Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Микроэволюция в популяциях животных 8
1.2.Основные направления микроэволюционных процессов в свиноводстве 17
1.3. Возрастные и популяционно-генетические особенности признаков адаптационного потенциала 25
1.3.1. Развитие иммунной системы животных в онтогенезе 25
1.3.2. Влияние генетических и паратипических факторов на иммунный статус животных 31
1.3.3. Поведение животных как один из элементов приспособленности 46
1.3.4. Индикаторы стресса и стресс-чувствительности свиней 51
1.3.5. Генетическая изменчивость общей и специфической устойчивости животных к заболеваниям 56
1.4. Возможности и ограничения комплексной селекции свиней по продуктивности и адаптивным качествам 62
1.4.1. Особенности микроэволюции популяций продуктивных животных..62
1.4.2. Прямая и связанная с маркерами селекция на приспособленность.. 65
2. Материал и методика исследований 78
3. Результаты исследований 85
3.1. Формирование адаптивной генетической структуры новосибирской популяции скороспелой мясной породы свиней (СМ-1) 85
3.2. Формирование воспроизводительного фитнеса свиней в процессе породообразования 93
3.3. Совершенствование продуктивных качеств свиней в процессе микроэволюции 100
3.4. Популяционно-генетические особенности иммунного статуса свиней 104
3.4.1 .Внутрипопуляционная дифференциация свиней * по иммунореактивности на первых этапах породообразования как отражение процесса формирования приспособленности 104
* 3.4.2.Формирование гомеостаза по иммунологическим признакам свиней на организменном и популяционном уровнях ИЗ
3.4.3. Взаимосвязь иммунологических признаков свиней 122
3.4.4. Адаптивное значение параметров иммунного статуса свиней 128
3.5. Этологическая характеристика и стрессоустоичивость свиней в динамике породообразования 139
3.5.1. Возрастные и популяционно-генетические особенности формирования поведения свиней в связи с приспособленностью и продуктивностью 139
3.5.2. Оценка и отбор свиней по стрессоустойчивости 152
3.6. Жизнеспособность молодняка свиней как интегральный показатель приспособленности в динамике породообразования 161
3.6.1. Внутрипопуляционная дифференциация по жизнеспособности поросят в пренатальный и ранний постнатальный период 161
3.6.2. Связь соотношения полов в потомстве с адаптивными качествами 171
Обсуждение 178
Выводы 200
Сведения о практическом использовании научных
Результатов 203
Рекомендации по использованию научных выводов 203
Литература
- Возрастные и популяционно-генетические особенности признаков адаптационного потенциала
- Генетическая изменчивость общей и специфической устойчивости животных к заболеваниям
- Формирование воспроизводительного фитнеса свиней в процессе породообразования
- Возрастные и популяционно-генетические особенности формирования поведения свиней в связи с приспособленностью и продуктивностью
Введение к работе
Актуальность
Переход на более интенсивный уровень свиноводства обусловливает необходимость использования специализированный мясных пород свиней, дающих максимальный эффект в чистопородном разведении, скрещивании и гибридизации (В.Д.Кабанов, 1998). Генофонд пород свиней, разводимых в России, богат и разнообразен, но не всегда удовлетворяет запросам производства по скороспелости и мясным качествам. Использование зарубежных пород свиней и специализация по высокой мясности часто связаны с недостаточными адаптивными качествами животных.
Под влиянием интенсивного отбора по продуктивности в популяциях
Ф сельскохозяйственных животных возникает угроза снижения генетической
изменчивости, выражающегося не только, в снижении гетерозиготності!, но и в
потере ряда аллелей биохимических и морфофизиологических локусов (Ю.П.Алтухов, 1995). Оценить генетическую структуру и процессы, происходящие в популяциях, позволяет генетический мониторинг полиморфных систем белков, в том числе систем групп крови (В.Н.Тихонов, 2004).
Генетический анализ и результаты селекционных экспериментов показывают возможность включения признаков приспособленности в селекционный процесс (H.Krausslich, 1984; Ю.Г.Павел и др., 1987; Г.Брэм,
f Б.Бренинг, 1993; В.С.Ланкин, 1996). Встает проблема определения адаптивной
нормы по основным хозяйственно полезным признакам и параметрам, характеризующим гомеостаз животных разных пород (В.А.Коваленко, 1994; А.Ф.Бакшеев и др., 2003).
