Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфофункциональная характеристика дыхательной мускулатуры 10
1.2. Гистология дыхательной мускулатуры 30
2. Собственные исследования 34
2.1. Материалы и методы исследования 3 4
2.2. Морфометрические показатели дыхательных мышц марала в постнатальном онтогенезе 37
2.2.1. Инспираторы 37
2.2.1.1. Краниальная дорсальная зубчатая мышца 37
2.2.1.2. Лестничные мышцы 41
2.2.1.3. Прямая грудная мышца 46
2.2.1.4. Подниматели ребер 50
2.2.1.5. Наружные межреберные мышцы 57
2.2.1.6. Внутренние межхрящевые мышцы 75
2.2.1.7. Диафрагма 78
2.2.2. Экспираторы 96
2.2.2.1. Каудальная дорсальная зубчатая мышца 96
2.2.2.2. Мышца, оттягивающая ребро 99
2.2.2.3. Поперечная грудная мышца 103
2.2.2.4. Внутренние межреберные мышцы 107
3. Обсуждение полученных результатов 123
Выводы 134
Практические предложения 136
Библиографический список 137
Приложение 155
- Гистология дыхательной мускулатуры
- Морфометрические показатели дыхательных мышц марала в постнатальном онтогенезе
- Прямая грудная мышца
- Каудальная дорсальная зубчатая мышца
Введение к работе
Актуальность работы. Алтай, особенно его горная и предгорная части, является уникальной природно-климатической зоной, наиболее благоприятной для разведения пантовых оленей, способной обеспечить достаточно высокое качество продукции (Yerex D., 1982). В настоящее время пантовое оленеводство относится к высокорентабельной отрасли животноводства, которая имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).
Кроме пантовой продукции от маралов получают ценное диетическое мясо, а также побочную продукцию – кровь, хвосты, сухожилия, зародыши, пенисы, которые используются как сырье в восточной медицине и для приготовления медицинских эндокринных препаратов (Луницын В.Г., 2004).
Изменение среды обитания и, соответственно, изменение образа жизни животного отражаются на функции тех или иных органов, в первую очередь, экзосоматических, что обусловливает постепенную перестройку через многосторонние коррелятивные связи, и эндосоматических органов, следовательно, организма в целом (Северцов А.Н., 1939).
В.Г. Луницын (1998) указывает на то, что в 80-90% случаев маралы и пятнистые олени погибают от внутренних незаразных болезней, из которых на болезни органов дыхания (пневмонию, плевриты, эмфизему легких) приходится 60%.
Проблема недостаточности дыхания – это прежде всего проблема недостаточности дыхательных мышц (Sharp J.T., 1985). Дыхательные мышцы подвержены утомлению, которое развивается при некоторых экстремальных состояниях, а также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Gross D., 1980; Aubier M. et al., 1981; Bellemare F., Bazzy A.R., Haddad G.G., 1984; Macklem P.T., 1984; Grassino A., 1985; Rochester D.E., 1985; и др.). Утомленные дыхательные мышцы оказываются не в состоянии обеспечить необходимый уровень вентиляции, несмотря на непропорциональное возрастание энергетической стоимости дыхания (Johnson M.W., Remmers J.E., 1984; Heijdra Y.F et al., 1995).
В связи с этим изучение дыхательных мышц поднимает завесу над довольно запутанным, хотя и давно описанным клиницистами явлением – одышкой (Killian et al., 1982; Бреслав И.С., Рымжанов К.С., 1987; Burki N.K., 1987; и др.). Кроме того, следует отметить терморегулирующую функцию легких, которая также напрямую связана с морфофункциональными свойствами грудной клетки и дыхательной мускулатуры.
Проблемы, связанные с качеством мясной продукции, проведением ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы, а также физиологии дыхания в условиях среднегорья, диагностики и терапии заболеваний дыхательного аппарата, требуют более глубокого знания морфологических особенностей мускулатуры, обеспечивающей дыхательную функцию организма.
