Содержание к диссертации
Введение 6
Значение корневищных многолетников и история их интродукции и селекции 14
Условия, объекты и методы исследований 41
Характеристика климата района проведения опытной работы 41
Условия проведения опытной работы 43
Объекты и методики исследований 51
3. Сроки и длительность декоративного эффекта многолетников в
связи с устойчивостью к стрессам 57
3.1 Устойчивость растений к низким температурам в период
перезимовки 57
Сравнение методик оценки зимостойкости 59
Характеристика экстремальных периодов перезимовки растений 62
Изменчивость устойчивости Iris hybrida 63
Изменчивость устойчивости Iris ensata 65
Изменчивость устойчивости Primula 70
3.2 Изменчивость ритмов роста и развития видов, сортов и гибридов 77
Ритмы роста и развития Primula 77
Ритмы роста и развития Astilbe 82
Iris hybrida, высокие сорта 87
Ритмы роста и развития I. sibirica, I. ensata и низких сортов
I. hybrida 88
Оценка перспективности повышения устойчивости I. ensata 94
Периодичность и ремонтантность цветения I. ensata 98
4. Декоративные качества многолетников в связи с эколого-
географическим происхождением 105
4.1 Морфогенез травянистых многолетников на примере видов
Primula 106
Морфогенез монокарпического побега P. pallasii 106
Органогенез монокарпического побега видов примулы 114
4.2 Причины изменчивости декоративной продуктивности
корневищных многолетников 123
4.3 Сопряженность изменчивости абиатических факторов и
адаптивных реакций Astilbe 130
4.4 Изменчивость роста и развития сортов Iris hybrida в связи с
возрастом и погодными условиями 136
5. Вегетативная и генеративная продуктивность исходных форм Iris 147
5.1 Типы распределения количественных признаков 147
'5.1.1 Число вегетативных побегов 148
Число цветоносов в кусте 152
Коэффициент орнаментальности 161
Число цветков на цветоносе 162
Число цветков в кусте 168
5.2 Продуктивность рамет иностранных сортов Iris ensata и генет в
их спонтанном потомстве 172
5.3 Влияние продуктивности генет Iris ensata на продуктивность
рамет в клонах гибридов F 176
Оценка вегетативной продуктивности генотипов исходных форм , Fi Iris ensata и по фенотипу потомков F2 179
Оценка генеративной продуктивности генотипов исходных
форм Iris ensata и по фенотипу потомков F2 181
6. Перспективы сохранения и расширения разнообразия
морфологических признаков в роде Iris 191
Расширение разнообразия окраски цветка 191
Размеры цветка и долей околоцветника 200
Генетический потенциал признаков цветка . 201
I. hybrida (tall bearded - высокий бородатый) 210
I. hybrida (dwarf bearded - низкий бородатый) 212
I. sibirica 217
I. ensata. Размеры цветка родительских форм (F0) 224
Упругость лепестков 231
Доминирование признаков цветка в потомстве I. ensata 239
Коэффициент вариации признаков I. ensata 241
Корреляция признаков I. ensata 244
Наследование высоты цветоносов 249
Изменчивость высоты цветоносов в потомстве 249
Разность высоты цветоносов и листьев I. ensata 258
Корреляции высоты цветоносов I. ensata с качественными и количественными признаками 263
7. Результаты интродукционного эксперимента с растениями из родов
Iris,Primula, Astilbe, РЫох 267
Качество пыльцы видов Primula и Iris 267
Семенная продуктивность родов Primula и Iris 272
Особенности плодоношения и урожай семян видов Primula 272
Семенная продуктивность гибридов P. polyantha 275
Изменчивость фертильности цветка I. hybrida (высокие
сорта) 277
7.2.4 Изменчивость фертильносте цветка низких сортов I.