Таким образом, вопросы формирования продуктивности и адаптивных качеств как на организменном, так и на популяционном уровне в настоящее время особенно актуальны. Цели и задачи исследований Цель работы: изучение закономерностей
& формирования адаптивных и продуктивных качеств свиней в
5 микроэволюционном процессе породообразования. В связи с этим решались
следующие задачи:
Изучить особенности формирования адаптивной генетической структуры популяции свиней в процессе породообразования с использованием полиморфных систем групп крови.
Провести сравнительную оценку воспроизводительного фитнеса помесей разной кровности и современной новосибирской популяции скороспелой мясной породы свиней.
Оценить динамику совершенствования и взаимосвязь признаков продуктивности свиней в процессе микроэволюции.
Изучить популяционно-генетические и возрастные особенности иммунного статуса свиней на разных этапах пор одообразо вате л ыю го процесса в связи с продуктивностью и приспособленностью.
5. Определить возрастные и популяционно-генетические характеристики
этологических признаков свиней в связи с продуктивностью и
стрессоустойчивостью.
6. Изучить жизнеспособность молодняка в пренатальный и ранний
постнатальный периоды, как интегральный показатель адаптивных
качеств свиней в процессе породообразования.
7. Практически реализовать программу формирования нового заводского
типа скороспелой мясной породы свиней.
Научная новизна
В процессе породообразования сформирована адаптивная генетическая
структура популяции свиней, характеризующаяся своеобразием в соотношении
«европейского» и «азиатского» генофонда, локальными адаптациями,
проявляющимися в корреляции маркеров и количественных признаков, а также
в адаптивном уровне гетерозиготности. Определены физиологические
границы и возрастные адаптивные нормы иммунологических параметров, характеризующие гомеостаз организма и популяции в целом. Исследован этологический профиль популяции в связи с возрастом, продуктивностью и
приспособленностью. Выявлено влияние генетических факторов на параметры, характеризующие адаптивные качества. Получены два патента на изобретения (№2184447 от 10.07.2002 г. - «Способ оценки свиней по стрессоустойчивости» и № 2226344 от 10.04.2004г. - «Способ отбора ремонтного молодняка свиней»).
Практическая значимость
В составе авторского коллектива реализована программа создания скороспелой мясной породы свиней (СМ-1, линии новосибирской селекции) с высокой мясной и откормочной продуктивностью (авт. свидетельство №6130, 1993г). Разработаны рекомендации для производства по интенсификации свиноводства с использованием скороспелой мясной породы свиней, по оценке иммунореактивности свиней; программы селекционно-генетических мероприятий по совершенствованию скороспелой мясной и кемеровской пород свиней, перспективные планы селекционно-племенной работы в племенном заводе и двух племенных репродукторах скороспелой мясной породы свиней, план селекционно-племенной работы по свиноводству Новосибирской области. Материалы исследований включены в учебник «Генетические основы селекции животных» для студентов по специальности 310700 «Зоотехния» (В.Л.Петухов, И.И.Гудилин и др., 1989) и курсы лекций для студентов зооинженерного факультета по дисциплинам «Разведение с.-х. животных», «Свиноводство», «Методика научных исследований». Апробация работы
Материалы исследований апробированы на конференциях Международного общества по генетике животных (ISAG) ~ 1990, 1992, 1994, 1996, 1998 гг.; Всемирных конгрессах по прикладной генетике (WCGALP) - 1994, 1998 гг.; конференциях Европейской ассоциации по животноводству (ЕААР) - 1997, 1999, 2000, 2001 гг.; на 2 Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995); 4 Международном симпозиуме по ветеринарной иммунологии (США, 1995); 14 и 17 конгрессах Международного общества по ветеринарии в свиноводстве (IPVS) -Италия, 1996; США, 2002; 1 Международном
7 симпозиуме по физиологии и этологии животных - Германия, 1996 и др.; на 11
всероссийских и региональных конференциях (1990-2004 гг.); на ученых
советах зооинженерного факультета НГАУ.
Основные положения, выносимые на защиту
Особенности формирования адаптивной генетической структуры продуктивной популяции животных.
Основные параметры, характеризующие иммунный статус свиней в онтогенезе на разных этапах развития породы.
Фенотипическая и генетическая изменчивость признаков, характеризующих адаптивные качества свиней.
Адаптивное значение иммунологических и этологических признаков, их корреляция с продуктивностью.