В свое время вопросы морфологии дыхательных мышц у жвачных рассматривали А.Ф. Максименко (1948), Ф.М. Мухамедгалиев (1949), М.Ф. Вол-кобой (1956), К.И. Яньшин (1958), Блехман М.И. (1963), Н.Г. Лебедев (1964), Ф.Р. Капустин (1977), А.В. Марышев и др. (1993, 1999) и другие.
Изучением особенностей морфологии легких марала в свое время занималась О.С. Мишина (2001). Однако интересна закономерность распределения массы мышц по грудной клетке в связи с имеющимися данными по морфологии легких, в сравнении с формированием дыхательной мускулатуры, а также то, как она развивается у маралов, обитающих в условиях среднегорья.
В настоящее время вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии респираторных мышц маралов, не изучены.
Цель исследования – изучить анатомию дыхательной мускулатуры маралов в постнатальном онтогенезе.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:
1) изучить анатомию, топографию, динамику роста линейных показателей мышц-экспираторов и инспираторов у маралов в различные периоды постнатального онтогенеза;
2) установить роль каждой респираторной мышцы у маралов в общем функциональном направлении процесса вдоха и выдоха.
Научная новизна. Установлены закономерности расположения респираторных мышц у маралов в постнатальном онтогенезе.
Выявлены видовые анатомические особенности в строении мышц, выполняющих инспираторные и экспираторные функции, связанные с образом жизни и условиями обитания маралов.
Установленная динамика линейных и весовых показателей указывает на наличие критических фаз и периодов развития организма в постнатальном онтогенезе у изучаемых животных.
Научно-практическая значимость. Результаты анатомических исследований дыхательной мускулатуры у маралов являются научным обоснованием адаптации данных животных к условиям обитания и вносят определенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.
Полученные данные о закономерностях закрепления, видовых анатомических особенностей в строении респираторных мышц у маралов расширяют и дополняют сведения о механизмах адаптации животных к экстремальным условиям содержания и образу жизни.
Материалы диссертации могут быть использованы при проведении сравнительно-анатомических и других научных исследований в области морфологии дыхательных мышц позвоночных; в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов; при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей; при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, монографий по сравнительной, видовой, возрастной и функциональной морфологии, топографической анатомии и хирургии.
Внедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных зооинженерного факультета, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, на кафедре зоогигиены, кормления и анатомии Горно-Алтайского государственного университета, на кафедре анатомии и гистологии ИПБиВМ Красноярского ГАУ, ИВМ Омского ГАУ, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, Санкт-Петербургской ГАВМ, на кафедре анатомии и гистологии Уральской ГСХА.
Апробация работы. Материалы по теме исследования доложены и обсуждены на региональной научной конференции, посвященной 60-летию АГАУ «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и их решение в современных условиях» (Барнаул, 2003 г.); II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука – сельскому хозяйству» (Барнаул, 16 марта 2007 г.); во II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по Сибирскому региональному округу (Омск, 2008 г.); на ІV межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов Сибирского федерального округа «Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири» (Барнаул, 20 июня 2008 г.). Изданы методические рекомендации «Особенности морфологии дыхательной мускулатуры маралов» (Барнаул, 2008 г.); V Международной научно-практической конференции «Аграрная наука – сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010 г.).
По теме исследования опубликовано 9 научных работ, в том числе три в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Видовые и возрастные особенности развития респираторно-моторного аппарата (дыхательной мускулатуры) у маралов в постнатальном онтогенезе.
2. Макроморфология инспираторных и экспираторных мышц маралов в постнатальном онтогенезе.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 157 источников, в том числе 38 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 39 рисунками, 23 таблицами.
Гистология дыхательной мускулатуры
При гистологическом изучении мышц тонкорунных овец Н.Г. Лебедев (1964) описывает, что наименьшим диаметром из вентральной зубчатой, наружного косого и диафрагмы, обладают волокна диафрагмы, у новорожденных 10,0 \i, трапециевидной, вытянутой формы. У новорожденных животных мышечные волокна в пучках уплощены и в 1 мм2, их насчитывают до 6 тыс. К месячному возрасту толщина мышечных волокон диафрагмы увеличивается в 2,3 раза. В дальнейшем увеличение диаметра волокон продолжается до трех-пяти месяцев, и, начиная с шестимесячного возраста, диаметр мышечных волокон уменьшается. У диафрагмы волокна достигают максимальной величины в трехмесячном возрасте.