hybrida 281
Семенная продуктивность сортов и гибридов I. sibirica 287
Семенная продуктивность I. ensata 294
Изменчивость качества гибридных семян и жизнеспособность сеянцев I. ensata в зависимости от комбинации скрещивания 300
Изменчивость коэффициента вегетативного размножения многолетников и приемы его увеличения 301
Вегетативное размножение Phlox paniculata 302
Вегетативное размножение Astilbe 303
Вегетативное размножение Primula 307
Вегетативное размножение представителей рода Iris 309
Методы биотехнологии в размножении травянистых многолетников 309
Выводы 318
Практические рекомендации 322
Литература 325
Приложения
Введение к работе
Актуальность работы. Одним из основных звеньев озеленения является цветоводство, от уровня развития которого во многом зависит внешний облик городов и сел. Анализ современного состояния цветоводства убедительно свидетельствует о том, что во многих странах мира эта отрасль играет важную роль в экономике и большой удельный вес в экспорте, с отчетливо выраженной тенденцией к дальнейшему развитию производства, внешней торговли и потребления цветов (Былов, 1970). Общая площадь открытого грунта под цветочными культурами в 6 странах Европы (Англия, Германия, Италия, Нидерланды, Бельгия и Дания) превысила 30 тыс. га, а в США - 15-18 тыс. га. Отечественное цветоводство в настоящее время вступило в новый этап своего развития. Идет превращение цветоводства в важную отрасль растениеводства, каковой оно является в Германии, Бельгии, Японии, Голландии и др. странах. Растительные ресурсы земного шара включают огромное разнообразие полезных для человека растений, в том числе цветочно-декоративных. Их ассортимент ежегодно увеличивается благодаря введению в культуру дикорастущих видов и созданию новых сортов. В связи с этим большой интерес приобретает критическая оценка
*
мировых ресурсов декоративных растений, изучение и выявление закономерностей, определяющих успех интродукции в конкретных почвенно-климатических условиях. В России инициатива работ по интродукции растений принадлежит Н. И. Вавилову (1966, 1995). Н.А. Базилевская (1981) провела анализ географического происхождения 5259 видов декоративных растений и показала, что они происходят из ряда основных центров, которые в общих чертах совпадают с центрами происхождения культурных растений, выделенных Н.И. Вавиловым (1926) в качестве мировых очагов земледелия.
Наиболее многочисленные коллекции цветочно-декоративных растений представлены во Всероссийском институте растениеводства им. Н.И.
Вавилова (3380 образцов) и Главном ботаническом саду Российской Академии Наук (свыше 7 тыс. видов и сортов) откуда они поступают во все научные организации страны (Цветочно-декоративные..., 1983; Петренко, 1998; Демидова, Карписонова, 1998). В Сибири и на Дальнем Востоке созданы коллекции декоративных растений во всех ботанических садах и научных учреждениях в г. Барнауле, Бердске, Владивостоке, Иркутске, Омске, Новосибирске, Томске, Якутске и др (Соболевская, 1991; Васильева, Павлова, 1997). Пионером интродукции декоративных растений в Алтайском крае был М.А. Лисавенко (1964), начавший ее в 1933-1934 гг. в Горно-Алтайске вместе с З.И. Лучник (1951) и И.В. Верещагиной (1966) в 1950 г. продолжившими ее в Барнауле в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (НИИСС). К настоящему моменту их последователями (Н.П. Онищенко, М.П. Бурой, Н.И. Наумовой, Л.А. Кочановой, К.С. Поповой, О. А. Мухиной, З.В. Долгановой, И. Д. Бородулиной, Л.А. Полковниковой и др.) изучено более 5000 культиваров многолетников и созданы рабочие коллекции сортов, переживших всевозможные экстремальные условия сибирского климата, поэтому они являются ценным исходным материалам для селекционной работы и' расширенного производства. В НИИСС З.И. Лучник, И.В. Верещагиной, З.В. Долгановой, Л.А. Пальчиковой, К.С. Поповой, И.Д. Бородулиной и Л.А. Полковниковой созданы первые в Сибири сорта фиалки, аквилегии, тюльпана, пиона, ириса и примулы.
Низкая устойчивость к лимитирующим факторам среды - главная проблема с которой сталкиваются цветоводы Сибири при интродукции мирового сортового богатства декоративных растений. Ученые Сибири провели большую работу по классификации декоративных травянистых многолетников по устойчивости к абиотическим факторам среды (Лучник, 1951, 1959, 1964; Зубкус,1959, 1965, 1968, 1971; Верещагина, 1964, 1966, 1972,1996; Онищенко, 1964; Кротова, Говорина, 1972; Кротова, Ярина, 1972, 1977). Л.П. Зубкус и Л.Н. Мирошниченко (1977). Наиболее перспективными
считают Североамериканский и Средиземноморский очаги, растения из которых имеют высокую акклиматизационную способность, ниже она у растений из Среднеазиатского, Южно-Американского, Центрально-Американского и Южно-Африканского очагов.
