Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Значение изучения нормы реакции и адаптации яровой мягкой пшеницы в растениеводстве 7
1.2. Роль корневой системы в формировании биомассы растений 15
1.3. Особенности роста стебля и листьев в онтогенезе 21
2. Почвенно-климатическая характеристика зоны и условия проведения исследований 33
3. Материалы и методы исследований 41
4. Результаты исследований 49
4.1. Оценка образцов яровой пшеницы по способности семян к прорастанию 49
4.2. Изменчивость линейных размеров и площади листьев растений яровой пшеницы 60
4.3. Устойчивость растений яровой пшеницы к полеганию 69
4.4. Продуктивность образцов яровой пшеницы в различные годы изучения 74
4.5. Оценка образцов яровой пшеницы по солеустойчивости 89
4.6. Реакция яровой пшеницы на пониженные температуры 103
4.7. Проявление основных хозяйственных признаков у сортов пшеницы в зависимости от предшественников и сроков посева 110
Выводы 125
Предложения сельскохозяйственному производству 127
Список литературы 128
Приложение 145
- Значение изучения нормы реакции и адаптации яровой мягкой пшеницы в растениеводстве
- Роль корневой системы в формировании биомассы растений
- Оценка образцов яровой пшеницы по способности семян к прорастанию
- Устойчивость растений яровой пшеницы к полеганию
Введение к работе
Тюменская область, занимающая огромную территорию (1,43 млн. км2), характеризуется разнообразием почвенно-климатических условий, а также их специфичностью и широкой амплитудой изменчивости.
Яровая мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) занимает первое место среди культур в нашей стране, как по посевной площади, так и по сбору зерна. Она продолжает оставаться одной из главнейших культур и в Тюменской области, где посевы ежегодно составляют около 400 тыс. гектаров (Белкина, Исупова, 1999). Средняя урожайность яровой пшеницы по области варьирует от 1,4-1,5 т/га в неблагоприятные годы и до 2,1-2,2 т/га в благоприятные по погодным условиям годы. Несмотря на то, что валовое производство зерна в целом является достаточным, 60-70 и более процентов продовольственного зерна пшеницы от необходимого завозится из других регионов страны и ближнего зарубежья (Логинов, Клиндюк, 2002).
Анализ и обобщение многолетних научных данных Ю.П. Логинова (1997, 1997 а), А.С. Иваненко (1998), Р.И. Белкиной (2000), A.M. Клиндюка, Ю.П. Логинова (2002) показывают, что для успешного развития растениеводства в Северном Зауралье необходимо возделывание сортов яровой пшеницы, характеризующихся рядом полезных признаков. К числу таких признаков относят скороспелость, холодоустойчивость, засухоустойчивость, урожайность, качество продукции, кислото- и солеустойчивость, устойчивость к полеганию, иммунитет и др.
Максимальное проявление этих признаков и свойств возможно у сортов, обладающих высокими адаптивными свойствами. Величина и качество урожая находятся в зависимости от нерегулируемых факторов внешней среды, доля которых по основным зерновым культурам превышает 60% (Жученко, 2003).
Исследование нормы реакции растений на действие каких-либо факторов среды позволяет вскрыть критические периоды на разных этапах онтогенеза, что открывает новые возможности управления индивидуальным развитием организма.
Цель исследований - изучение особенностей формирования биомассы растений под воздействием экологических факторов в различные периоды онтогенеза с дальнейшим прогнозированием отбора высокоадаптивных форм яровой мягкой пшеницы в условиях северной лесостепи Тюменской области.
Задачи исследований:
провести сравнительное испытание 19 образцов яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения по хозяйственно-ценным признакам в полевых условиях;
изучить норму реакции растений яровой пшеницы по изменчивости количественных признаков первичной корневой системы и надземных органов на засоленном (NaCI) и инфекционных (Helminthosporium sp. и Fusarium sp.) фонах, а также при пониженной температуре;
выделить образцы яровой пшеницы с высокой экологической пластичностью на основе анализа проявления внутривидовой изменчивости морфологических признаков.
Научная новизна. В северной лесостепи Тюменской области на основе комплексного исследования получены качественно новые данные по изучению внутривидовой изменчивости морфологических признаков надземных органов и корневой системы яровой мягкой пшеницы в меняющихся условиях среды на разных этапах онтогенеза. Определен вклад отдельных количественных признаков в формирование продуктивных свойств яровой пшеницы. Выявлена экологическая пластичность яровой пшеницы на примере 19 образцов
различного эколого-географического происхождения, характеризующихся генетическим несходством. Установлена норма реакции образцов пшеницы на стрессовые факторы. Положения, выносимые на защиту:
1. Выявлены сортовые особенности яровой мягкой пшеницы по
отношению к биотическим и абиотическим факторам внешней среды.
2. Определена результативность использования отдельных
агротехнических приемов с целью повышения урожайности и качества
зерна скороспелых и среднеспелых сортов яровой пшеницы.
Практическая значимость работы. Основные положения данной
работы могут быть использованы в качестве теоретической базы при
подборе сортов для сложных и специфических условий Северного
Зауралья. Результаты исследований имеют значение для практической
селекции при отборе форм с высокими адаптивными свойствами,
начиная с ранних этапов онтогенеза. Образцы, выделенные по
хозяйственно-ценным признакам, являются ценным исходным
материалом при селекции на устойчивость к неблагоприятным
факторам среды. Отработанные элементы технологии возделывания
скороспелых и среднеспелых сортов яровой пшеницы могут быть
рекомендованы для сельскохозяйственного производства.
Методические подходы используются при проведении практических и лабораторных занятий со студентами агрономического факультета сельскохозяйственной академии и биологического факультета университета.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы доложены на заседаниях кафедры селекции, технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства и Ученого совета Агротехнологического института Тюменской государственной сельскохозяйственной академии (1998-
2001 гг.), научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Тюмень, 1999 г.), VI международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002 г.). По материалам исследования опубликовано 6 научных работ, 1 находится в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания почвенно-климатических условий, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, списка литературы, приложения. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, включает 38 таблиц, 4 рисунка, 12 приложений. Список цитируемой литературы включает 177 источников, из которых 4 на иностранных языках.
1. Обзор литературы
Значение изучения нормы реакции и адаптации яровой мягкой пшеницы в растениеводстве
Природно-климатические факторы Тюменской области оказывают негативное, нередко лимитирующее воздействие на отрасль растениеводства, поэтому устойчивое ведение сельского хозяйства продолжает оставаться вопросом первостепенной важности.
В сохранении и расширении биологического разнообразия растений большое значение имеет информация о географическом распределении растительных ресурсов, генетических центрах растений, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Вавилов, 1935, 1987).
Учение об исходном материале необходимо правильно использовать в конкретных условиях, так как адаптивность культурных растений можно повысить подбором сортов, сочетающих продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (Жученко, 1988; П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров, 1993).
Пшеница представляет собой обширный и богатый формами род хлебных злаков Triticum L, насчитывающий 22 вида.
Все виды пшеницы принято разделять на четыре генетически обособленные группы: дигаплоидная (2п=14), тетраплоидная (2п=28), гексаплоидная (2п=42), октаплоидная (2п=56) (Фляксбергер, 1938; Майсурян, 1970).
В гексаплоидную группу входит мягкая пшеница (Triticum aestivum L), которая широко распространена.
Как сообщает В.В. Бурлака (1975), в Сибири до 30-х годов выращивалась местная форма мягкой пшеницы под названием Сибирка. Эта форма была представлена разновидностями ферругинеум, эритроспермум, мильтурум. Отличалась мелкозерностью, исключительной скороспелостью, холодостойкостью, но относительно плохо переносила засуху. На базе Сибирки созданы ценные селекционные сорта: Аленькая, Таежная 4, Сибирка 1818 и др.
В 1906 г. подбором и выведением новых сортов в Тобольске начал заниматься Н.Л. Скалозубов, признанный пионером селекции в Сибири и сосланный в г. Березов Тобольской губернии (ныне Тюменская область). В 1911 г. им были отобраны ценные образцы пшеницы, среди которых формы разновидностей цезиум и мильтурум. Из этого материала индивидуальным отбором был получен ряд линий, две из которых впоследствии дали сорта Мильтурум 321 (в 1959 г. возделывался на площади 1,3 млн. гектаров) и Цезиум 111 (характеризовался высоким качеством зерна).
Позднее в 1915 г. К.А. Фляксбергер изучил 653 образца сибирских форм пшеницы в коллекциях Бюро по прикладной ботанике, в гербариях Тобольского музея, а также в других гербариях.
Наибольшее распространение в этот период получили формы мягкой пшеницы разновидностей ферругинеум и лютесценс, затем следуют разновидности эритроспермум и мильтурум.