Белые волокна значительно крупней красных, характеризуются густым расположением весьма тонких миофибрилл. Ядра сильно вытянутые, расположены довольно редко. К месячному возрасту количество белых волокон увеличивается. У красных мышечных волокон диаметр значительно меньше, и на поперечном срезе миофибриллы расположены менее равномерно, выявляется групповое их расположение. Ядра в волокнах крупные, светлые расположены ближе к поверхности волокна.
В отличие от вспомогательных дыхательных мускулов волокна диафрагмы тонкие и плотно располагаются в пучке.
Сравнивая микроструктуру локомоторных и дыхательных мышц у крыс, О.А. Рагимова (1995) пришла к выводу, что дыхательные мышцы, особенно диафрагма, имеют меньший диаметр мышечных волокон, большую капилляризацию и большое количество красных мышечных волокон, локомоторные мышцы — наоборот. Дыхательные мышцы больше приспособлены к работе в анаэробных условиях, что требует меньшего диаметра мышечных волокон и большего притока крови, а локомоторные мышцы имеют больший диаметр мышечных волокон, по типу обмена смешанные, с большим количеством белых - аэробных волокон, способных к быстрому функционированию и экономному использованию крови.
Изучением развития мышечной ткани в дыхательной мускулатуре (диафрагме и межреберных мышцах) у человека занималась Н.И. Гурова (1960). Она установила, что к 4 месяцам утробного развития дыхательная мускулатура сформирована, о чем указывает и окостенение ребер. Это является следствием того, что уже во внутриутробном периоде мышечная ткань является структурой, функционирующей, осуществляющей присасывающие действия. Отмечено также, что в процессе постнатального развития мышечное волокно становится беднее плазмой и богаче миофибриллами, в связи с этим продольная исчерченность его с возрастом выявляется яснее. Количество ядер с возрастом на единицу площади уменьшается, они становятся палочковидными, а поперечник волокна увеличивается.
У крупного рогатого скота, по данным А.Г. Безносенко и др. (1969, 1972, 1974), диаметр мышечных волокон с возрастом увеличивается. Содержание мышечных волокон в 1 мм2 различно, так, наименьшее их количество у ножек диафрагмы (359), а наибольшее - в большом поясничном мускуле (1372). При этом мышечные волокна различной формы: округлые, угловатые, несколько вытянутые, а пучки разноформенные.
М.Д. Шмерлинг и др. (1990) отмечают, что в диафрагме преобладают волокна красного типа (75%). Главной отличительной особенностью волокон диафрагмы, от локомоторных мышц, является наличие большого количества митохондрий как в красных, так и в белых. В красных волокнах они образуют скопления между миофибриллами и на периферии под сарколеммой, в белых — располагаются более равномерно.
Обобщая литературные данные по изучению морфологии дыхательной мускулатуры у жвачных, следует отметить, что количество работ не многочисленно. Детальное изучение органов респираторно-моторного аппарата у домашних и диких жвачных проводили А.И. Акаевский (1939), Ш. Джакашев (1949), Ф. Мухамедгалиев (1949), М.Ф. Волкобой (1956), К.И. Яньшин (1958), П.А. Глаголев (1960), М.И. Блехман (1949, 1963), Н.Г. Лебедев (1964), Ф.Р. Капустин (1977), В.Г. Шелепов с соавт. (2003) и некоторые другие авторы.
Отмечено, что на дольчатость легких и степень обособленности долей легких влияет развитие дыхательной мускулатуры (Удовин Г.М., 1951; Бугримова Н.П., 1961; Мишина О.С., 2001).
В настоящее время работ, затрагивающих морфологию дыхательной мускулатуры, единичное количество, среди которых по морфологии яка имеются сообщения А.В. Марышева и др. (1993-1999); других домашних и диких животных - В.Г. Казакова (2003), И.М. Ревякина (2006).
