Содержание к диссертации
Введение
1 .Обзор литературы 9
1.1 Анатомо-физиологические особенности домашней кошки 10
1.2. Морфология печени млекопитающих 17
1.3 Гистологическое строение печени домашних животных 30
2.Материал и методы исследования 38
2.1 Объект исследования 38
2.2 Методы исследования 41
3.Результаты собственных исследований 44
3.1 Анатомо-топографическое строение печени кошек 44
3.2 Взаимосвязь развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек в возрастном аспекте 3.3 Морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животного 61
3.4 Гистологические изменения структуры печени кошек в постнатальном онтогенезе с учетом пола животных 94
3.5. Закономерности развития печени с возрастом и во взаимосвязи с развитием желудочно-кишечного тракта 118
4.Обсуждение полученных результатов исследования 120
5.Выводы 132
6. Практические предложения 134
Список использованной литературы
- Морфология печени млекопитающих
- Гистологическое строение печени домашних животных
- Методы исследования
- Морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животного
Введение к работе
Актуальность темы. Кошки демонстрируют высокий уровень общительности, умственной способности, они неприхотливы и просты в содержании. Разнообразие пород, а так же способность этих животных успешно приспосабливаться к совместной жизни с человеком увеличило их популярность, в особенности у горожан, поэтому в настоящее время лечение мелких домашних животных – одно из наиболее перспективных направлений в современной ветеринарной медицине (Н. Н. Непомнящий, 2010; Ю. И. Филипов, 2011).
В последние годы ветеринарные врачи сталкиваются с самыми различными вопросами и проблемами, связанными со здоровьем кошек (С. Гутри, 2008; С. Б. Джек, 2008; В. Л. Зорин, 2009; Д. П. Винокурова, 2011; Х. Б. Баймишев, 2011).
Статистика показывает, что поражение печени составляет 20-30% от всех незаразных болезней кошек. За последние годы отмечается увеличение случаев заболеваний печени среди других нозологических форм незаразной патологии (Д. Ю. Гришина, 2009; Х. Б. Баймишев, 2011).
Широкое распространение патологии печени, в первую очередь, обусловлено использованием недоброкачественных кормов, дефицитом в рационах витаминов и незаменимых аминокислот (Н. И. Девина, 2010). По сравнению с клиникой заболеваний органов пищеварения, болезни печени являются той группой заболеваний, где чаще всего клинические признаки проявляются не сразу. Поэтому отсутствие клинических признаков заболевания кошки не всегда является достоверным показателем здорового состояния печени (В. Н. Байматов, 2003; Л. П. Воробьев, 2009; В. Л. Зорин, 2009; Б. П. Шевченко, 2010; Н. И. Девина, 2010).
В настоящее время морфология печени кошек носит описательный характер без учета возраста и половых особенностей животных. В литературе нет сведений о морфогенезе печени кошки во взаимосвязи с развитием желудочно-кишечного тракта. Поэтому изучение закономерности роста и развития печени кошек в постнатальном онтогенезе особенно актуально и имеет не только теоретический, но и практический интерес для ветеринарной медицины.
Цель исследования – определить закономерности роста и развития печени у кошек в постнатальном онтогенезе.
На основании чего были поставлены следующие задачи:
- определить анатомо-топографическое строение печени кошек в постна-тальном онтогенезе в зависимости от пола и возраста животных;
- изучить взаимосвязь развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек в возрастном аспекте;
- изучить морфометрические показатели развития долей печени в зависи-мости от возраста и пола животных;
- определить гистологические изменения структуры печени в постнатальном онтогенезе с учетом половой принадлежности животных;
- на основании проведенных исследований определить основные закономер-ности развития макро- и микроструктур печени кошек с учетом половозраст-ных особенностей и развития желудочно-кишечного тракта.
