Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Селекционно-историческая характеристика ярославской породы крупного рогатого скота 9
1.2. Общее понятие о стрессе 13
1.3. Влияние стресс-факторов на физиологические характеристики и продуктивные показатели животных 15
1.4. Методы оценки стрессоустойчивости коров, связь стрессоустойчивости с поведенческими функциями 23
1.5. Поведенческие функции, их связь с показателями продуктивности 26
2. Материал и методика исследований 36
3. Результаты собственных исследований 43
3.1. Популяционно-генетическая характеристика активной части популяции ярославского скота 43
3.1.1. Продуктивные и производственно-технологические показатели ярославского скота. Характеристика ведущих племенных стад 43
3.1.2. Характеристика генеалогической структуры ярославской породы 47
3.2. Оценка подконтрольной популяции по стрессоустойчивости 51
3.2.1. Оценка материнской основы по показателю «снижение-восстановление» продуктивности при воздействии стресс-факторов 51
3.2.2. Комплексная оценка материнской основы по стрессоустойчивости 56
3.2.3. Оценка быков-производителей по стрессоустойчивости потомства 59
4. Использование вертикальных оценок применительно к алгоритмизации в информационно - вычислительной системе (ИВС) 75
5. Результаты оценки генеалогических групп по стрессоустой-чивости Этологические показатели и их связь с продуктивностью 87
5.1. Популяционно-генетические параметры поведенческих признаков и их практическое использование 87
5.2. Оценка продуктивности животных в разрезе генотаксов активности Комплексная оценка генотипа по поведенческим функциям и стрессоустойчивости 93
5.3 Обсуждение результатов исследований 102
5.4 Экономическая эффективность работы 108
Выводы 109
Предложения производству 110
Библиографический указатель
Использованной литературы 111
- Влияние стресс-факторов на физиологические характеристики и продуктивные показатели животных
- Поведенческие функции, их связь с показателями продуктивности
- Оценка подконтрольной популяции по стрессоустойчивости
- Использование вертикальных оценок применительно к алгоритмизации в информационно - вычислительной системе (ИВС)
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время в селекционных программах, как обязательный элемент, вводится оценка животных по адаптивным способностям. В генотипах на уровне генеалогических групп закрепляются такие признаки, как стрессоустойчивость, способность к реабилитации, адаптивность. Наследственное закрепление этих признаков обеспечивает возможность максимального проявления продуктивных способностей.
В условиях промышленного производства стрессы возникают в результате изменения условий содержания, производственного шума, перегруппировок и т.д., поэтому получение генотипов, имеющих высокую хозяйственную ценность и устойчивость к стрессвоздействиям, является серьезной задачей, часть элементов которой решается селекционно.
Селекция и отбор по признаку высокой генетически детерминированной устойчивости организма к стрессу – один из наиболее важных путей совершенствования пород и линий сельскохозяйственных животных с целью пригодности их к требованиям современного интенсивного животноводства (Тихонов П., 2004; Батанов С.Д., Старостина О.С., 2005). Стресс-синдром, угнетая процессы роста, репродуктивную и лактационную функции, снижает воспроизводство и все виды продуктивности (Sowerby M., Polan С., 1986; Маслов О.А., 1990; Носков Н.М., 1995).
В этой связи весьма актуальным вопросом является изучение стрессоустойчивости животных в комплексе с поведенческими функциями. Работа выполнена в соответствии с тематическим планом НИР зооинженерного факультета ФГОУ ВПО «Ярославская государственная сельскохозяйственная академия» «Научный анализ современного состояния пород молочного скота Ярославской области и разработка научно-обоснованной системы их дальнейшего качественного совершенствования» (№ госрегистрации 0120.06.03.251).
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в изучении степени стрессоустойчивости и адаптивной способности, а также их связи с этологическими показателями у ярославского скота.
В связи с этим в задачи исследований входило:
- изучение генетического потенциала по отдельным стадам активной части популяции ярославского скота;
- разработка методов оценки генотипов по стрессоустойчивости на уровне материнской и отцовской основ;
- выделение перспективных линий и родственных групп;
- определение функциональных и корреляционных зависимостей между продуктивными, поведенческими и адаптивными признаками у коров;
- разработка методов оценки генотипов по поведению;
- определение экономической эффективности по стрессоустойчивости с учетом генетических факторов.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в зоне исторического разведения ярославского скота на популяционном уровне, с применением методов популяционной генетики, проведена комплексная оценка генеалогических единиц породы по стрессоустойчивости, выделены перспективные родственные группы, отличающиеся высокими адаптационными качествами и способностью к реабилитации после воздействия стресса. Впервые в селекционной практике для этого разработан модифицированный индекс стрессоустойчивости (ИСУ), учитывающий не только устойчивость к воздействию стресса, но и степень послестрессовой реабилитации. Для оценки взаимосвязи поведенческих функций и продуктивных показателей разработан индекс активности пищеварения (ИАП), представляющий собой уравнение множественной линейной регрессии, в котором использованы наиболее информативные признаки поведения. Разработана программа для ЭВМ «СТРЕСС» (регистрационный № 15070.7822000013.06.8.002.2/011 в Федеральном агентстве по науке и инновациям), позволяющая оценить стрессоустойчивость отдельных животных, перспективных родственных групп и линий.
Практическая и теоретическая значимость работы состоит в том, что в ярославской породе крупного рогатого скота выявлены резервы повышения продуктивности, обусловленные возможностью селекции по стрессоустойчивости, адаптационным и реабилитационным способностям. Результаты экспериментальных и аналитических данных подводят теоретическую и практическую базу для выявления животных, обладающих высокой устойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Рекомендуемые мероприятия в значительной степени увеличивают возможности специалистов селекционной службы при практической работе с породой.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на ежегодных научно-практических конференциях молодых ученых и профессорско-преподавательского состава ФГОУ ВПО ЯГСХА (2007-2009 гг.); Юбилейной научно-практической конференции «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных», посвященной 40-летию организации Ярославского научно-исследовательского института животноводства и 105-летию создания Центра научных исследований по животноводству и молочному делу в Ярославской области (Ярославль, 2009).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 9 научных работ, в том числе одна – в журнале, рецензируемом ВАК РФ («Аграрная наука»).
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Характеристика продуктивных показателей и генетического потенциала активной части популяции ярославского скота.
-
Практика и методология селекции по стрессоустойчивости.
-
Этологические показатели и их связь с продуктивностью.
-
Комплексная оценка генотипа по поведенческим функциям и стрессоустойчивости.
-
Экономическая эффективность работы.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 126 страницах компьютерного набора, содержит 35 таблиц, 23 рисунка. Библиографический список включает 150 наименований, в том числе 45 на иностранном языке. Настоящая работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов исследований, обсуждения результатов исследований, экономической эффективности работы, выводов, предложений производству, списка использованной литературы.
Влияние стресс-факторов на физиологические характеристики и продуктивные показатели животных
При развитии стресс-синдрома у коров активация гипоталамоги-пофизарно-надпочечниковой системы оказывает тормозное влияние на деятельность молочной железы. Стрессорное воздействие ведет к сужению сосудов молочной железы (Кавешникова К. И. и др., 1974; Кокорина и др., 1978; Селье Г., 1979; Грачев И. И., 1981; Админ Е. А. и др., 1982; Админ Е. А., 1984; Mielke Н., 1963; Hodges J. et. al., 1978), увеличивает тонус протоков и сфинктеров молочной железы (Grosvenor С. Е., Mena F., 1967; Findlay A. L. R., 1971) и оказывает тормозной эффект на активность миоэпителия (Дюсем-бин X. Д., 1977; Слободяник К. Ф., 1980). Эти изменения нарушают молоко-выведение, понижая удой, процент белка и СОМО (Кокорина Э. П., 1964; Караваева Е. А., Бенедиктова Т. Н., 1979; Городецкая Т. К., 1979, 1981; Тама-рова Р. В., 1997; Carb Н. et. al., 1975; Drugociu G. et. al., 1978; Kilgour R., 1977, 1981; Macha J. et. al, 1981; Vainer M. A., Johnson В., 1983).
Носков H. M. (1995) выделил более 20 стресс ситуаций, приводящих к снижению удоев, жирности молока, уменьшению в нём белка, развитию тим-пании, нарушению полового цикла, а у стельных особей - к абортам и даже гибели.
Бондарь А. А. (1991) считает, что период адаптации коров к новому климату может составлять 2-3 года, к новой технологии содержания - 1-3 недели, к новой группе - 1-21 день (в среднем - одну неделю), так же, как и к доению в новых условиях. Потери молочной продуктивности при этом могут колебаться от 10 до 50 %. Такого же мнения придерживаются Анисько Е. Н., Анисько Ж. Е. (1991). Они считают, что адаптация коров к промышленной технологии в первую очередь зависит от индивидуальных особенностей их высшей нервной деятельности, так как на реактивность и адаптационные способности организма коров решающее влияние оказывает уровень стрес-соустойчивости, в основе которого и лежит тип высшей нервной деятельности. Для повышения результативности селекции и продления сроков продуктивного использования ими была сформирована воспроизводительная группа коров, отличающаяся стрессоустойчивостью, высоким потенциалом молочной продуктивности, хорошей плодовитостью и устойчивостью к маститам. Полученный от них ремонтный молодняк с устойчивой наследственностью по этим признакам использовался для комплектования маточного стада молочного комплекса, что обеспечило лучшую приспособляемость животных к жесткой промышленной технологии.
Маслов О. А. (1990), Маслов О. А., Безенко Л. (1991) в качестве стресс-факторов учитывал смену типов доильных установок и условий привязного содержания на беспривязно-боксовое. Через 8-10 дней после отела коров переводили в секцию производственного цеха. Под опытом находилось 39 первотелок черно-пестрой и 30 айрширской пород. Предварительно в родильном отделении в течение суток перед переводом коров в производственный цех устанавливали фоновый удой, то есть учитывали количество молока, интенсивность его выведения по минутам. При переводе животных на доильную установку «Карусель» наиболее сильной была их реакция в первую дойку, но особенно сильной у коров черно-пестрой породы. Удой у них снизился почти на 54 %, у 7 коров наблюдали полную задержку молокоотда-чи, в то время как по первотелкам айрширской породы снижение составило немногим более 44. Разница в снижении удоев между первотелками этих пород составляла 10,7 %. Полученные данные свидетельствуют о том, что животные различных генотипов отличаются по реабилитационным способностям, в частности, первотелки айрширской породы обладают более сильными адаптационными возможностями организма при воздействии на них стресс-факторов во время эксплуатации на промышленном комплексе. А также первотелки с низкой стрессоустойчивостыо в условиях промышленной технологии при наличии большого количества стресс-факторов не могут проявить генетический потенциал молочной продуктивности в полной мере, что следует учитывать при комплектовании стад молочных комплексов.
По мнению Костенко В. I. (1984), реакция дойных коров на один и тот же раздражитель строго индивидуальна, что дает возможность разделять животных в зависимости от силы реакции по типам стрессоустойчивости и даже по типам высшей нервной деятельности.
Селекция и отбор по признаку высокой генетически детерминированной устойчивости к стрессу - один из необходимых методов совершенствования пород и линий. Оценка стрессоустойчивости дает возможность прогнозировать будущую продуктивность и выявлять перспективных для селекции животных раньше и точнее, чем оценка по продуктивности. Поэтому в создании стада с устойчивыми и выровненными показателями продуктивности, адаптивных свойств и выживаемости потомства важное место должен занимать отбор животных на основе определения стрессоустойчивости и стресс-реактивности.
Поведенческие функции, их связь с показателями продуктивности
Одним из важнейших механизмов, с помощью которого организм приспосабливается к окружающей среде, является поведение.
Наука о поведении животных переживает период бурного развития как в отношении фундаментальных исследований, так и в прикладных аспектах. Этология сельскохозяйственных животных интенсивно развивалась в период совершенствования технологий в животноводстве в 60 - 80-х годах XX в. как во всем мире, так и в Российской Федерации. Потребность в исследованиях по генетике поведения вполне оправдана, так как селекционный процесс постоянно совершенствуется, и использование новых методов получения ценных генотипов животных необходимо (Жебровский Л.С., 2004).
Поведение животных - биологическое свойство, характеризующее через отдельных особей популяции и виды, объясняющее процессы жизнедеятельности организма во взаимосвязи с окружающей средой. Поведение сельскохозяйственных животных, кроме того, является механизмом реализации генетически запрограммированных и фенотипически проявляющихся свойств, используемых человеком в целях получения необходимых ему продуктов питания и сырья. Сложность и многообразие жизнедеятельности животных (Павлов И. П., 1924) определяют интердисциплинарность (Поно-маренко В. В., 1975) и проблемы поведения (Великжанин В. И., 1979).
Наблюдая за поведением животных, этологи выясняют основные особенности инстинктов, как сложных врожденных двигательных реакций; исследуют внутренние механизмы контролирующие инстинкты, тем самым создавая основу взаимодействия этологии с физиологией. Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных, так как поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Следовательно, поведение животных - это свойство организма, обусловленное наследственностью и влиянием факторов внешней среды, имеющее свои селекционные характеристики и описываемое комплексом популяционно-генетических параметров.