Наибольшее количество работ посвящено исследованиям в области физиологии органов респираторно-моторного аппарата животных и человека (Taylor А., 1960; Duron В., 1966-1969; Филаретов А.А., 1969; Глебовский В.Д., 1963, 1981; Бреслав И.С., 1975; Сафонов В.А. и др., 1980; Исаев Г.Г., 1994 и др.).
Работ, посвященных морфологии дыхательной мускулатуры у маралов в возрастном аспекте, кроме наших исследований, не имеется.
Морфометрические показатели дыхательных мышц марала в постнатальном онтогенезе
Краниальная дорсальная зубчатая мышца (рис. 2) имеет пластинчатую форму и располагается непосредственно под пластом мышц, прикрепляющих лопатку к туловишу, ромбовидным и вентральным зубчатым мускулами. Она прикрывает собой часть длиннейшего мускула спины (2) и подвздошно-реберного мускула (3). Начинается сухожильным апоневрозом от надостистой связки первых пяти грудных позвонков. Краниальная часть сухожильного апоневроза, слившись с грудопоясничной фасцией, направляется вначале каудально, а затем, спускаясь вентрально, совместно с каудальной частью переходит в мышечную часть. Закрепляется чуть ниже подвздошно-реберного мускула; отдельными зубцами, которые оканчиваются на краниальных и каудальных краях ребер, а также вплетаются в фасцию наружных межреберных мышц. Область закрепления этого мускула в 81,25% находится между 5-м и 8-м стернальными ребрами, а в 12,5% — между 5-м и 9-м или 5-м и 7-м (6,25 %) стернальными ребрами (рис. 2-4).
У новорожденных маралят краниальная дорсальная зубчатая мышца хорошо сформирована, ее абсолютная масса составляет 2,03 г. Угол закрепления зубцов мышцы составил 34,7 и увеличивается в каудальном направлении. Длина брюшков в этом возрасте незначительно отличается. Ее среднее значение равно 44,7 мм. Мышечная часть пластинчатой формы и лишь по месту прикрепления на ребрах подразделяется на зубцы, ширина ее 35,1 мм. Среднее значение ее толщины показано в таблице 2. К 6 месяцам достоверно (р 0,01) увеличиваются показатели абсолютной массы краниальной зубчатой мышцы в 3,9 раза и она составляет 7,8 г. Прирост массы в этом возрасте равен 117,3%. Мышечный пласт закрепляется под углом 57,2. Ширина брюшка увеличивается в 1,92 раза (р 0,05), а длина - в 1,73 раза (р 0,01), толщина- в 2,2 раза. У 18-месячных маралов абсолютная масса краниальной зубчатой мышцы достигает 13,5 г (р 0,001). Относительный прирост составил 53,5%. Мышечное брюшко имеет длину 92,4 мм (р 0,05), ширину - 97,8 мм (р 0,01) и толщину -2,2 мм (р 0,05). Достоверно (р 0,01) увеличилась толщина мышечного пласта в 2 раза. Угол закрепления отличается незначительно от предыдущего возраста и составляет 57,7 (табл. 2). К 5-летнему возрасту, по сравнению с 18-месячными маралами, масса мышечного брюшка увеличивается в 1,57 раза (р 0,001), длина - в 1,18 раза (р 0,05), ширина - в 1,08 и толщина - в 1,41 раза. Заметно снижается угол закрепления мышцы. У маралов старше 10 лет мышечный пласт краниальной зубчатой мышцы хорошо сформирован. Достоверно увеличиваются линейные показатели (р 0,05), при этом максимальное среднее значение составляет у длины 136,1 мм, ширины - 121,9 мм, а у толщины - 4,3 мм. Абсолютная ее масса увеличивается в 1,58 раза. Прирост массы по сравнению с предыдущим возрастом составил 45%. Лестничные мышцы у марала располагаются в промежутке от шейных позвонков до первых ребер. Они подразделяются на две части: дорсальный лестничный мускул, идущий на латеральную поверхность ребер, и средний лестничный мускул, простирающийся до 1-го ребра (рис. 5). Дорсальный лестничный мускул, или надреберный, начинается сухожилием от поперечного отростка 5-го шейного позвонка, от каудального края вместе с сухожилием третьего брюшка среднего лестничного мускула. В этом месте с ним сливается шейная часть подвздошно-реберного мускула (рис. 5). Направляясь в каудо-вентральном направлении и постепенно расширяясь, он подразделяется на дорсальный зубчик, закрепляющийся на краниальном крае 4-го ребра, и вентральный - на краниальном крае 3-го ребра.