Публикация результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 73 работы, в том числе два патента на изобретения, 13 статей в центральных изданиях, одна монография, 29 сообщений и статей в трудах международных конференций. Объем и структура диссертации
Диссертационная работа изложена на 248 страницах машинописного текста, содержит 107 таблиц. Список литературы включает 392 источника, в том числе 155 иностранных. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы, сведения о практическом использовании научных результатов, рекомендации по использованию научных выводов, список использованной литературы, приложения.
Возрастные и популяционно-генетические особенности признаков адаптационного потенциала
В онтогенезе, как и в филогенезе, способность организма к специфическому иммунному ответу непосредственно связана с развитием лимфоидной системы и ее основных клеточных элементов. При этом в работах ряда исследователей показано, что у млекопитающих иммунная реактивность начинает развиваться еще в эмбриональный период и окончательно оформляется лишь на определенном этапе физиологического созревания организма [10,27, 94, 95,98, 244,300].
По данным Хаитова P.M. и соавт. (1986), лимфоидные клетки в органах иммунной системы появляются в разное время эмбрионального периода: в тимусе - на 28 день, в селезенке - 48, в лимфатических узлах - на 50 день, в лимфоидной ткани кишечника на 76 день эмбрионального развития [225]. Согласно исследованиям Butler J.E. и др., в лимфоидной ткани плодов свиней с 50-60-го дня обнаруживается синтез иммуноглобулинов IgG, А, М [251 ].
Иммунная реактивность эмбриона проявляется не в виде выработки защитных антител, аллергических реакций или специфической стимуляции фагоцитоза, а прежде всего в форме специфического изменения процессов роста и дифференцировки тканей эмбриона. Эта формообразовательная реакция, характерная для первичной иммунной реактивности, имеет огромное значение для регуляции тех процессов, которые происходят в эмбриогенезе. Иммунная инертность плодов и новорожденных животных относительна, защитные механизмы начинают формироваться с первых дней жизни, способность иммунной системы у новорожденных поросят и других животных отвечать на антигенную стимуляцию полностью развивается лишь спустя определенное время после рождения [96,97].
Для защиты молодого организма в период созревания иммунной системы ему передаются материнские антитела, которые создают пассивный (колостральный) иммунитет [96]. Доказана непроницаемость иммунных веществ через плацентарный барьер от матери к плоду у крупного рогатого скота и других жвачных, однокопытных и свиней, что связано с анатомофизиологическими особенностями плаценты, в которой кровь зародыша отделена от крови матери слоями соединительной ткани, эпителия и эндотелия капилляров. Вследствие этого у указанных видов животных передача антител от иммунной матери новорожденным осуществляется через молозиво [96,216].
Высокое всасывание иммуноглобулинов у новорожденных животных связано с проницаемостью слизистой оболочки кишечника и наличием в молозиве ингибиторов трипсина, препятствующих гидролизу иммунных глобулинов [96].
Было установлено, что до приема молозива в сыворотке крови поросят антитела отсутствуют. Через 10-12 часов после приема молозива в их сыворотках появляются антитела в титрах, достигающих «иммунной зоны» (1,25- 2,5%). Через 36 часов после первого приема молозива титр антител в пробе роста снижался почти в 2 раза, что, вероятно, связано с прекращением резорбции иммунных глобулинов молозива [218]. Через 36 часов [387] (по другим данным через 2-3 дня) всасывание иммуноглобулинов у поросят прекращается. По данным И.М.Карпуть [96], у гипотрофиков этот процесс продолжается до 7-9 дней. Полученные новорожденными поросятами колостральным путем иммуноглобулины представляют собой антитела к антигенам, встречающимся в данной окружающей среде, или к антигенам, которыми иммунизировалась свиноматка. Высокие концентрации IgM и особенно IgG в крови новорожденных поросят созданы колостральпыми антителами [16]. Рост уровня IgM зарегистрирован с недельного и до 2-месячного возраста поросят, что указывает на постепенное созревание механизмов его аутосинтеза. В первые 3 недели жизни животных концентрация колостральных антител типа IgG, наоборот, интенсивно снижается ввиду их активного распада. В дальнейшем, благодаря активизации процессов синтеза собственных IgG, их уровень возрастает включительно до 180-го дня жизни свиней [16,91]. Было выявлено, что высокое обеспечение поросят материнскими иммуноглобулинами уменьшает синтез собственных [305]. Период полураспада иммуноглобулинов различен: период полураспада IgM у поросят составляет 3,5 дня, Ig G - 10-14 дней и Ig А - 3,5 дня. Из-за распада иммуноглобулинов уровень колостральных антител в указанные сроки начинает постепенно снижаться. Следует отметить, что колостральный иммунитет против вирусных инфекций, где антитела представлены длительно живущими IgG, сохраняется намного дольше, чем, например, к сальмонеллам, где основная масса колостральных антител принадлежит иммуноглобулину М, период полувыведения которого короткий [96].
О возможности передачи от материнского организма потомству клеточных факторов иммунитета сообщений недостаточно. Проведенные в этом направлении исследования показывают, что вероятность поступления лейкоцитов с молозивом свиноматок новорожденным поросятам весьма велика. Так, количество лейкоцитов в молозиве свиноматок в период родов увеличивается до 7-12 тыс/мкл, а в последующем быстро снижается. После приема молозива поросятами количество лейкоцитов в их крови возрастает в 1,5 -2 раза, преимущественно за счет лимфоцитов [96]. У новорожденных поросят отмечали дефицит Т-лимфоцитов [326].
Генетическая изменчивость общей и специфической устойчивости животных к заболеваниям
Высокая концентрация и интенсивное использование сельскохозяйственных животных в современных условиях, односторонняя селекция по продуктивности могут обусловить уменьшение резистентности и возникновение инфекционных заболеваний [76,197,250,313,364]. Потери от болезней животных, включающие в себя ущерб от выбраковки, снижения продуктивности, замедления генетического прогресса, затраты на лечение и вакцинацию, составляют в мире, по приблизительным подсчетам, 12-15% общей стоимости продукции животноводства [272]. В свиноводстве Англии, например, потери в 1976 году на одну свиноматку составили (в фунтах стерлингов): от ринита - 51, от энзоотической пневмонии - 71, от дизентерии -8,5, от поноса поросят до и после отъема - 15,2. Отход поросят в силу разных причин до 8-неделыюго возраста варьировал от 11,4% в лучших хозяйствах до 17,3% в худших [379]. В наших условиях падеж поросят от сальмонеллеза и других кишечных инфекций в стадах достигает 20-70%. Убытки от дизентерии составляют 13-14 тыс.руб. на тысячу переболевших свиней [149]. Энзоотическая пневмония снижает оплату корма на 25% [79]. Эти цифры подтверждают важность изучения вопросов, связанных с генетическим контролем устойчивости и восприимчивости животных к инфекционным болезням.
Устойчивость животных к заразным болезням часто обусловлена полигенным механизмом и наследуется как количественный признак [34,78,271]. Устойчивость к заболеваниям подразделяется на видовую и внутривидовую. Видовая невосприимчивость определяется специфичностью хозяина относительно паразита и паразитофауной хозяина. Устойчивые к данному паразиту виды не обеспечивают среду, в которой возможны приживляемость и развитие паразита. Это обусловлено большим разнообразием физических и химических факторов [34,134]. Примером видовой устойчивости может быть резистентность крыс к дифтерии, к которой, напротив, очень восприимчивы морские свинки [237]. Внутривидовая устойчивость подразделяется на породную, семейную и индивидуальную. Последняя проявляется при любой эпизоотии, причем не в полной невосприимчивости, а в перенесении болезни в более легкой форме. Породная устойчивость, устойчивость внутрипородного типа, отродья, как правило, тоже относительна. Например, айрширский скот более устойчив к поражениям молочной железы, чем холмогорский [средняя заболеваемость, соответственно, 7,7 и 14,5%[16]. Среди цыплят русской белой породы доля незаболевших при заражении E.coli особей составила 25%, ныо-гемпшир -30,7% и помесей - 84,4% [147]. У свиней крупной белой породы и помесей крупная белая х ландрас устойчивость к заболеваниям была выше, чем у чистопородных ландрасов [228]. Данные обследований 10 тыс. туш свиней породы ландрас и йоркшир на контрольно-испытательных станциях Швеции показали, что у свиней породы ландрас значительно меньше легочных поражений (пневмония), чем у свиней йоркширской породы, тогда как последние были меньше поражены атрофическим ринитом. Кишечные заболевания чаще встречались у свиней пород гемпшир и дгорок [320,321]. Порода свиней беркьяла, выведенная на Филиппинских островах путем скрещивания беркширов с местными свиньями, оказалась более устойчивой к чуме свиней, чем завезенные породы. При вспышке этой болезни за 5 месяцев на одной из ферм от нее погибло 80% дюрок-джерсеев, 59% польско-китайских и лишь 48% свиней породы беркьяла [226]. Кубанские свиньи, по сообщению П.Е. Ладана и В.К. Параклина, значительно более устойчивы к чуме, чем другие породы [124].
Семейная устойчивость - наиболее распространенный тип наследственной резистентности к болезням сельскохозяйственных животных. Разница в устойчивости между родственными группами внутри пород оказалась в ряде случаев значительнее, чем между породами [34]. Восприимчивость к туберкулезу коров отдельных семейств, как показало изучение материалов хозяйства, где произошла эпизоотия туберкулеза, колебалась от 14 до 83% при среднем проценте 23,9, Сила влияния семейств на заболеваемость составила 6-8%. В линиях заболеваемость туберкулезом колебалась от 10 до 35%. (В другом стаде - от 11,3 до 31,7% [87]). Доля влияния линий на степень поражения туберкулезом составила 2,6%. Коэффициент наследуемости восприимчивости к туберкулезу в среднем был равен 0,19 с колебаниями внутри линий от 0,15 до 0,49 [169].
Межлинейные различия по резистентности к туберкулезу обнаружены и у свиней. Доля больных животных в стаде составила 10,87% с колебаниями в отдельных линиях от 8,87 до 15,33% [48].
Выявлены генетические различия между быками-производителями по степени распространения маститов среди их дочерей [33,82,119,201]. Коэффициент наследуемости для мастита определяют равным 0,10-0,54 [155,319,359], в тех же пределах наследуемость восприимчивости к лейкозу [93].
Формирование воспроизводительного фитнеса свиней в процессе породообразования
Выживаемость и воспроизводство - две составляющие приспособленности (фитнеса), определяемой как вклад особи (группы особей) в генофонд следующего поколения [131]. Приспособленность носит конкретный характер, адаптивная ценность гена не постоянна и зависит и от условий среды, и от генетического фона [137]. Так, эксперименты по переброске популяционных генофондов в новые условия среды приводят к снижению наследственной изменчивости, то есть запаса генетической пластичности обычно не хватает [56]. Это свидетельствует об уникальности и консервативности локальных адаптации [8], возникающих на основе интеграции коадаптированных генных комплексов.
Скрещивание, предпринимаемое для решения проблемы совершенствования и создания новых пород животных, в значительной степени нарушает сложившийся гомеостаз, «нормальные» корреляции [232] и резко повышает генетическую изменчивость [6].
Результаты первых этапов скрещивания при выведении новосибирского типа скороспелой мясной породы свиней представлены в таблице 3.2.1,
Матки европейской селекции покрывались сибирскими хряками и наобо рот. Наиболее высокими воспроизводительными качествами характеризуются свиноматки БПМ - при многоплодии, находящемся на одном уровне с живот ф ными КМ-1 и незначительно превосходящем многоплодие маток ПМ-1, гибри ды БПМ отличались высокой молочностью, массой гнезда в два месяца, а также высокой сохранностью поросят к отъему, что, очевидно, обусловлено высоким эффектом гетерозиса. Высокий уровень этих признаков сопровождался и высокой вариацией - около 15,0%.
Проявилась отчетливая тенденция превосходства двухпородных помесных свиноматок, полученных от скрещивания хряков ПМ-1 со свиноматками кемеровской породы, над исходными формами по всем показателям воспроизводства (табл.3.2.2). Вместе с этим, воспроизводительные качества маток, полученных от скрещивания хряков полтавского мясного типа (ПМ-1) со свиноматками КМ-1 оставались на уровне исходных типов, что может быть связано со значительной долей «крови» ландрасов в типе КМ-1.
Воспроизводительные качества трех- и четырехпородных помесных сви номаток разной кровности (1 группа - менее 50% «местной» крови, 2 группа -50% и более «местной» крови) представлены в таблице 3.2.3.
Показатели воспроизводства помесей с разным уровнем «местной крови» находились на одинаковом уровне Однако вариация этих признаков у свинома ток 2 группы была значительно меньше (Cv=4-6% по сравнению с 9-13%, соответственно), чем у маток, имеющих менее 50% «местной крови». Сохранность поросят к отъему у первоопоросок и у взрослых маток 2 группы составляла 88,3% и 87,5% соответственно, что достоверно выше показателей сохранности потомства маток 1 группы,
Прохолост свиноматок «европейской» селекции при скрещивании с сибирскими хряками составил 19,1%, что находится на одном уровне с показателями двухпородных маток и ниже показателей трех- и четырех породных помесей разной кровности. В то же время для этой группы животных характерен большой процент аварийных опоросов, особенно у молодых маток - 70,0%, в целом по группе - 47,1% (табл. 3.2.4). Этот показатель является очевидной характеристикой слабой приспособленности животных европейских пород к условиям Сибири.
Возрастные и популяционно-генетические особенности формирования поведения свиней в связи с приспособленностью и продуктивностью
Эффективный элемент адаптации - способность животных приспосабливать свое поведение к меняющимся условиям среды [108]. Индивидуальные адаптации в конечном итоге формируют приспособленность популяции. Особый интерес представляют популяции сельскохозяйственных животных на этапе формирования генетической структуры в процессе породообразования.
Распределение поведенческой активности хряков-производителей в течение дня представлено в табл.3.5.1-3.5.2.
Данные таблицы свидетельствуют о том, что большую часть дневного времени как у основных хряков-производителей, так и у проверяемых занимает отдых (соответственно, 68,8 и 41%). При этом активность была закономерно более чем вдвое выше у молодых, проверяемых хряков: 32,3 против 14,2% у основных. Исследовательское поведение не проявлялось у основных хряков, а у проверяемых занимало 4,9% дневного времени.
В период случки распределение поведенческой активности несколько изменилось (табл. 3.5.2).
Следует отметить, что время отдыха увеличилось как у основных, так и у проверяемых соответственно на 7,3 и 8,8%. Возможно, это связано с половой нагрузкой. Активность основных хряков уменьшилась на 5%, проверяемых - на 5,5%. Также снизилась и пищевая активность. Социальная активность не различалась в группах хряков: количество общений увеличилось, а агрессивных взаимодействий несколько уменьшилось в обеих группах хряков-производителей.
По индексу доминирования определили ранг хряка в иерархии в период полового покоя и в период случки. К высшим рангам в период полового покоя относили 31%, к средним-38%, низшим-31% животных.
Уровень половой нагрузки оказывал влияние на иерархию хряков в стаде. В период полового покоя к высшим рангам относили 31%, к средним -38%, низшим - 31% животных. В период случки распределение хряков в иерархии изменилось - высшие ранги - 31%, средние - 38%, низшие - 31%. Некоторые хряки изменили свой ранг на противоположный (29,4%). Очевидно, это связано с индивидуальной реакцией животного в ответ на половую нагрузку и может служить показателем устойчивости реакций и, соответственно, хорошей адаптации к условиям среды. Доля животных с устойчивым рангом может служить популяционной характеристикой.
Половое поведение, сложившееся на протяжении истории вида, по определению характеризует приспособленность животных. Учитывая особую чувствительность репродуктивной функции к стрессирующим воздействиям, устойчивость полового поведения и уровень воспроизводства можно использовать для характеристики, во-первых, индивидуальной приспособленности животных, во-вторых - гомеостаза популяции.
По данным литературы [276], продолжительность копуляции у домашних свиней варьируется в широких пределах - от 60 до 1200 с. В наших исследованиях она составила 460-586с, в среднем по всем хрякам 531,6 с (табл.3.5.3).
С возрастом половая активность хряков несколько изменяется: время от входа до контакта со свиноматкой и от первого контакта до садки уменьшается с 28 до 16 с. и с 86 до 29 с. При этом продолжительность садки и время от входа в станок до завершения коитуса несколько увеличивается.
Влияние возраста на половое поведение хряков было небольшим, но достоверным для первой стадии (9%, Р 0,001) и продолжительности садки (5%, Р 0,05). Для других стадий возрастной эффект был незначительным.
Половая активность характеризуется невысокой изменчивостью - в среднем коэффициент вариации составил 12,5%, с закономерным уменьшением с 12 до 36-мес. возраста от 13,4 до 4,4%. Следует отметить, что
этот уровень в целом соответствует вариации всего комплекса репродуктивных признаков. Сила влияния генетических факторов (линейной принадлежности) невысока (22-25%, Р 0,001), что также характерно для воспроизводительных качеств.
В связи с тем, что некоторые хряки под влиянием половой нагрузки изменили свой ранг в иерархии, для анализа использован ранг хряков, установившийся в случной период, так как это может характеризовать устойчивость нервной системы животных. В таблице 3.5.4 представлена продуктивность хряков разных рангов иерархии. Обнаружена достоверная связь между рангом хряка в иерархии и многоплодием покрытых им свиноматок. Достоверно большим многоплодием отличались свиноматки, покрытые хряками средних рангов - 11,2 гол (Р 0,01). Потомки хряков средних рангов имели и достоверно большую среднюю отъемную массу поросят (Р 0,1).
