией и автоматизацией хлебопекарного процесса, то важно было выявить взаимосвязь на внутрипопуляционном уровне и между такими критериями как показатель SDS-седиментации и характеристики состояния физических свойств теста. Расчеты показали невысокую сопряженность между ними или даже ее отсутствие (табл. 3.5.3). Связь показателя SDS-седиментации с данными фарино-графа очень сильно зависит от популяции. От поколения же она зависит в меньшей степени. В нашем случае (табл. 3.5.5) предпочтительнее популяция Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05.
Реализованная наследуемость показателей продуктивности и качества зерна
Использование генетико-статистических параметров в селекционном процессе является одним из факторов оптимизации отдельных ее этапов. Однако на этот счет высказываются различные точки зрения. По мнению одних исследователей (Животковский Л.А., Глотов Н.В., 1976) оценка наследуемости пока единственный путь к генетическому анализу количественных признаков. Она может быть использована для предсказания эффективности отборов (Бебякин В.М., Пискунова Г.В., Беспятова Л.П., 1983). По заключению же других (Гинзбург Э.Х., Нпкоро З.С., 1982) прикладная информативность коэффициента наследуемости очень низкая.
Реализованная в условиях проведения экспериментов наследуемость массы зерна с единицы площади показана в табл. 4.2.1. Из приведенных данных видно, что масса зерна обусловлена главным образом условиями внешней среды, следовательно, генотипическое улучшение потомства будет невелико. Исключение составляет популяция СКЭНТ 3 х СФР 195-11-05, генотипическое разнообразие которой по массе зерна с единицы площади проявляется более четко.
Расчеты показали очень низкий удельный вес генотипической изменчивости общей вариабельности и массы зерна с растения как в системе смежных (F2-F3), так и несмежных (F2-F4) поколений (табл. 4.2.2).
С повышением гомозиготности потомств (F3-F4) доля генотипического разнообразия в отдельных популяциях возрастает. Наибольшее отклонение потомства отобранных групп от популяционной средней, характеризующее их селекционную ценность, выявлено в таких популяциях как СКЭНТ 3 х СФР 195-11-05 и Альбидум 42/98хСФР 195-11-05. Поскольку показатель наследуемости отражает и степень влияния среды на развитие признака, то при выращивании потомств F3 и F4 в близкие по условиям вегетации годы (2005 2006) доля средового компонента в определении h снижается.
Реализованная наследуемость натурной массы зерна, как показали расчеты (табл. 4.2.2), очень низкая в системе всех изученных поколений. При такой наследуемости признака может происходить почти полный возврат к средней исходного поколения и рассчитывать в этом случае на генотипиче-ское улучшение потомства вряд ли возможно. Правда, при интенсивном отборе (і10,120) лучших по натурной массе зерна семей в Р2(Тулайковская 5х СФР 195-11-05) отклонение потомства (F3) отобранных групп от популяционной средней оказалось довольно существенным, что и определило в конечном итоге довольно значительную долю генотипической изменчивости признака (табл. 4.2.2).
Наследуемость содержания белка (СБ) в зерне в системе разных поколений неоднозначная. Если при отборе в F2 лучших по СБ семей потомство их в F3 значительно отклонялось от популяционной средней, то потомство этих же семей в F4 практически полностью определялось средовыми факторами (табл. 4.2.3).
Влияние генетических факторов на количественную выраженность данного признака не проявилось и в последующих поколениях (F3-F4). Таким образом, прогнозировать результаты отборов по СБ в популяции Альбидум 42/98 хСФР 195-11-05 от поколения к поколению довольно рискованно, если не проблематично.
Более оптимистичные результаты получены по числу падения (ЧП), количественную выраженность которого обычно связывают с амилазной активностью зерна. Однако в детерминации и этого признака генетические факторы не играют преобладающей роли. При репродуцировании родителей (F2) и их потомства (F3, F4) соответственно в условиях влажного (2004) и засушливых (2005-2006) лет в период формирования и налива зерна генетическая изменчивость ЧП довольно выражена, хотя и изменчива в зависимости от интенсивности отбора (табл. 4.2.3). В условиях же выращивания родителей (F3) и их потомства (F4) в близких по количеству выпавших осадков условиях (2005-2006 гг.) в аналогичный период изменчивость, обусловленная средовыми факторами, преобладает.
Реализованная наследуемость показателя SDS-седиментации в системе родитель (F2) — потомок (F3) невысокая и очень сильно варьирующая в зависимости от интенсивности отбора. При строгом отборе (і і о) в F2 количественную выраженность данного признака в большинстве популяций практически полностью определяют средовые факторы (табл. 4.2.4). Селекционная же ценность других отобранных в F2 групп также невысокая, на что указывает низкий удельный вес генетической изменчивости в общей изменчивости признака. При статистическом анализе результатов седиментационной оценки несмежных поколений (F2, F4) доля генетической изменчивости в общей вариабельности показателя SDS-седиментации существенно повысилась. По селекционной ценности выделяется популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05, коэффициент наследуемости седиментационного осадка в которой, с повышением интенсивности отбора в F2 существенно снижается. Величина наследуемости зависит не только от уровня фенотипической изменчивости признака, но и от генетических особенностей родительских форм. Так, например, в популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 вклад генотипа в общую изменчивость показателя SDS-седиментации как при экстенсивном ( X п), так и при интенсивном (ію) отборах оказался незначительным. Второй по селекционной значимости популяцией является Тулайковская золотистаях СФР 195-11-05, в которой интенсивный (i10) и умеренный (i2o) отборы в F2 привели к существенному сдвигу показателя SDS-седиментации в F4 по отношению к средней популяционной величине седиментационного осадка. В селекционной практике отбор по седиментационной пробе, как правило, начинают с F3 (по зерну F4). Поэтому важно было выявить уровень генетической изменчивости данного критерия не только в системе F2-F3, но и в системе F3-F4. Расчеты, связанные с вычислением коэффициента реализованной наследуемости, показали следующее (табл. 4.2.4).