Средний лестничный мускул, или лестничный мускул первого ребра, у марала начинается от поперечных отростков третьего-седьмого шейных позвонков (рис. 6). Он сформирован четырьмя брюшками. Причем, самое вентральное брюшко начинается сухожилиями от каудального края поперечных отростков третьего и четвертого шейных позвонков. Сухожилие от третьего позвонка переходит в мышечную часть в области поперечного отростка 4-го шейного позвонка, а сухожилие от третьего поперечного отростка — в области пятого шейного позвонка. Мышечное брюшко от пятого шейного позвонка формирует мышечную часть. Брюшки от шестого и седьмого шейных позвонков начинаются мышечной частью от вентральной поверхности и краниального края поперечных отростков. Направляясь каудо-вентрально, они закрепляются в средней трети первого ребра. Брюшко, идущее от седьмого позвонка, закрепляется на краниальном крае ребра, а три других, сливаясь в месте закрепления, закрепляются на латеральной поверхности ребра, до дорсальной границы закрепления прямого грудного мускула.
Прямая грудная мышца
Длина у брюшка от 7-го шейного позвонка увеличилась в 1,25 раза (р 0,01) и у брюшка от 4-3-го шейных позвонков — в 1,12 и 1,1 раза соответственно (р 0,05); ширина закрепления — в 1,37 раза. Угол закрепления изменяется в сторону увеличения. Средние лестничные мускулы составляют 0,148% массы тела животного.
К 10-летнему возрасту дорсальная лестничная мышца достигает максимальной величины, ее абсолютная масса в среднем составляет 55,2±3,92 г (р 0,001) (табл. 3). С 5-летнего возраста ее прирост составил 51,1%. Угол закрепления на ребрах в пределах 52,1 ±0,48. Максимальная длина в этом возрасте составила 378,2 мм у дорсального и 352,3 мм у вентрального зубца (р 0,001). Ширина брюшка и его толщина возросли до 73,5±2,98 и 4,2±0,31 мм соответственно. Они составляют 0,042% массы тела марала (рис. 23).
Средняя лестничная мышца у маралов этого возраста достигает максимальной длины, она находится в пределах от 118,5 до 384 мм. Угол закрепления у брюшка от 7-го шейного позвонка составил 17,5±0,31 и увеличился до 34,0±0,15 у брюшка, отходящего от 4-3-го шейных позвонков. Ширина закрепления мышцы увеличилась до 101,8 мм, а толщина мышечных брюшков колеблется в пределах от 11,9 до 15,4 мм. Абсолютная масса среднего лестничного мускула превышает массу дорсального лестничного мускула в 4,95 раза и составляет 273,3 г (р 0,001) (табл. 3). Относительно массы тела животного их относительная масса возрастает до 0,208%.
Прямая грудная мышца у марала располагается на поверхности первых 4-х реберных хрящей, симметрично на обеих половинах грудной клетки (рис. 8 -3). Она имеет пластинчатое мышечное брюшко, переходящее в сухожильный апоневроз. Начинается мясисто в нижней трети первого ребра по всей его ширине и, направляясь каудо-вентрально, на уровне четвертого ребра переходит в пластинчатое сухожилие. Это сухожилие (рис. 9 -2), огибая сухожильный апоневроз прямой брюшной мышцы (4) с латеральной стороны, закрепляется по всей поверхности тела грудной кости и основания реберных хрящей. Однако встречались случаи (8,83%) плавного перехода его каудальной части в сухожильный апоневроз прямого брюшного мускула. Мышечное брюшко имеет усиление, с медиальной поверхности в краниальной части имеется хорошо выраженное сухожильное зеркало. С латеральной поверхности в каудальной части оно переходит в сухожилие. В области грудной кости сухожильный апоневроз прикрыт жировой капсулой, а сама мышца располагается под глубокой грудной мышцей.
У новорожденных маралят прямой грудной мускул имеет абсолютную массу 2,7 г. В этот возрастной период мышечное брюшко имеет длину 47,3 мм, ширину — 22,1 и толщину — 2,4 мм. Угол наклона брюшка относительно первого ребра составил 43,2 (табл. 4).
К 6 месяцам значительно увеличиваются линейные показатели. Длина брюшка увеличивается в 2,7 раза, ширина — в 2,1 (р 0,001), а толщина - в 1,6 раза (р 0,01). Увеличивается и угол расположения мышечного брюшка до 49,2. Абсолютная масса прямого грудного мускула марала увеличивается в 4,2 раза (р 0,001). В этом возрасте отмечен наибольший относительный прирост до 123,4%.
Линейные показатели прямого грудного мускула (длина, ширина, толщина) у маралов с 6-ти до 18-ти месячного возраста увеличиваются в 1,3 (р 0,01); 1,24 (р 0,001); 1,3 (р 0,05) раза соответственно. Заметно повышается и угол наклона прямого грудного мускула, он изменился от 49,2 у 6-месячных до 52,1 в данной возрастной группе. Относительный прирост массы снижается, но остается на высоком уровне. В 18-месячном возрасте при массе мышцы 28,8 г (р 0,001) он составил 36,8%.
У маралов 5-летнего возраста длина мышечного брюшка составила 182,5 мм, она увеличилась в 1,14 раза (р 0,01). Заметно увеличились ширина брюшка и его толщина — в 1,16 и в 1,25 раза соответственно, ширина увеличилась до 64,8 мм, а толщина - до 6,17 мм. Угол наклона относительно первого ребра составил 56,3. Абсолютная масса мышцы увеличилась в 1,5 (р 0,05) (табл. 4). В этом возрасте прирост массы составил 40,7%.
У маралов старше 10 лет прямая грудная мышца достигает максимального значения. Абсолютная масса увеличивается до 67,3 г (р 0,01), за счет увеличения длины ее брюшка до 196,7 мм, ширины — до 72,1 и толщины — до 7,23 мм. Угол наклона составил 54,5 (табл. 4), относительный прирост массы прямого грудного мускула 43% (рис. 23).
Каудальная дорсальная зубчатая мышца
У маралов 18-месячного возраста продолжается увеличение показателей каудальной дорсальной зубчатой мышцы, показатели абсолютной массы увеличились в 2 раза (р 0,001). Относительный прирост массы составил 66,4%. Длина мышечных зубцов возросла до 97,0 мм (р 0,05), ширина мышечного пласта - до 143,3, а толщина - до 4,5 мм (р 0,01). Угол закрепления уменьшился до 142,7. В 5-летнем возрасте прирост массы данной мышцы уменьшился до 54,3%, но абсолютная масса каудальной дорсальной зубчатой мышцы увеличилась в 1,75 раза. Длина мышечных пучков увеличилась в 1,21 раза (р 0,001), ширина - в 1,41 (р 0,05), показатель толщины - в 1,14 раза. Среднее значение представлено в таблице 16. Она в 2,77 раза по массе превосходит краниальную дорсальную зубчатую мышцу. Угол закрепления увеличился до 149,5 (р 0,001). У маралов старше 10 лет показатели каудальной дорсальной зубчатой мышцы достигают максимальных значений. Толщина мышечных зубцов увеличивается в 1,34 раза (р 0,05) и составляет 6,82 мм. Длина мышечных пучков увеличивается до 123,5 мм, при ширине мышечного пласта 232,5 мм (р 0,05). Угол закрепления мышечных пластов увеличился до 162,0. Относительный прирост массы мышцы составил 36,6 %, а показатель абсолютной массы увеличился в 1,45 раза (р 0,05) и возрос до 85,1 г. Мышца, оттягивающая ребро (рис. 30) у маралов пластинчатой формы, представлена двумя частями. Начинается от скошенного края 1-го и 2-го поперечных отростков поясничных позвонков, а заканчивается на каудальном крае верхней трети последнего ребра (3). Она располагается между сухожильными апоневрозами поперечной (4) и внутренней косой брюшными мышцами, латерально прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. Среди исследованных животных 5,9% имели только мышечное брюшко от поперечного отростка 1-го поясничного позвонка (рис. 31), а 1,47% животных вовсе не имели данного мускула. При исследовании возрастных изменений мышцы, оттягивающей ребро, у маралов установлен ряд морфологических особенностей (табл. 17). У новорожденных маралят мышца, оттягивающая ребро, представлена двумя частями. До первого поперечного отростка поясничного позвонка она имеет длину 12,7±0,09 мм, у второго поясничного позвонка - 20,9±0,15 мм. Они закрепляются под углами 44,8±1,37 и 51,4±1,039 соответственно. Средняя толщина брюшков отличается незначительно, при этом у брюшка от первого поясничного позвонка она равна 0,78±0,04 мм, а у брюшка от второго поясничного позвонка - 0,96±0,03 мм. Заметно отличается ширина закрепления на каудальном крае последнего ребра, она наибольшая у брюшка, отходящего от первого поясничного позвонка 21,2±0,11 мм, а у мышечного брюшка второго поясничного позвонка - 7,3±0,02 мм. Абсолютная масса мышцы имеет средние показатели 0,61±0,06 г. Мышца, оттягивающая ребро у шестимесячных маралов, значительно возросла по своим линейным показателям (р 0,001). Именно этот период характеризуется наивысшей скоростью роста основных линейных показателей за весь постнатальный онтогенез. Так, длина оттягивателя ребра в области первого поперечного отростка поясничного позвонка увеличивается в 2,6 раза, а в области поперечного отростка второго поясничного позвонка - в 3, ширина - в 1,29 и 1,66 раза соответственно. Показатели толщины данной мышцы увеличились до 1,31±0,07 мм у брюшка первого поясничного позвонка и до 1,93±0,13 мм у брюшка второго поясничного позвонка. Угол закрепления составил 45,7±3,48 и 52,3±4,43 у частей оттягивателя до 1-го и 2-го поясничных позвонков. В этой возрастной группе отмечен максимальный относительный прирост абсолютной массы оттягивателя ребра 120%, она увеличилась в 4,2 раза. В 18 месяцев линейные показатели продолжают увеличиваться (табл. 17). Ширина закрепления до 45,2±0,23 мм у части первого поясничного позвонка и 23,1 ±0,13 мм от второго поясничного позвонка, при этом ширина закрепления брюшка от первого поперечного отростка больше ширины закрепления от второго поперечного отростка поясничных позвонков в 1,96 раза. Угол закрепления составляет 51,3, 64,3 соответственно. Абсолютная масса возросла до 5,3±0,24 г (р 0,001), а относительный прирост за данный период составил 70,1 %. К 5 годам длина оттягивателя ребра достигает 62,8±0,49 мм до 1-го поясничного позвонка и 91,7±0,61 мм у брюшка 2-го поясничного позвонка (р 0,001). Мышечные брюшки толщиною 2,8±0,17 (р 0,001) и 3,7±0,25 мм (р 0,01), причем наибольшая она у части, идущей от второго поясничного позвонка. Угол закрепления продолжает увеличиваться. Абсолютная масса мышцы увеличивается в 1,34 раза (р 0,001) и составляет 7,12±0,33 г. У маралов старше 10 лет мышца, оттягивающая ребро, достигает максимальных размеров. Ширина закрепления двух частей составляет 110,4 мм, толщина - 3,3±0,21 и 4,2±0,11 и длина мышечных пучков - 72,0±0,54 и 104,1±0,93 мм (р 0,001) соответственно. Угол наклона незначительно уменьшился. Максимальное среднее значение абсолютной массы составило 8,43±0,46 г (р 0,05).