Исследования по генетике поведения животных касаются повторяемости и наследования инстинктов или отдельных поведенческих актов у животных, при этом существенное внимание обращается на высокую степень наследуемости таких форм поведения, как двигательная (Садовникова-Кольцова М. П., 1928, Кайданов Л. 3., 1982), пищевая (Вуазен А., 1959) или половая активность (Siegel Р.В., 1970, Духно 3. И., Маринова В. О., 1983). Значимость того или иного признака при оценке популяционного разнообразия и при характеристике его взаимосвязей с хозяйственно-полезными качествами животных зависит в определенной мере от индивидуальной повторяемости данного признака в онтогенезе. Это положение в равной степени относится и к индексу общей активности, отражающему интегрированное свойство поведения сельскохозяйственных животных.
Стаканом Г. А. (1987) на основе корреляционного анализа по линии мать-дочь был установлен коэффициент генотипической взаимосвязи ориентировочного рефлекса на уровне 0,34. Коэффициент наследуемости интенсивности полового цикла коров составил 0,21, скорости доения -0,4-0,7 и поведения во время доения - 0,50. Коэффициент наследуемости ведущих показателей поведения потомства был еще выше и составил 0,9.
Внимание многих исследований было направлено на поиски методов сбора и анализа информации о поведенческих признаках (Недава В. Е., 1985; Hohenboken W. D., 1985; Gouyon Н. W., 1985; Mc-Glone J. J., 1986; Anderson D. M., Urquliart H., 1986). При этом автором большое значение придавалось выбору критериев, пригодных для количественного анализа поведенческих признаков (Fabre N., G. Venier, 1987).
Показателем, характеризующим активность животных, является время. Однако для сопоставления результатов различных экспериментов, их количественного анализа этой информации бывает недостаточно. Пионером применения относительных единиц выражения активности животных можно считать Szymansky J. S. (1914). Он впервые предложил рассчитывать коэффициент активности (Q) путем деления времени активности животного на время покоя за 24 ч наблюдения. С помощью актографа им установлено, что коэффициент активности у разных видов животных варьирует в пределах от 0,03 до 2. Применяя, по существу, тот же принцип, Калабухов Н. И. (1940) выражал активность отношением ее к длительности покоя в процентах к 24 ч. Такой подход позволял получать величины индекса активности с неограниченным диапазоном значимости от 0 до бесконечности. Исследования Ве-ликжанина В. И. (2004) показали, что на протяжении суток у крупного рогатого скота не бывает в норме случаев абсолютного покоя или бесконечной активности, что может иметь место при краткосрочных наблюдениях (например, за 1 ч). При краткосрочных наблюдениях за животными и обработке данных на основе Шиманского - Калабухова коэффициент активности часто равнялся 0, либо намного превышал 1. Хотя ошибочный характер получаемых данных наглядно проявляется в высокой степени положительной асимметрии этим приемом расчета коэффициента активности продолжают пользоваться отдельные исследователи (Wiepkema P. R., 1987). Избежать отмеченных недостатков можно лишь формируя индекс активности, исходя из теории вероятностей, как частное от деления времени, затрачиваемого на тот или иной поведенческий акт, к общему времени наблюдения.
Оценка подконтрольной популяции по стрессоустойчивости
В соответствии с методикой исследований в первую очередь выполнена характеристика материнской основы в разрезе комплекса «мать-дочь», с определением степени повторяемости оценок матерей в показателях дочерей. Поскольку оценка стресс-эффекта проводилась на уровне, близком к популя-ционному, за критериальную оценку взята реакция при смене условий содержания (перевод на пастбище и обратно). Распределение оцененных чистопородных дочерей в зависимости от оценок матерей приведено в таблице и на рисунке 4. Анализ показал, что количественные характеристики матерей и дочерей в пределах градаций достаточно близкие.
Полученные показатели указывают на необходимость проведения более детального анализа, который и выполнен далее (таблицы 8, 9).
Из результатов оценки популяционно-генетических параметров можно сделать вывод о высокой сопоставимости коэффициентов Тсн и Твс (0,95-0,98; 1,17-1,11; 0,94-0,91; 1,17-1,14) у матерей и дочерей, что в совокупности с достаточно высокой и достоверной повторяемостью (0,45 ...0,61 ) может обеспечить эффективный отбор дочерей по стрессоустойчивости матерей.