Научная новизна. Впервые на достаточном количестве эксперимен-тального материала, с учетом происхождения животных и половой принад-лежности, получены данные о закономерностях роста, развития печени в постнатальном онтогенезе. Выявлены особенности морфогенеза долей печени и их соотношения с массой печени. У кошек установлена коррелятивная связь закономерности развития печени и желудочно-кишечного тракта. Впервые приводятся данные гистоструктуры печени кошек в половозрастном аспекте на экспериментальном материале.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют, дополняют и углубляют имеющиеся сведения о морфологии и функциональном состоянии печени кошек в постнатальном онтогенезе. Морфологические показатели печени, полученные в результате исследований, могут использоваться как критерий при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования и разработки приемов диагностики, лечения и профилактики заболеваний печени кошек с учетом их этиологии.
Данные по морфологии и гистоструктуре печени в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в научных целях, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии, физиологии, клинической диагностики в высших учебных заведениях биологического и ветеринарного профиля. Полученные данные служат научным обоснованием для оптимизации рационов кормления животных, морфологических закономерностей морфогенеза печени и желудочно-кишечного тракта в разные периоды постнатального онтогенеза.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конферен-циях ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» (2008-2011 гг.); на Международной научно-практической конференции ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» (2009 г.); на Международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009 г.); на научно-практической конференции «Морфология в XXI веке» (Оренбург, 2010-2011 гг.); на всероссийской научно-практической конференции «Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России» (Пенза, 2010).
Реализация результатов исследования. Результаты исследования внедрены в учебный процесс и используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, в научной работе: ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана», ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева», ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ставропольская государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», ГНУ «Дальневосточный зональный научно-исследовательский ветеринарный институт Российской академии сельскохозяйственных наук».
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ (из них четыре в журналах, рекомендованных ВАК РФ).
Основные положения, выносимые на защиту:
- развитие печени и ее долей у кошек в постнатальном онтогенезе имеет свои закономерности в зависимости от возраста и половой принадлежности;
- между морфогенезом печени и желудочно-кишечным трактом у кошек существует возрастная коррелятивная связь;
- особенности гистоструктуры печени кошек зависят от возраста и половой принадлежности.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах печатного текста, состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, списка используемой литературы. Работа содержит 12 таблиц, иллюстрирована 42 рисунками. Список литературы включает 149 источников, в том числе 40 зарубежных.
Морфология печени млекопитающих
Домашняя кошка - животное среднего размера. По литературным данным живая масса взрослых животных колеблется в пределах от 2 до 10 кг[83,138]. Масса тела при рождении зависит от породы и колеблется от 90 до 200 г. Ректальная температура тела кошек составляет 38 - 39,5С. Для кошек характерна частота дыхания 10-20 дыхательных движений в минуту, частота сердечных сокращений - 110-130 в минуту [83,84]. Домашних кошек можно отнести к полицикличным животным, так как в год у них наблюдается от 2 до 6 половых циклов. Продолжительность охоты составляет от 8 до 15 дней, продолжительность беременности 56-60 дней. Половая зрелость в среднем наступает в 8 месяцев. Период роста длится до 12 месяцев. Плодовитость составляет от 4 до 6 котят в помете. Но это усредненные данные без учета принадлежности к какой - либо породе и без учета наличия волосяного покрова и его длины[38,138].