Изучение и оценка изменчивости растений при переносе их в новые условия существования - главная задача интродуктора (Аврорин, 1975). В основу наших рассуждений легли формулировки, принятые Советом ботанических садов: «Интродукция растений - целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры». «Акклиматизация растений - суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействие человека при интродукции, приводящее к возникновению форм и видов с повышенной стойкостью и продуктивностью в новых условиях, за пределами экологического ареала исходных форм». (Понятия, термины, методы..Л971). В интродукционной работе имеется ряд этапов, наиболее важными из которых являются начальные: выбор и мобилизация исходного материала. К настоящему времени существуют методы предварительного отбора и оценки интродуцента: климатических аналогов Г. Майра, эколого-географический (Аврорин, 1956), эколого-исторический (Культиасов, 1963), филогенетический (Соболевская, 1973 а) и другие, а на заключительных этапах интродукции - методы селекции и гибридизации. В последние годы в интродукции все больше используется популяционный анализ, при котором интродукционная популяция рассматривается как исходная внутривидовая единица интродукции. В.И. Некрасов (1980), который первый ввел понятие «интродукционная популяция», подчеркнул микроэволюционную сущность процесса приспособления вида в новых условиях.
Травянистые многолетники, занимая по своей роли в озеленении промежуточное положение между древесными и однолетними растениями,
9 обладают четырьмя ценными свойствами: требуют меньше ухода, чем однолетники; долговечны; обладают большим разнообразием декоративных возможностей по габитусу растений, окраске их цветков, листвы, плодов; большой диапазон экологических свойств расширяет возможности их применения в самых разнообразных условиях скверов, парков и др. Например, Astilbe могут расти в затененных местах, Primula (Р.) и Phlox (Ph.) paniculata - в полузатененных, Iris (I.) sibirica и I. ensata - на открытых лесных полянах и у водоемов, I. hybrida и Ph. subulata - на солнечных песчаных склонах. В условиях Западной Сибири Л.П. Зубкус (1971) и И.В. Верещагиной (1996) для них установлена разная зимостойкость: устойчивые I. sibirica и сибирские виды Primula; менее устойчивые -интродуцированные виды Primula, Astilbe, Ph. paniculata, I. hybrida; не зимостойкие, но представляющие интерес для декоративного садоводства и селекционной работы - сорта I. ensata.
Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70%. А разрыв потенциальной и реализованной урожайности растений в течение 15-20 лет не уменьшается, а, наоборот, увеличивается (Жученко, 1990). Необходимо выявить потенциал и возможность реализации продуктивности корневищных многолетников, а также многие вопросы биологии, представляющие интерес для совершенствования ассортимента. В Алтайском крае прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции интродуцированных видов, такие как вегетативная и генеративная продуктивность, их взаимосвязь и зависимость от абиотических факторов, уровни изменчивости морфологических признаков. Для решения разнообразных селекционных и агротехнических задач при исследовании исходного материала широко применяются коэффициенты вариации, пределы и типы распределения качественных и количественных признаков (Филипченко, 1978; Жученко, 1980; Зайцев, 1990; Мережко, 1994)). Для корневищных многолетников они неизвестны, поэтому, прежде чем составлять программы, необходимо
предварительное изучение их пороговых значений. Изучение этих вопросов весьма актуально для совершенствования методик выявления наиболее адаптированных и декоративных сортов и, следовательно, повышения эффективности производства цветочной продукции и декоративности цветников в Западной Сибири.
Цель работы - совершенствование биологических и практических основ цветоводства для условий лесостепи Западной Сибири, обеспечивающих вовлечение в производство и озеленение высокодекоративных, адаптированных к широкому диапазону факторов внешней среды, видов и сортов корневищных многолетников, совершенствование приемов выращивания и создание всегда цветущих цветников]
Задачи исследований:
- установить причины изменчивости сроков зацветания и длительности
декоративного эффекта корневищных многолетников и выявить стабильно
цветущие сорта с возможно большим диапазоном сроков зацветания;
- уточнить методику оценки зимостойкости популяций и клонов;
- выявить внутрипопуляционные особенности морфогенеза P.pallasii и
органогенеза видов Primula разного экологического происхождения и в связи
с этим, потенциал и возможности реализации генеративной продуктивности
и декоративности сортов Phlox paniculata, Ms, Astilbe и Primula;
дать статистические характеристики размеров цветка и лепестков, высоты цветоносов и листьев, числа вегетативных и генеративных побегов Iris и их корреляции с устойчивостью и декоративностью;
изучить уровни изменчивости мужской и женской фертильности Primula и Iris как критерия оценки степени акклиматизации и возможности увеличения коэффициентов размножения с сохранением оптимального сочетания хозяйственно-декоративных признаков у растений с ди- и трициклическим типом развития монокарпического побега;
11 - расширить продолжительность декоративного эффекта корневищных многолетников, как за счет привлечения в ассортимент сортов зацветающих в разные сроки, так и за счет более продолжительного цветения каждого сорта. На защиту выносятся:
Принципы ранней диагностики и прогнозирования степени адаптации, продуктивности, и декоративности сортов корневищных многолетников.