В «Программе оптимизации породного состава крупного рогатого скота в хозяйствах Ярославской области» (Максименко В.Ф. и др., 2007) 40% поголовья ярославского скота отведено под улучшенные генотипы, полученные с использованием голштинской породы. В этой связи определенный интерес представляет их оценка по устойчивости к стрессам. В таблице 10 и на рисунке 5 приведена характеристика животных улучшенных генотипов по индексам снижения и восстановления продуктивности. В сравнении с группой чистопородных животных видно, что при практически равном количестве особей снизивших продуктивность по новому типу несколько выше суммарный удельный вес «реабилитантов», сохранивших и повысивших продуктивность в следующий месяц после стресса. Так по июню отношение составляет 70% / 70% по чистопородным и 82% / 72% по улучшенному типу (по ноябрю соответственно 86% / 82% и 85% / 85%).
Оценки животных улучшенных генотипов практически полностью повторяют показатели чистопородных животных, следовательно, оценку устойчивости к стрессам и способности к реабилитации можно проводить без распределения поголовья по происхомсдению. Высокая повторяемость оценок «мать-дочь» обеспечивает достаточную степень эффективного отбора ремонтных телок по признаку стрессоустойчивости их матерей.
Следующий этап исследований включал непосредственную оптимизацию индекса стрессоустойчивости (ИСУ) с практической его проверкой на ретроспективных базах. В основу усовершенствованного метода положен способ PSIM (Productively stressful information model) (Laura J., 1995).
Недостаток PSIM заключается в том, что он учитывает оценки восприимчивости к стрессам и послестрессовой реабилитации раздельно, что не всегда правомочно к использованию в селекционных стратегиях.
Усовершенствованный нами метод оценки генотипа связывает степень устойчивости и реабилитации. В его основу положен принцип логистического изменения продуктивности по трем контрольным точкам (норма, стресс, восстановление). Уравнение логисты учитывает степень снижения продуктивности под воздействием стресс-фактора и уровень восстановления продуктивности после адаптации к новым условиям.
Использование вертикальных оценок применительно к алгоритмизации в информационно - вычислительной системе (ИВС)
В соответствии с методикой проведения исследований в первую очередь выполнены оценки чистопородного поголовья, начиная с количественных характеристик, оцениваемых генеалогических структур (таблица 23). Численность животных по выборке, стадам и генеалогическим группам удовлетворяет требованиям 2-3 порогов вероятности безошибочных прогнозов (Плохинский Н. А., 1980). В разрезе стад из оценок по генетическому потенциалу исключаются группы с численностью менее 3 голов, из оценок генетических корреляций и регрессий - с численностью менее 30 голов. В таблице 24 приведена характеристика генеалогических структур по генетическому потенциалу (контрольный признак - надой). Из полученных результатов видно, что максимальным генетическим потенциалом отличаются линии Мурата ЯЯ-4388 и Вольного ЯЯ-4370 (соответственно 105,2% и 104,8%), минимальный генетический потенциал у линии Невода ЯЯ-3908 -100,3%. Среди перспективных родственных групп наиболее высокий генетический потенциал имеют ветви Мота 1060,Твердого 5028, Гранита 361 и Ножа 525, соответственно 105,3%, 104,6%, 104,5% и 104,2%.
Следующий этап исследований заключался в оценке генеалогических групп по стрессоустойчивости. Полученные результаты приведены в таблице 25 и на рисунках 15, 16. Поскольку первоначальные оценки выполнены в разрезе стад, появляется возможность охарактеризовать межстадную повторяемость. Из линий, оказывающих, в настоящее время, влияние на изменение качественно-количественных показателей породы минимальное значение имеют линии Марта ЯЯ-2456, Доброго ЯЯ-4627 и Марса ЯЯ-4319 (99,5%; 99,3% и 99,9%) максимальные - Мурата ЯЯ-4388 и Жилета ЯЯ-4574 (102,2% и 102,3%). Линия тренда определила поле и коэффициент повторяемости оценок по стадам (rw), наибольшие перспективы для селекции у линий Мурата ЯЯ-4388 (rw+ = 0,83), Жилета ЯЯ-4574 (rw+ =0,66) и Вольного ЯЯ-4370 (rw+ =0,66). Высокая повторяемость отрицательных характеристик у линии Марса ЯЯ-4319 (rw- = 0,33). Из перспективных родственных групп максимальными характеристиками отличается р.г. Гранита 361 (103,0%) и Ножа 525 (102,4%), минимальными Сударя 62 (99,6%).