Проследить формирование организма животного в целом и дефинитивных его органов и систем можно, наблюдая онтогенетическое развитие животного [32]. Для всех животных характерна определенная последовательность периодов онтогенеза, для каждого периода характерны определенные этапы жизни[63,66,77]: -эмбриональный период (этап пренатального развития) -постнатальный период (этапы новорожденности, молочный, переходный, социализации, смены зубов, ювенальный) -зрелый период (этап репродуктивного развития, этап половозрастной зрелости, старческий этап) На стыке двух этапов или периодов выявляются критические фазы развития, которые предопределяют становление функций организма и его систем на последующий этап развития[87,90]. Каждая критическая фаза обуславливает процессы детермированного, интегрированноного, асинхронного и гетерохронного развития организма в онтогенезе[91]. После рождения установлены критические фазы: критические фазы новорожденности (от рождения до 10-15 суток); формирование дефинитивных органов и систем организма 4 генерации (от 1 до 1,5 мес); формирование дефинитивных органов и систем организма 5 генерации (6-6,5 мес); формирование дефинитивных органов и систем организма 7 генерации (от 10 до 12 мес); геронтологическая фаза (от 10-14 лет). Каждая критическая фаза несет свою специфическую возрастную морфофункциональную характеристику органов и систем организма[87,88,90,91].
Послеутробный период развития животных начинается с их рождения и кончается естественной смертью в результате старения. Каждый период развития, состоящий из ряда определенных фаз и разделенный переломными этапами или иначе «критическими периодами», характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой и чувствительностью к тем или иным ее воздействиям[86]. Существует целый ряд классификаций периодов развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у кошек разных пород, так и у отдельных особей. Развитие котят подробно изучалось Джексоновской лабораторией (США) [111,138]. Становление и развитие поведения кошек в течение многих лет изучается лабораторией онтогенеза Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР [85].
Неонатальный период или этап новорожденности (от рождения до 10 суток). В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа и с первым вдохом расправляются легкие. Частота дыхательных движений у новорожденного котенка составляет 10-18 в минуту в первые сутки и 40-50 в последующие 10-12 суток. К 16-18 суткам она уменьшается до 34-38, а к 2,5-3 месяцам — до 20-26 дыхательных движений в минуту. У взрослых кошек частота дыхательных движений колеблется от 14 до 20 в минуту в зависимости от размеров. Частота сердечных сокращений у новорожденных котят в первый день составляет 160 ударов в минуту, затем до 10-12 дня она составляет 180-200 в минуту. При этом относительный вес сердца составляет 0,56-0,64. К 16-18 дню, что совпадает с возникновением способности к стоянию и хождению, наступает снижение числа сокращений до 145-160 в минуту. В то время как к 2,5-3 месяцам естественная частота сокращений сердечной мышцы снижается до 120-100, а у взрослых составляет 70-120 в минуту. Артериальное давление у котят вскоре после рождения составляет 60-70 мм ртутного столба (во взрослом состоянии — 120-130 мм) [129].
В течение первой недели жизни периферические кровеносные сосуды неспособны к сужению, и, вследствие этого, в этот период времени котенок не может поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру котята поддерживают благодаря реакции «окучивания» и теплу материнского тела[ 121].
Пищеварительная система, зачаточно функционировавшая в эмбрионе при заглатывании околоплодных вод, до рождения не выполняет свой полный цикл — эмбрион не испражняется [36]. Новорожденный котенок в первые часы жизни впервые выделяет кал (меконий) в окружающую среду. Уже в момент родов желудочно-кишечный тракт котенка из родовых путей кошки засевается нормальной, необходимой для организма микрофлорой. Это очень ответственный этап, так как при неудачном «микробном пейзаже» здоровье и даже жизнь котенка может оказаться под угрозой [84]. Иммуноглобулины, содержащиеся в молозиве, вносят коррективы в возможность приживаемости тех или иных микробов в пищеварительной системе котенка. Всю необходимую для роста и развития энергию котенок получает с материнским молоком. Резервные запасы обеспечиваются почти целиком гликогеном печени[84].
Выделение мочи в аллантоис сменяется самостоятельным мочеиспусканием. В период новорожденности функция почек у котят составляет 12-25% от взрослых кошек. Функционально незрелые почки котенка выделяют большое количество сильно разведенной мочи, по составу близкой к первичной моче, вследствие своей неспособности к концентрированию. Высокие потери жидкости компенсируются достаточным потреблением материнского молока. Процесс мочеиспускания и процесс испражнения осуществляется только тогда, когда кошка массирует языком отверстие мочеиспускательного канала и анус новорожденного. Огромные изменения после рождения происходят в мышечной и нервной системах [84,112].
Второй этап жизни новорожденного котенка, молочный( 18-20 дней) характеризуется, прежде всего, быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций [111]. К моменту рождения у котенка функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Основные реакции котенка — положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность и поиск соска [84]. Только что родившийся котенок, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и достигнув их начинает сосать. При сосании котенок частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и тем самым производит массаж молочной железы, способствующий выделению молока. Эта врожденная пищевая деятельность в первые же часы становится сложнорефлекторной, обрастая условными связями[85].
В первые 8 дней этого периода котята удваивают свой вес. К концу его котята начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение — начинаются игры, возникают оборонительные реакции. Таким образом, в течение первого месяца постнатального периода в развитии котенка происходят самые значительные изменения из всех, происходящих на протяжении жизни [82]. Некоторые формы поведения, имеющиеся при рождении, исчезают по мере созревания организма. Таков, например, сосательный рефлекс, который по мере развития жевательных движений угасает. Движения же лапок, с помощью которых осуществляется при сосании массаж молочной железы, постепенно трансформируется в придерживание крупных кусков при отрывании частей от них. Но большинство поведенческих актов появляется постепенно, по мере созревания организма. Также постепенно развиваются и все физиологические функции[85].
Гистологическое строение печени домашних животных
Кормление кошек осуществлялось с учетом ежедневной энергетической потребности. Рацион менялся в зависимости от возраста животных[45]. Так котята от однодневного до месячного возраста получали только материнское молоко. Начиная с четырех недельного возраста осуществлялся прикорм котят по нормам, предусмотренным для каждого возраста. Рацион состоял на 30% из белков (мясо, внутренности, яйцо, молоко, сыр), на 60% из углеводов (овсяные хлопья, рис и другое), на 10% из жиров, овощей, витаминных подкормок. Кратность кормления в сутки так же менялось с возрастом. Так в возрасте до 8 недель кормление производилось 6 раз, в 3 месяца - 5 кормлений, в 4 месяца - 4 кормления, в 5 месяцев - 3 кормления и после 6 месяцев двух кратное кормления [47].
В ходе эксперимента животные содержались в виварии ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».
При подборе возрастных групп животных для выполнения научной работы учитывались этапы дефинитивного развития органов пищеварения в постнатальном онтогенезе, которые характеризуются морфологическими, функциональными и метаболическими изменениями в организме [86,87,88,89,90,91].
Биологические этапы развития организма кошки Возраст исследуемых котят соответствовал возрастной периодизации онтогенеза кошки, предложенной Braastad В. О. Ваккеп L. М (2002), на основании анатомо-физиологических особенностей животных, интенсивности их роста, поведенческих реакций, изменения характера питания, массы, функциональной зрелости систем организма животных [111] (рис.2).Так же учитывались критические фазы развития печени, в которых она подвергается значительным структурно-функциональным перестройкам [87,89].
Биологические этапы развития печени (по Тельцову Л.П. 2004) На основании этапов развития печени экспериментальные исследования были проведены в следующие возрастные периоды: новорожденные, одномесячные, трехмесячные, шестимесячные, годовалые и двухгодовалые (рис.4). В каждой возрастной группе было исследовано по 6 животных, из которых 3 самца и 3 самки.
Для изучения морфологии печени проводили убой животных в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» [72]. Вскрытие проводилось в препараторской анатомического корпуса по общепринятой технике патологоанатомического вскрытия животных [102].
После извлечения печени из брюшной полости описывалась макроструктура и топография органа.
При изучении строения и развития печени применен комплексный метод исследования с использованием анатомических, морфометрических, гистологических, статистических методик[2,31,80,].
Отпрепарированные органы кошки, печень и желудочно-кишечный тракт взвешивали на электронных весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. для определения абсолютной массы печени. Так же определяли абсолютную массу желудка и кишечника. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу печени в процентах к общей массе тела животного и относительную массу печени к массе желудка и кишечника по формуле[1,99]: х= а-100/в, где х- искомый процент, а- масса печени, в- масса тела(ЖКТ)
Кроме морфологических исследований проводили и морфометрические исследования, определяя линейные промеры печени. Длину, ширину, толщину каждой доли печени определяли при помощи штангенциркуля с ценой деления 1мм[100]. Коэффициент интенсивности роста показателей вычисляли по формуле Броди [1,99]:
Материал для гистологических исследований отбирался из одной и той же доли печени (правая латеральная) в изучаемые периоды и фиксировался 10% водным раствором нейтрального формалина. Спиртовая проводка проводилась по методике Волковой-Елецкого. После проводки материал (кусочки печени 1x1 см) фиксировали в парафине. Срезы изготавливали на замораживающем микротоме с насадкой МЗП-01 ТЕХНОМ и на микротоме МПС-2 с толщиной срезов 5-15 мкм. Для обзорных целей и изучения ядерно-цитоплазматического отношения клеток гистосрезы окрашивались гематоксилин-эозином [5 4]. Гистологические микропрепараты изучались и фотографировались при помощи комплекса визуализации изображения на базе микроскопа Микмед-2 и цифровой фотокамеры Olimpus-5060.
Изучение структурных компонентов и микрометрические измерения на гистологических срезах проводились с помощью компьютерной программы ВидеоТест4.0
Морфометрия гепатоцитов проводилась путем измерения диаметра гепатоцита, диаметра желчных протоков, центральной вены, артериол, капилляров, цитоплазмы гепатоцита, ядра гепатоцитов, объема ядра гепатоцитов, объема цитоплазмы, ядерно-цитоплазматического соотношения. Вычисление объема ядер проводили по формуле для шаровидной формы ядра [1,31,99]: VZDR /6, где Эя- диаметр ядра.
Ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) вычисляли по формуле [1,31,98]: ЯЦО= Уя/Укл-Уя, где Уя - объем ядра, Укл- объем клетки.
Обработка морфометрических показателей осуществлялась с помощью пакетов прикладных программ. «Microsoft Ехсе17.0». Для каждого показателя вычислялась средняя арифметическая (М) и ее ошибка (М±т), на основании которых вычисляли степени достоверности различий или вероятность ошибки Р, в оценке результатов исследований при сравнении между половыми группами в различные возрастные периоды по t- критерию Стьюдента [1].
Учитывали 3 порога вероятности (р=0,95; р=0,99; р=0,999), различия считали достоверными при р 0,05. В медико-биологических исследованиях 95% - уровень значимости обычно считают достаточными для принятия гипотезы о представительности выборочных данных статистикам генеральной совокупности [ 1,31 ].
Методы исследования
Гистологический анализ срезов печени кошки однодневного возраста, показал, что междольковая соединительная ткань развита слабо, в связи с чем, границы долек четко не выражены. Центральные вены имеют широкие просветы, неровную внутреннюю поверхность (Рис.10). Они разных размеров. Часто в дольках находятся по 2 - 3 центральные вены (Рис.10). В их стенке встречаются как эластические, так и коллагеновые волокна, направлены циркулярно (Рис.11). Эластические волокна тонкие. Коллагеновые волокна имеют значительную толщину. Терминальная пластинка не обозначена.
Балочная структура долек выражена не равномерно. Печеночные балки радиально отходят от центральной вены (Рис.12). Однако уже в середине дольки и далее их радиальная ориентация выражена не четко. Цитоплазма гепатоцитов, расположенных ближе к центру, оксифильная, гомогенная, в центре дольки цитоплазма ячеистая, ближе к периферии имеет как гомогенную, так и ячеистую структуру. Хроматин ядер мелкозернистый. Гепатоциты преимущественно одноядерные, двуядерные встречаются очень редко. Синусоидные капилляры резко расширены, просматриваются преимущественно вблизи центральной вены (Рис.10). В структуре долек встречаются в небольшом количестве мелкие очаги кроветворения (Рис.16).
Между дольками хорошо обозначены вена и желчный выводной проток, артерия выражена плохо (Рис.13). В адвентиции этих структур коллагеновые волокна толстые идут продольно. Эластические волокна хорошо развиты в стенке вены располагаются циркулярно и параллельно друг другу, разветвляясь, они уходят в толщу дольки.
При морфологических исследованиях выявлено, что диаметр гепатоцита составил 17,5±0,15 мкм, диаметр цитоплазмы 10,01 ±0,2 мкм, объем цитоплазмы 161,7±0,25 мкм, диаметр ядра 3,28±0,2 мкм, объем ядра 27,5±0,21 мкм (табл.11), диаметр капилляров 38,1±0,06 мкм (р 0,01), диаметр артериол 141,9±0,17 мкм, диаметр центральной вены 189,7±0,55мкм, диаметр желчных 110,1±0,25 мкм (табл.12). Ядерно-цитоплазматическое отношение составило 0,7±0,1. При сравнительном анализе гистологических срезов печени кота однодневного возраста, выявлены признаки сходства с печенью кошки такого же возраста. Дольчатая структура органа выражена несколько четче. В большинстве долек находится по 2 центральные вены.
Балочная структура определяется в центре и на периферии долек. В толще долек она не просматривается. Изредка встречаются клетки, цитоплазма которых полностью заполнена. Гепатоциты преимущественно одноядерные. Хорошо развиты субсегментарные вены и артерии. Прослеживается формирование вокругдольковых сосудов триад (Рис.15). В некоторых дольках обнаружены триады, однако они находятся вблизи центральной вены. Субсегментарные сосуды сопровождает желчный проток (Рис.14).
Эпителиальные клетки стенки протока неоднородные, некоторые клетки находятся в состоянии митоза.
Эластичные волокна хорошо выражены в адвентиции субсегментарных вен, где они идут продольно, в центральной вене они расположены фрагментарно. В артерии эластичные волокна не выражены. Коллагеновые волокна толстые, извитые расположены в адвентиции сосудов и желчного протока.
При морфологических исследованиях выявлено, что размер гепатоцита составил 18,18 ±0,22 мкм (табл.11), диаметр цитоплазмы 10,34 ±0,21 мкм, объем цитоплазмы 162,5±0,13мкм (р 0,05), диаметр ядра 3,28±0,21 мкм, объем ядра 27,7±0,2 мкм , диаметр капилляров 38,5±0,07 мкм (р 0,01), диаметр артериол 142,8±0,26 мкм (р 0,05), диаметр центральной вены 190,8±0,56мкм, диаметр желчных 110,6±0,57 мкм (табл.132). Ддерно-цитоплазматическое отношение составило 0,79±0,004 Рис.10 Гистосрез печени кошки.ок. 10,об.40 Самка, возраст 1 день. Окраска гематоксилином и эозином 1- центральные вены, 2- синусойдные капилляры, 3 - гепатоцит
При гистологическом исследовании срезов печени одномесячных кошек выявлено, что дольчатая структура слабо выражена. В дольке хорошо просматривается балочная структура (Рис.17). Цитоплазма гепатоцитов в мелкозернистой массой (Рис.19). Чаще встречаются двуядерные гепатоциты. Хроматин ядер мелкозернистый.
Между печеночными балками видны синусоидные капилляры. В полости капилляров встречаются единичные эритроциты и лимфоциты. Имеет место наличие терминальной пластинки (Рис.18). В терминальной пластинке гликоген располагается диффузно по всей цитоплазме в умеренном количестве. Экстрамедуллярные островки кроветворения намного мельче, чем у однодневного котенка (Рис. 17).
Субсегментарные вены имеют типичное строение (Рис.20). Эластические волокна вокруг долек не обнаружены. Продолжается формирование триад (Рис.21). В некоторых местах они уже сформированы.
При морфологических исследованиях выявлено, что диаметр гепатоцита увеличился в 1,07 раза и составил 18,74±0,2 мкм; диаметр цитоплазмы увеличился в 1,2 раза и составил 12,33±0,25 мкм; объем цитоплазмы увеличился в 1,2 раза и составил 194,4±0,25мкм3; диаметр ядра уменьшился в 1,12 раза и составил 3,92±0,22 мкм, объем ядра увеличился в 1,9 раза и составил 33,87±0,25мкм (табл.11), диаметр капилляров увеличился в 1,5раза и составил 59,8±0,18 мкм, диаметр артериол увеличился в 1,3 раза и составил 195,9±0,37 мкм, диаметр центральной вены увеличился в 1,3 раза и составил 245,7±0,55 мкм, диаметр желчных протоков увеличился в 1,2 раза и составил 127,8±0,25 мкм (табл.12). Ядерно-цитоплазматическое отношение увеличилось в 0,12 раза и составило 0,33±0,004.
У кота одномесячного возраста в сравнении с самкой обзорными исследованиями срезов значительных отличий в структуре печени не выявлено. Более четко просматриваются дольки. При морфометрических исследованиях выявлено, что размер гепатоцита увеличился в 1,06 раза и составил 19,43±0,205 мкм (табл.11); диаметр цитоплазмы увеличился в 1,2 раза и составил 12,46 ±0,25 мкм; объем цитоплазмы увеличился в 1,2 раза и составил 195,4±0,25 мкм; диаметр ядра увеличился в 1,09 раза и составил 4,81±0,21(р 0,05) мкм, объем ядра увеличился в 1,9 раза и составил 33,95±0,15мкм (табл.11), диаметр капилляров увеличился в 1,6 раза и составил 60,7±0,17 мкм (р 0,01), диаметр артериол увеличился в 1,4 раза и составил 196,4±0,35 мкм, диаметр центральной вены увеличился в 1,3 раза и составил 246,22±0,29 мкм, диаметр желчных протоков увеличился в 1,2 раза и составил 128,4±0,23 мкм (р 0,01) (табл.12). Ядерно-цитоплазматическое отношение увеличилось в 0,12 раза и составило 0,33±0,001
Морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животного
У новорожденных котят самая большая масса у правой медиальной доли и составляет 1,76±0,09 г., а масса правой латеральной доли в 6,77 раза меньше (Рис. 38). Однако к месячному возрасту разница между данными долями составляет в среднем 1,0г. то есть развитие правой латеральной доли было больше в 15-18 раз в зависимости от половой принадлежности, по сравнению с правой медиальной. С трехмесячного до двенадцатимесячного возраста мы отмечаем увеличение массы правой медиальной доли в 1,3 - 1,36 раза, в то время как рост интенсивности правой латеральной доли составляет 0,06 - 0,08 в зависимости от половой принадлежности, что видимо, связано с функциональными особенностями печени кошек в этот период: кроветворение и структурные преобразования происходящие в гепатоцитах. В двухлетнем возрасте правая медиальная и правая латеральная доли имеют одинаковую абсолютную массу 22,7±0,12г и 22,8±0,36г (Рис.38).
Закономерности развития левой латеральной и левой медиальной доли имеют свои особенности. В данном случае левая латеральная доля во все возрастные периоды имеет большую массу, однако коэффициент интенсивности ее роста снижается к трехмесячному возрасту и уступает показателю левой медиальной доли в 2,0 раза (Рис.39). Но, не смотря на то, что в остальные периоды коэффициент интенсивности роста предстает у данной доли на более высокой величине масса доли во все возрастные периоды меньше и к двухлетнему возрасту она составляет 7,3г, разница статистически достоверна. Такие закономерности роста долей печени видимо определяются их функциональным состоянием в данный возрастной период, что согласуется с мнением А.В. Жарова (1974) что развитие долей печени зависит от характера питания животных.
Морфогенез массы квадратной, хвостовой долей и сосцевидного отростка у кошек имеет свои особенности, так до шестимесячного возраста у животных независимо от половой принадлежности коэффициент интенсивности роста данных долей имеет максимальную величину. По половой принадлежности только сосцевидный отросток начиная с годовалого возраста имеет статистическую достоверность разницы по массе данного отростка.
Самый высокий показатель относительной массы долей печени в суточном возрасте имеет правая медиальная доля. Начиная с одномесячного возраста и до двадцатичетырехмесячного возраста самая большая величина относительной массы у левой латеральной доли, а в двухлетнем возрасте относительная масса правой латеральной доли имеет больший показатель по сравнению с другими долями (Рис.40), что видимо, связано с их функцией, то есть в предплодный период, когда в печени происходит кроветворение, более интенсивно растет правая медиальная доля. А постнатальный период, особенно начиная с одномесячного возраста, интенсивность роста больше у левой латеральной доли, что видимо, определяется изменением характера питания и выработкой желчи для процесса пищеварения.
Что также подтверждается данными показателя относительной массы долей печени к желудку, так он в суточном возрасте у правой медиальной доли - 93,55%, в одномесячном возрасте у левой латеральной доли составляет 79,15%.
Относительная масса печени к массе кишечника имеет прямо-пропорциональное значение, как и масса желудка. В связи с чем, рост массы печени во многом определяется ростом массы желудка и кишечника, что так же по нашему мнению зависит от функциональной нагрузки печени.
Гистологическое строение печени кошек с периода новорожденности до двухлетнего возраста также подтверждает полученные нами морфологические данные. Так диаметр гепатоцита, площадь цитоплазмы, диаметр ядра с периода новорожденности увеличивается (Рис. 41). С возрастом наблюдается снижение коэффициента интенсивности роста данных показателей, особенно интенсивно с двенадцатимесячного возраста, что подтверждает наше предположение, что в первые сутки жизни для печени характерен процесс кроветворения что согласуется с мнением М.С. Слинько(2007). Диаметр гепатоцита.мкм
Объем ядра новорожденных котят составляет 27,7±0,2мкм3, однако уже к месячному возрасту данный показатель увеличивается в 1,2 раза и составляет 33,95±0,15 мкм3 данный показатель постепенно увеличивается до годовалого возраста, а с двенадцатимесячного возраста он увеличивается в двое, и составляет 64,9±0,27мкм3, в двухлетнем возрасте равен 127,8±0,25мкм3, что видимо, связано с ростом гепатоцита в целом и его функциональным состоянием.
Увеличение массы печени в процессе развития до двухлетнего возраста, во многом объясняется не только ростом гепатоцитов, но и по этапным развитием артерий, вен, желчных протоков, соединительно-тканных трабекул как в печени в целом, так и ее долях в зависимости от их функциональной активности. Так диаметр капилляров увеличивается с периода новорожденности до двухлетнего возраста на 2,8 раза, диаметр артерии в 4,6 раза, диаметр центральной вены в 3,8 раза, диаметр желчных протоков -1,9 раза, что в основном и определяет 60-70% рост массы печени (Рис 42.). Наши данные согласуются с данными М.С. Слинько (2007), что в различные возрастные периоды весовой рост структур печени протекает не равномерно. Автор отмечает, что развитие клеточных и тканевых структур печени начинаются на ранних стадиях внутриутробного периода жизни, а дифференцировка продолжается в течении всего плодного, и в постнатальный период. сутки 1 месяц 3 месяца 6 12 24 месяцев месяцев месяца