Способы репродукции корневищных многолетников, обеспечивающие рентабельное производство и быструю смену сортов в озеленении и пути совершенствования агротехники их выращивания.
3. Сорта-доноры полезных признаков и их маркерные признаки.
Научная новизна. Впервые проведена классификация гибридной
популяции и 13 видов Primula, 44 сортов Astilbe, 20 — Phlox paniculata и 170 -Iris по ритмам роста и развития, дано математическое описание зависимости продуктивности и декоративности от температуры и количества осадков в разные периоды морфогенеза. Для пяти видов Primula описаны этапы органогенеза, установлены сроки их прохождения и особенности в связи с экологическим происхождением. Для 40 сортов Astilbe установлена изменчивость генеративной продуктивности в связи с экологическим происхождением. Дана графическая и статистическая характеристики качественных и количественных признаков для трех видов Iris и определена возможность повышения уровня адаптации и декоративности культиваров. Установлены уровни мужской и женской фертильности для представителей родов Primula и Iris, вегетативной продуктивности - Primula, Astilbe, Iris и Phlox и возможность сочетания высокой продуктивности с новыми декоративными признаками (I. sibirica - низкорослые с чашевидным цветком, уникальной длительностью цветения и I. ensata - высоко-, средне- и низкорослые трех- и шестилепестные, I. hybrida - расширена цветовая гамма). Доказана возможность культуры I. ensata в условиях лесостепи
Западной Сибири, благодаря выявлению биотипов, способных к инициации цветения и ремонтантносте при любых погодных условиях. Уточнена методика оценки зимостойкости популяций и клонов, разработаны шкалы оценки хозяйственных признаков I. ensata, I. sibirica и P.xpoliantha.
Практическая ценность. Рекомендованы способы размножения. Для использования в озеленении края рекомендовано 70 видов и сортов, что позволяет создавать непрерывно цветущие цветники с апреля по сентябрь. С участием автора созданы 16 сортов Primula и Iris, адаптированных к широкому диапазону внешних факторов среды и селекционный фонд Iris более 5000 гибридов. Определены маркерные признаки доноров увеличения разнообразия декоративных признаков в сочетание с высокой продуктивностью I. ensata, I. hybrida и I. sibirica. Создана рабочая коллекция для селекции Iris на разнообразие окраски и форм цветка, высоту цветоносов, сроки зацветания, продуктивность, регулярность и ремонтантность цветения. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Всесоюзном координационном совещании по проблемам озеленения (Эстония, г.Таллин,1985); региональном совещании «Сортоиспытание цветочных и декоративных культур»(Баранул,1986); научно-практической конференции «Актуальные проблемы курортологии Сибири и Дальнего Востока» (Белокуриха, 1988); Всесоюзном семинаре «Передовой опыт в цветоводстве СССР» (Москва, ВДНХ, 1988); XVII Мичуринских чтениях (Тамбов, 1996), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М.А. Лисавенко (Барнаул, 1997) и 90-летию со дня рождения З.И. Лучник (Барнаул, 1999),на Ш Международной конференции «Цветоводство - сегодня и завтра» (генофонд, его сохранение и обогащение) (Москва, 1998), на VHI генетико-селекционной школе «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001).
13 Созданные сорта I. sibirica и I. ensata награждены Малой золотой медалью Сибирской Ярмарки «Цветы, сады и парки Сибири - 2001».
Научные публикации. По материалам диссертации опубликованы 31 научная работы, в том числе монография, получено 16 авторских свидетельств на сорта. Общее число научных публикаций 85.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 390 страницах, включает введение, 7 глав, выводы, рекомендации, список литературы и приложения. Список литературы содержит 436 источников, в том числе 93 иностранных. В работе 81 таблица, 58 рисунков и 20 приложений.
Автор выражает глубокую признательность за консультации и помощь в работе д.с.-х.н. З.И. Лучник, д.с.-х.н., проф. Л.Л. Еременко, академику РАСХН, д.с.-х.н., проф. И.П. Калининой, академику РАСХН, д.с.-х.н., проф. С.Н. Хабарову, д.с.-х.н. В.И Усенко, д.с.-х.н. Е.И. Пантелеевой, к.б.н. Л. П. Долговой, к.с.-х.н. В.Н. Левандовскому, коллегам по совместной научной деятельности к.с.-х.н. И.В. Верещагиной, Л.А Пальчиковой, К.С. Поповой, к.с.-х.н. И.Д. Бородулиной, к.с.-х.н. Л.А Полковниковой, к.б.н. Н.А. Вечерниной и Н.В Крыловой.
Похожие диссертации на Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири
