Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1. Основные направления интродукции растений 6
1.2. Стсвия как объект интродукции 14
2. Условия и методика проведения исследований 29
2.1, Почвенно-климатические условия ЦЧР 29
2.2, Материалы и методика исследований 33
3. Влияние фотопериода на изменение биоморфологических показателей и индуцирование цветения растений стевии
3.1. Особенности развития стевии на разных световых режимах 37
3.2. Биоморфологическое развитие тетраплоидных гортообразцов стевии в регулируемых условиях освещённости
3.3. Влияние числа короткодневпых периодов на переход растений в генеративное состояние
3.4. Влияние ростовых веществ на биометрические показатели стевии при выращивании на коротком дне
4. Влияние регуляторов роста и минерального питания на биометрические, продуктивные и качественные показатели стевии
4.1. Влияние ростовых веществ на рост и развитие растений в полевых условиях
4.2. Действие минеральных удобрений на биометрические показатели, урожайность и химический состав стевии
5. Значение селекции при интродукции стевии в ЦЧР 87
5.1. Сравнительная биоморфологическая характеристика коллекционных сортообразцов стевии
5.2. Кластерный анализ как способ группировки сортообразцов по биоморфологическим и продуктивным признакам
5.3. Экономическая эффективность выращивания стевии 107
Основные результаты и выводы 111
Список использованной литературы 114
Приложения 127
- Почвенно-климатические условия ЦЧР
- Особенности развития стевии на разных световых режимах
- Влияние ростовых веществ на рост и развитие растений в полевых условиях
- Сравнительная биоморфологическая характеристика коллекционных сортообразцов стевии
Введение к работе
Актуальность исследований. В настоящее время большое значение для растениеводства приобретает интродукция и одна из ее ключевых проблем - акклиматизация растений, проводимая с целью расширения ареала распространения растений с ценными признаками в новые регионы.
Стевия является одним из ценных пищевых и лекарственных растений, широко интродуцируемым в Воронежской области. Естественная среда обитания стевии - плоскогорья Северо-Восточного Парагвая у границы с Бразилией, с соответствующей длиной дня, температурой, увлажнённостью, характерных для климатических условий субтропиков (Shock, 1982). Большого распространения стевия в нашем регионе не получила и производство её в ЦЧР сдерживается, в основном, климатическими условиями и большими затратами на поддержание маточных растений в живом виде и подготовку рассады. Это позволяет выращивать её только как однолетнюю культуру с использованием вегетативного размножения (А.В. Корниенко, И.М Никульников, Л.П. Удовидченко, Н.В. Безлер и др., 1995).
Дальнейший успех интродукционной работы будет зависеть от перехода вегетативного способа размножения к семенному воспроизводству. В нашем регионе цветение наступает поздно, и без вмешательства интродуктора в процессы роста и развития, получать семена не удавалось. Ускорение акклиматизации растений достигается и за счёт применения экзогенных регуляторов роста и минеральных удобрений, что также является доступным способом влияния на биометрические показатели и урожайность. Увеличивать продуктивность можно и при возделывании высокопродуктивных сортов, полученных в результате селекции, что также определяет успех интродукции в новом регионе.
В связи с этим изучение факторов, оказывающих стимулирующее влияние на изменение продолжительности этапов онтогенеза в сочетании с высокими продуктивными показателями, приобретает большую актуальность и имеет как научное, так и практическое значение.
Цель исследований - выявить биологический потенциал адаптации стевии в условиях ЦЧР при воздействии факторов, регулирующих этапы онтогенеза и влияющих на продуктивность и биологически ценные свойства сортообразцов.
В задачи исследований входило:
- изучить влияние фото периода на биоморфологические особенности сортообразцов стевии разной плоидности при переходе растений в генеративное состояние;
- выявить влияние уровня минерального питания и ростовых веществ на формирование урожая стевии в полевых условиях;
- определить химический состав сухих листьев стевии;
- провести сортоиспытание и передать новый высокоурожайный сорт в Госкомиссию по сортоиспытанию;
- определить экономическую эффективность выращивания стевии па сухой лист и семена.
Научная новизна. Впервые установлено, что как кратковременное, так и длительное воздействие на растения стевии укороченной длины дня, оказывает влияние на биоморфологические показатели и способность переходить в генеративное состояние. Это расширяет представление о природе онтогенеза и является показателем адаптации стевии к новым условиям выращивания. Показано, что регулятор роста нового поколения Ретардант 577, 0,05 мл/л совместно с гиббереллином, 100 мг/л, применяемые на фоне кратковременной индукции 12-ти часовым днем, увеличивают количество соцветий на 49 % и приближает дату наступления массового цветения на 8 дней. Установлено, что применение Ретарданта 577, 0,05 мл/л совместно с гиббереллином, 10 мг/л активизирует ростовые процессы, а при выращивании стевии в полевых условиях повышает урожайность сухих листьев на 1,1 ц/га. Получены новые данные, касающиеся биоморфологической характеристики сортообразцов по продуктивности, содержанию стевиозида и хлорогеновой кислоты, что позволило выделить среди них наиболее перспективный селекционный материал с биологически ценными свойствами. Создан и представлен в Государственную комиссию РФ по сортоиспытанию новый тетраплоидный, высокоурожайный сорт Услада.
Практическая значимость. Разработанная, на основе фото периода, методика получения всхожих семян в условиях закрытого грунта значительно ускоряет размножение стевии, что имеет значение для возделывания стевии в промышленных масштабах. Применение Ретарданта 577, 0,05 мл/л совместно с гиббереллином, 10 мг/л увеличивает урожайность сухих листьев, что позволит ещё более эффективно возделывать стевию в ЦЧР. Выведенный нами сорт Услада, характеризующийся тетраплоидным набором хромосом, повышенной урожайностью и средней устойчивостью к корневым гнилям, может быть использован при возделывании в полевых условиях. Выращивание стевии в Воронежской области имеет уровень рентабельности 120,0 % (получение сухого листа) и 816,3 % (получение семян).
На защиту выносятся следующие положения:
1. Укорочение длины дня как фактор, регулирующий переход растений стсвии в генеративное состояние и обеспечивающий получение жизнеспособных семян.
2. Регуляторы роста и дозы минеральных удобрений, влияющие на биоморфологические, продуктивные, качественные показатели стевии и обеспечивающие получение экологически чистой продукции.
3. Биоморфологическая и продуктивная оценка коллекционных сортообразцов стевии, обеспечивающая отбор селекционного материала с ценными признаками и служащая для создания высокопродуктивных сортов и гибридов.
Почвенно-климатические условия ЦЧР
Для успешного выращивания и изучения биологических особенностей стсвии важно знать особенности, которые характерны для почвенно-климатической зоны.
Наши исследования по изучению биологических, физических (фотопериодических) и агрохимических особенностей стевии проводились во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара имени А. Л. Мазлумова. Диссертационная работа выполнена в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской федерации (мобилизация генетических ресурсов растений) и тематического плана ВНИИСС (раздел 04.09.01.02 и 11.01.02). Наши данные легли в разработку программы: «Сахар, натуральные заменители, подсластители, возобновляемые, информационно-энергетические источники питания на 2007-2015 гг.»
Климат ЦЧР характеризуется как умеренно-континентальный. Практически вся территория шести областей ЦЧР находится в двух природных зонах - лесостепной и степной. В регионе складывается преимущественно антициклонический тип погоды. По климатическим условиям ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова входит в состав первого агроклиматического района и характеризуется жарким и сухим летом и умеренно холодной зимой с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными перепадами сезонов. Лето начинается с установления среднесуточной температуры +15С. Общая продолжительность его 105-123 дня. К неблагоприятным климатическим явлениям в летний период относятся засухи и суховеи. Наиболее часто суховеи наблюдаются в июне, июле.
Наиболее высокая температура воздуха в регионе наблюдается в летний период — в июле. Она достигает +40 С и более. Среднемесячная температура воздуха в июле значительно ниже и составляет +22,5С. Продолжительность периодов со средней суточной температурой воздуха выше +5 С составляет 183-189 дней. Сумма температур воздуха за период с температурой больше +10 С равна 2400-2600 С. Сумма осадков за теплый период 235-310 мм. Годовое количество осадков 500-550 мм.
Среднемесячная температура самого холодного месяца - января -6,6 С. В отдельные годы минимальная температура воздуха в январе-феврале может опускаться до -29,8С. (Агроклиматические ресурсы Воронежской области, 1971).
В 2005 году температура июня была ниже многолетних значений, а августа выше на 1,5С. Температура июля была на уровне среднем ноголетних значений.
Сумма эффективных температур за период вегетации в 2004 г. составляла 1857С. В 2005 году сумма температур была ещё ниже - 1806С. Сумма температур в 2006 году была выше среднемноголетних значений и составила 1955С.
Среднее количество осадков за период вегетации в 2004 году составляло 149,6 мм, а в 2005 году оно составило 210,6 мм при среднсмноголетней норме 216,7 мм. Распределение осадков и течение вегетационного периода было неравномерным. В 2004 году количество осадков в июне и, особенно, в августе были значительно ниже нормы, а в июле па уровне среднемноголетних значений. Отмечается следующая тенденция выпадения осадков в 2005 году, по сравнению со срсднемноголетними данными: в начале вегетации количество осадков значительно превосходит эти значения, а к концу вегетации напротив становится ниже нормы. В 2006 г. в апреле-мае осадков выпадает ниже нормы, что негативно отразилось на приживаемости растений.
Проанализировав метеорологические данные за 2004-2006 годы и сравнив их со средними многолетними, можно сделать вывод, что в целом эти годы были не совсем благоприятны по увлажнённости из-за динамических колебаний влажных и засушливых периодов во время вегетации.
В связи с тем, что стевия по своим биологическим особенностям относится к теплолюбивым культурам, большое значение для формирования высокого урожая зеленой массы имеет количество приходящей солнечной энергии. В течение года на территорию ЦЧР поступает суммарное количество солнечной энергии от 90 до 103 ккал/см .
Большое значение для накопления вегетативной массы и переходу растений в генеративное состояние имеет длина дня. За период вегетации она меняется от 17,09 часов в начале вегетации до 13,54 часов в конце (табл. 2).
Общее количество часов солнечного света за период вегетации составляет 1503,6 часов. Территория ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова относится к лесостепной почвенной географической зоне. Преобладающими почвами пахотных земель являются: выщелоченные и типичные черноземы.
Земельный участок стационарного опыта расположен на водораздельной равнине между реками Дон и Воронеж, его абсолютная высота над уровнем моря 150 м. Микрорельеф представлен в основном бороздами и рытвинами.
Почвообразующими породами района исследований являются бурые безвалуйные карбонатные покровные тяжелые суглинки. Они характеризуются крупно и тонкопористой плитчатой структурой палевого, желтопалевого, буровато-палевого цвета. Покровные суглинки на территории Рамоиского района подстилаются флювиогляциальпыми отложениями, представляющими собой пески, в нижней толще содержащими гравий и гальки.
Содержание гумуса в пахотном слое 4,9-5,6 % (по Тюрину). В верхней части гумусового горизонта рН водной вытяжки близка к нейтральной (рН 6,9), лишь в нижней границе гумусового горизонта происходит её слабое подкисление (до 6,5 единиц). Емкость высокая 38,4 мг-экв/Ю0г почвы. Поглощающий комплекс практически полностью насыщен основаниями, степень насыщенности 95,6 %. Обеспеченность подвижным фосфором 84-109 мг/кг почвы, обменным калием 88-111 мг/кг (по Чирикову), Для характеристики химического состава почвы использованы данные агрохимической лаборатории ВНИИСС (1997).
Опыты проводились в 2004-2006 гг. в тепличном комплексе ВНИИСС и опытном участке отдела семеноводства на чернозёме выщелоченном малогумусном, среднемощном, тяжелосуглинистом па карбонатном тяжелом суглинке. В качестве исходного материала для исследований использовали сортообразцы Рамонская сластёна (№ 0), № 11, № 19, № 28, № 35, № 36, № 37, имеющие разную плоидность и центры происхождения. Сорт Рамонская сластёна получен в результате отбора из сортообразца № 0 привезённого из Бразилии. Сортообразцы № 11, № 19, № 37 привезены из Японии, а сортообразцы № 28, № 35, № 36 получены во ВНИИСС в результате колхиципирования.
Опыты в условиях закрытого грунта. Фото период, необходимый для проведения опыта, получали искусственно. Для этого растения помещались под непропускающий свет материал (черпая плёнка). Длительность обработок составляет 4, 6, 8 и 30 дней при длине дня 12 часов. Искусственная длина дня 10 ч, 14 ч получена также. Длительность обработок составляет 30 дней. Плёнку открывали в зависимости от варианта в 7 ч 30 мин , 9 ч 30 мин, И ч 30 мин и закрывали в 21 ч 30 мин. Время открытия и 1 закрытия бралось с учётом естественной длины дня - она не должна быть меньше получаемой. Обработке подвергались растения, имеющие 4 пары листьев. До обработок и после затенения растения выращивались в условиях естественной длины дня. Растения в теплице выращивались в горшочках V= 0,5 л по 1 в каждом. Повторность опыта - 9-ти кратная. Для устранения неравномерного освещения в теплице сосуды с растениями периодически менялись местами.
Особенности развития стевии на разных световых режимах
Изучение влияния длины дня на рост и развитие стевии проводилось как зарубежными (Zaidan L., Deetrich S., Felippe G., 1980; Valio J.F., Rosely R.F., Rocha T.S., 1977), так и отечественными исследователями (Ермаков Е.И., Кочетов А.А., 1996), которые характеризовали стевию как растение короткого дня. Исследования, проведённые нами, показали, что биоморфологическое развитие растений стевии определяется влиянием фотопериода. В наших опытах стевия оказалась наиболее чувствительной к 10 и 12 часовой длине дня даже на фоне изменяющейся естественной освещенности, которая в 2004 г. уменьшалась с 17 ч 33 мин до 16 ч 30 мин, а в 2005 г., напротив, увеличивалась с 16 ч 30 мин до 17 ч 33 мин.
На момент перехода растений в генеративное состояние (около 30 дней) прирост заметно увеличивается на 10 ч и 12 ч фотопериоде и составляет 6,0-7,7 см. На других фотопериодах такого увеличения не отмечается: растения продолжают расти в высоту и прирост составляет 3,5-3,6 см.
Дальнейшие наблюдения за динамикой роста показали, что на 40 день после начала индуктивных обработок, на коротких фотопериодах прирост растений снижается до 4,0-4,8 см и становится на уровне вариантов с естественной длиной дня и 14 ч фотопериодом. Самые высокие растения получены при выращивании на 12 часовой длине дня, где высота составляет 20,3 см (табл. 3). -Ц Таблица 3 - Сравнительная характеристика растений сорта Рамонская сластёна при 30-ти дневном выращивании на разном фотопериоде (среднее 2004-2005 гг.) Фотопериод Длинастебля,см Числопарлистьев,шт. Длина междоузлия, см Площадь листа,2см Кол-восоцветий, шт. Начало/массовоецветение 10 часов 17,7 7,8 2,2 5,1 41,6 31/33 12 часов 20,3 8,1 2,4 5,7 46,0 31/34 14 часов 12,8 8,3 1,5 6,9 0 — Естественная длина дня (16 ч 30 мин -17 ч 33 мин) 14,0 7,7 1,7 5,5 0 "
НСРоз 2,9 0,7 0,7 1,4 На 10 ч фотопериоде растения немного ниже, что объясняется, вероятнее всего, недостаточной освещённостью. Стевия на длине дня 14 ч и естественной длине имеют более укороченные междоузлия (1,5-1,7 см) в результате чего высота растений получается ниже. Статистическая обработка данных показала, что достоверное увеличение высоты растений наблюдается на фотопериоде 10 и 12 ч.
Образование пар листьев на длине дня 10 и 12 ч идёт на протяжении 30 дней и прекращается после перехода растений в генеративное состояние (рис. 3). На естественной длине дня и 14 ч фотопериоде образование пар листьев идёт на протяжении всего периода наблюдений и составляет 7,7-8,3 шт.
Выращивание стевии на 10 ч фотопериоде приводит к формированию у растений мелких листьев площадью 5,1 см", в то время как на длине дня 14 ч листья крупные, и их площадь составляет 6,9 см . Статистическая обработка полученных данных выявила достоверные различия только между выращиванием растений на естественной длине дня и 14 ч фотопериоде. Уменьшение длины дня до 10-12 ч не оказало существенного влияния на площадь листьев.
В результате наших исследований получено, что растения стевии способны быстро переходить в генеративное состояние только на фотопериодах 10 и 12 ч (рис. 4). На растения стевии длина дня 12 ч оказала большее индуцирующее влияние, чем 10 ч фотопериод. В среднем за два года исследований на 10 ч длине дня образуется 41,6 парциальных соцветий, а на 12 ч фотопериоде - 46 соцветий. При детальном рассмотрении на 10 часовом фотопериоде в 2004 г. наблюдалось 71,6 соцветий/растение, а при индукции 12 часовым днём - 73,9 шт./растение. В 2005 г. количество образовавшихся соцветий было в 4-6 раз меньше.
По-видимому, естественное уменьшение длины дня в 2004 г. усиливало у стевии образование цветков. С физиологической точки зрения это можно объяснить образованием в растении антезинов (Чайлахян М.Х., 1988). Проведение короткодневных обработок ещё сильнее увеличивало их синтез, что и привело к интенсивному формированию соцветий.
Наши наблюдения согласуются с данными других учёных, которые также наблюдали более интенсивное развитие растений и цветение при 12 ч фотопериоде (Valio J.F., Rosely R.F., Rocha T.S., 1977; Кочетов А.А., 1996).
У растений стевии сорта Рамонская сластёна, при индуцированном воздействии фотопериодом, цветение наступает на 30-31 день, а массовое цветение наблюдается на 33-34 день после начала индукции. Сроки перехода растений в средневозрастное генеративное состояние совпадают у растений, выращиваемых как при 10 ч длине дня, так и на 12 ч фотопериоде. Вместе с тем следует отметить, что растения, выращиваемые на 12 ч длине дня, были более развитые.
У каждого цветка имеется по одному листочку обёртки. Венчик колоколообразный, окрашен в белый цвет, трубчатый, сростнолепестковыи, в верхней части разделён на 5 секторов. Трубка венчика длиной 4-6 мм, отгибы лепестков имеют длину 1-1,2 мм. У основания располагаются нектарники. Чашечка редуцирована до 15-19 щетинок. Андроцей синкарпный, состоит из двух сросшихся плодолистиков, имеющих двухлопастное, удлинённое рыльце. Цветок имеет 2...3 мм в диаметре. Завязь нижняя, одногнездная с одним анатропным тенуинуцеллятным семязачатком. Формулу, характеризующую цветок стевии можно представить в виде: ґ?СаОСо(5)А(5)СЩ, что согласуется с данными других исследователей (Дубянский М.М., Жужжалова Т.П., 1998).
Влияние ростовых веществ на рост и развитие растений в полевых условиях
Давно известно, что ростовые вещества оказывают влияние на биоморфологические показатели. Одни ростовые вещества - гиббереллины, оказывают ускорение роста стеблей в высоту, меняют форму и размеры листьев, увеличивают продуктивность. Ретарданты уменьшают рост растений, и предупреждают полегание зерновых культур, повышают устойчивость к неблагоприятным климатическим условиям (Щербаков В.Г.,
Лобанов В.Г. и др., 1999). В опытах Н.В. Безлер и В.И. Кураковым (2000) установлено, что препарат СР-44 в концентрации 10"5 и 10 6 %, применяемые на фоне NnoPnoKnO) повышают урожайность корнеплодов на 3,8-4,4 т/га. В опытах Л.П. Удовидченко, Н.В. Безлер (1995) выявлено, что препарат Этамон на неудобренном фоне позволил получить прибавку урожая, как и одной дозы полного минерального удобрения.
Значительное снижение высоты на 4,2 см наблюдается на варианте с использованием гиббереллина, 10 мг/л. На остальных вариантах уменьшение высоты менее значимо и составляет от 0,9 см до 1,6 см.
В наших опытах применение ростовых веществ не стимулировало процессы побегообразования, а на некоторых вариантах, даже наоборот, несколько ослабляло их. Так, применение гиббереллина, 10 мг/л и использование его в высокой концентрации, совместно с ретардантом, уменьшает число побегов, по сравнению с контролем, на 2,4-3 шт. На остальных вариантах ростовые вещества также снижали количество побегов, но это снижение было незначительным и составляло всего 0,2-0,6 шт.
На площадь листа препараты оказывали разное влияние. Увеличение площади листа на 2,2 см наблюдается только на варианте с совместным использованием ретарданта и гиббереллина, 10 мг/л. Применение гиббереллина в концентрации 100 мг/л сильно угнетает формирование листовой пластинки. По сравнению с отдельным применением гиббереллина, использование Ретарданта 577 совместно с гиббереллином в концентрации 10 и 100 мг/л, достоверно увеличивает площадь листа на 3,1 -3,9 см2.
Итак, изучение биоморфологических показателей показало, что гиббереллин не оказал стимулирующего влияния ни на один из изучаемых признаков. Ретардант также не проявил себя как стимулятор роста, однако снимал негативное влияние гиббереллина на площадь листа. В середине августа идет значительное снижение прироста до 0,46-0,66 см в день. По-видимому, это связано с остановкой роста при переходе растений в генеративное состояние. Наибольшие колебания прироста имел вариант с применением Ретарданта 577. Меньше всего такие динамичные отклонения отмечаются на варианте с применением гиббереллина, 10 мг/л. Влияние ростовых веществ на продуктивность растений по-разному проявлялось в зависимости от года проведения исследований (табл. 11).
В годы проведения опытов метеорологические условия различались, и особенно это видно по количеству выпавших осадков. По всей видимости, это и сказалось, как на эффективности ростовых веществ, так и на урожайности стевии. Так, количество осадков за период вегетации в 2004 г. составляло 149,6 мм, причём в августе, когда у стевии наблюдается активный рост, в месяц выпало всего 10,8 мм осадков. В этот год увеличение урожайности зелёной массы обеспечивала обработка растений гиббереллином, 10 мг/л и Ретардантом 577, 0,05 мл/л. Прибавка урожайности составила 12,3 ц/га и 16,1 ц/га, соответственно. По сравнению с отдельным применением ретарданта, совместное использование его с гиббереллином, 1 мг/л и 100 мг/л приводит к уменьшению урожайности,
В 2005 г. для роста стевии складывались более благоприятные метеорологические условия. В июне, когда идёт приживаемость рассады, количество осадков было выше среднемноголетних данных и составило 118,9 мм, что и привело к увеличению урожайности по сравнению с прошлым годом. За период вегетации стевии выпало 210,6 мм осадков при среднемноголетней норме 216,7 мм. При таких метеорологических условиях ни одно из ростовых веществ не оказало стимулирующего влияния на увеличение урожайности зелёной массы. Достоверное снижение урожайности на 9,5-10,9 ц/га наблюдается при совместном применении ретарданта и гиббереллина в концентрации 1, 100 мг/л. Применение отдельно гиббереллина во всех изучаемых концентрациях увеличивает урожайность, по сравнению с его совместным применением с ретардантом.
В среднем за годы исследований увеличение урожайности сухой массы на 3,2 ц/га получено при совместном использовании ретарданта и гиббереллина, 10 мг/л. Самая низкая урожайность отмечается на варианте с использованием отдельно гиббереллина, 1 мг/л.
Совместное применение ретарданта и гиббереллина 10 мг/л повышает урожайность сухих листьев на 1,1 ц/га. Снижение урожайности на 1,5 ц/га наблюдается при совместном использовании ретарданта и гиббереллина, 100 мг/л и отдельно гиббереллина, 1 мг/л. » Вероятно, увеличение урожайности сухих листьев происходит за счёт увеличения площади листьев, а снижение - в результате роста растений в высоту и уменьшения количества побегов. В среднем за годы исследований увеличение процента массы листьев в общем сборе обеспечивает только обработка гиббереллином, 10 мг/л, а снижение - повышение или уменьшение его концентрации. В 2004 г. этот показатель был выше на варианте с применением гиббереллина, 10 мг/л, а самый низкий при совместном использовании Ретарданта 577 и гиббереллина, 100 мг/л. Остальные варианты не имели значимых различий прибавки по сравнению с контролем. В 2005 г. процентное содержание листьев в общем сборе увеличивалось на вариантах с применением гиббереллина в средней концентрации и снижается при применении гиббереллина, 100 мг/л.
Сравнительная биоморфологическая характеристика коллекционных сортообразцов стевии
В работах по интродукции нередко рассматриваются явления, когда изучаемые растения обнаруживают неспособность адаптироваться к новым условиям существования, если они отличаются значительным образом от первоначальных. Это обусловлено тем, что склонность растений изменяться под влиянием среды ограничивается нормой реакции генотипа. В основном растения могут быстро приспособиться только к сходным климатическим условиям. Поэтому успешная их интродукция связана с выведением новых сортов и гибридов, экологически более стойких, чем исходный материал.
Акклиматизация является одной из форм интродукции при активном вмешательстве человека в наследственность растения, когда его приспособление к новым условиям обитания происходит за счет генетических изменений на основе естественного и искусственного отборов (Лгаев М.Г., 1998; Виноградова Ю.К., 1998). Результаты по исследованию коллекционных номеров стевии разной плоидности в условиях ЦЧР, показали, что тетраплоидные сорта превосходят сорта другой плоидности по высоте. Сортообразец № 28 имеет самые высокие растения 64,5 см (табл. 18).
Два других тетраплоидных номера имеют высоту немного меньше, но значительно превосходят диплоидные и триплоидныи сорт. Высота на диплоидных сортообразцах № 11, № 19 превосходит стандарт (сортообразец № 0) па 1,2-2,3 см. Триплоидныи сортообразец № 37 имеет самые низкие растения из всех изучаемых. Таким образом, перевод растений на высокий уровень плоидности обеспечивает растениям рост в высоту.
Из рассматриваемых сортообразцов наибольшее количество побегов имеет диплоидный сортообразец № 0, а из тетраплоидных - сортообразец № 28 - 34,0 шт. Триплоидныи сортообразец № 37 уступает по количеству побегов всем диплоидным сортам и превосходит из тетраплоидных только сортообразец № 35. Таким образом, на образование побегов плоидность сортов существенно не влияет и зависит от особенностей каждого сорта. Выращивание растений в разных регионах и разных сортов изменяет форму листа, а, следовательно, и поправочный коэффициент (Кэ) для её вычисления. Так, по данным Е.Э. Шафферт и др. (1992) при выращивании стевии он составляет 0,89, а по данным СБ. Сикорской (2001) он составляет 0,51. В наших исследованиях этот коэффициент варьировал от 0,64 до 0,79 в зависимости от сорта.
Тетраплоидпые сортообразцы имеют более высокое значение коэффициента Кэ (0,67-0,79), что связано с формой листовой пластинки (все изучаемые тетраплоидные сортообразцы имеют обратно-яйцевидную форму листа), а у диплоидных сортообразцов он варьировал от 0,64 до 0,645. В среднем по всем изучаемым тетраплоидным сортообразцам этот коэффициент составил 0,737, на диплоидных номерах его среднее значение было 0,641. Среднее значение по всем изучаемым растениям составило 0,68.
Все тетраплоидные сортообразцы имеют крупные листья площадью 11,8-19,3 см2. Диплоидные сорта по площади листьев не превосходили стандарт и их площадь варьировала в пределах 9,2-9,8 см . Триплоидный сортообразец № 37 имел площадь листьев меньше, чем на стандарте, и превосходил только сортообразцы № 11 и № 19.
Высокая урожайность зелёной массы из диплоидных номеров получена у сортообразца № 19 и составила 93,8 ц/га. Самым высокоурожайным является сортообразец № 35, дающий прибавку урожая на 22,9-38,9 ц/га зелёной массы. Низкоурожайным по результатам сортоиспытания является стандарт, и все исследуемые сорта превосходят его.
Высокая урожайность сухой массы получена из диплоидных сортообразцов на номере 19, а из тетраплоидных - у сортообразца № 35. Самая низкая урожайность получена на сортообразце № 28, хотя по урожайности сырой массы он превосходит некоторые номера. Подобное снижение урожайности после высушивания можно объяснить тем, что исследуемые сорта имеют разное содержание воды в растениях. После высушивания вода испаряется, и влажность у всех растений становится примерно одинаковой. По-видимому, тетраплоидные сортообразцы в про цессе жизнедеятельности накапливают больше воды, чем диплоидные сорта.
Наибольший сбор сухих листьев отмечен как на диплоидном, так и на тетраплоидном номере. Из диплоидных сортов стандарт превосходит сортообразец № 19, обеспечивающий сбор сухих листьев 18,8 ц/га. Сортообразец № 35 превосходит все сортообразцы по урожайности сухих листьев, и урожайность составляет 21,9 ц/га.
Опыты по выяснению наиболее эффективной густоты насаждений растений стевии на Украине показали, что густота насаждения 110-120 тыс. шт./га позволяет получить максимальную урожайность листьев высокого качества с единицы площади (Анишин С.Л., 1990). На Украине в Киевской области урожайность сухих листьев в 1998-2000 гг. у сорта «Берегиня» составляла 26,5 ц/га (Стефанюк В., 2003).
В 1991 г. проводились испытания по интродукции стевии в Узбекистане. Растения достигали в высоту 130-150 см. Высаженные в грунт укорененные черенки за 1,5-2 месяца достигали 80 см и более в высоту и имели от 3 до 12 стеблей. При возделывании на поливе в Ташкентской области при плотности 55-60 ты с./га получают до 7,8 т/га сухого листа в первый год и до 13 т/га на второй год с сохранением корневищ в поле (Ким Ю.М., Талалова Е.Е., 1991). Выращивание стевии в Абхазии и Грузии с сохранением корневой системы в зимний период при использовании различных укрытий позволяет получать 1,2 т/га сухого листа при плотности 60 тыс/га (Гвасалия В.П., и др., 1990).
В Японии при высадке рассады весной в поле собирают 2 урожая в год, урожай сухого листа при этом составляет 2-3 т/га. На юге Японии возможна многолетняя культура стевии с использованием укрытия растений в открытом грунте на зиму. Наибольший урожай в этом случае получают на третий год - 5-6 т/га (Sumlda Т., 1980). С 1988 г. стевию выращивают во Вьетнаме и собирают 4 урожая в год. При густоте посадки 110000-180000 шт./га урожай сухого листа составляет 1,8 т/га (Ляховкин А.Г. и др., 1992). На юге Болгарии стевию возделывают рассадным способом, получая 2 т/га зелёной массы (Кирилов Л.Н., 1959). Сейчас в Германии получают 3,5 т/га сырого листа стевии, при густоте посадки 160000 шт./га, В Канаде урожайность сухих листьев составляет 2,85 т/га (Colombus, М., 1997).
Биоморфологические данные, полученные у других исследователей, показывают, что растения, выращиваемые в Воронежской области выше, чем на Украине, но ниже, чем в Узбекистане. К сожалению, данные по биоморфологическим показателям у растений, выращиваемых в других странах в литературных источниках, отсутствуют. Выделенные нами сортообразцы превосходят по продуктивности стевию в таких странах, как Абхазия, Грузия, Германия, Болгария, но немного уступают Украине по урожайности. Полив растений в Узбекистане значительно увеличивает урожайность. Япония имеет значительно больший селекционный потенциал и благоприятные климатические условия, что и обеспечивает ей такую высокую урожайность. Растения, выращенные в южных регионах, формируются более мощными, чем на севере, имеют большую толщину листовой пластинки, клетки которой более мелкие, большее число устьиц (Дзюба О.О., 1998). Таким образом, выращивание стевии в условиях ЦЧР является конкурентоспособным и имеет урожайность выше, чем во многих странах мира.