Ботанический состав пшениц Сибири был изучен в 1914-1920 гг. В.Е. Писаревым. Из всех изученных образцов 98,5% было отнесено к разновидности ферругинеум.
Под влиянием местных почвенно-климатических условий сложился сибирский экотип - сибирикум (скороспелый, мало требовательный к теплу, относительно влаголюбивый). По мнению В.Е. Писарева формы данного экотипа произошли из Монголии и Китая; они возделывались древним населением Сибири.
В настоящее время в культуре наиболее распространены и занимают основные площади два вида пшеницы: мягкая пшеница (Triticum vulgare Host.) и твердая пшеница (Triticum durum Dest.) (Машкевич, 1974; Алабушев B.A., Алабушев A.B. и др., 2001).
Пшеница относится к самоопылителям, хотя перекрестное опыление не исключено. Колос мягкой пшеницы цветет в зависимости от погоды 2-6 дней, твердой пшеницы - 4-8 дней. Максимум открытых цветков наблюдают у мягкой пшеницы на 2-3 день, у твердой пшеницы -на 2-6 день (Дорофеев, Лаптев, Чекалин, 1990).
В построение системы рода Triticum огромный вклад внесен К.А. Фляксбергером. Понимание им этой системы практически совпадает с представлениями Н.И. Вавилова, система которого включает 15 видов системы К.А. Фляксбергера с добавлением видов, открытых позднее (Мигушова, 1981).
При ведении селекции растений П.И. Кубарев (1989) считает необходимым использование нескольких основных правил: селектируемость всех признаков и свойств растений; селекция может вестись на любом этапе жизненного цикла; целостность селекции - учет взаимосвязи признаков; полнота оценки сортов; лимиты внешней среды; количественная природа сорта; правило используемой части растения при селекции; правило идеального сорта; однотипность эволюционных и селекционных изменений; популяционность сорта.
Степень устойчивости сорта к экстремальным условиям, способность растений противостоять неблагоприятным воздействиям может характеризовать размер изменения продуктивных свойств растительного организма при перемещении его из оптимальных условий выращивания в неблагоприятные.
Роль корневой системы в формировании биомассы растений
Активные исследования корневых систем у многих культурных растений проводились еще в начале XX века нашими отечественными учеными В.Г. Ротмистровым (1910) и А.П. Модестовым (1915). Они изучали взаимодействие корня и почвы, глубину залегания корней, их массу, объем, соотношение надземной и подземной частей растения.
Морфология корней, динамика их развития, биохимические и физиологические аспекты отражены в ряде научных трудов (Куперман, 1949; Зотов, 1956; Рубин, 1963; Станков, 1964; Лукина, Слушная, 1979) (цит. по Н.А. Сурину, Н.Е. Ляховой, 1993).
Пшеница имеет корни двух типов. Вскоре после прорастания семян молодое растение обычно образует пять зародышевых первичных корней. Позднее из нижних стеблевых узлов развиваются придаточные корни, из которых формируется мочковатая корневая система пшеницы. Она проникает в почву на глубину более 100 см, но основная масса корней находится в пахотном слое. Степень ветвления корневой системы и глубина проникновения корней зависит от типа почвы, ее влажности и воздухопроницаемости, а также от внесения в почву удобрений (Куперман, 1950; Сельскохозяйственная энциклопедия, 1974).
Для зародышевых корней оптимальные температуры почвы находятся в рамках от 9-16С (первые три корня) до 17-20С (вторая пара корней), для узловых корней 27-28С. Оптимальные температуры роста корней и надземных органов не совпадают; для надземных частей они обычно выше (Бараев, 1981).
По мнению В.А. Кумакова (1988) первичная корневая система является гарантийной частью корней яровой пшеницы, так как она даже при отсутствии вторичной корневой системы может проникать в почву на значительную глубину, обеспечивая тем самым какой-то конкретный урожай.
Все жизненные процессы в растениях идут нормально только при достаточном снабжении их водой в течение всего вегетационного периода. Яровая пшеница - требовательная к влаге культура, о чем свидетельствует величина транспирационного коэффициента (450 -550). По данным Л.Н. Ульяненко и др. (2001) потребление воды растениями пшеницы в различные фазы развития изменяется приблизительно следующим образом: в фазу всходов, кущения, выхода в трубку - колошения, молочной и восковой спелости - соответственно 5-7; 15-20; 50-60; 20-30 и 3-5% от общего потребления воды за вегетационный период.
Потребность в воде у сельскохозяйственных культур сильно различается и достигает у засухоустойчивых растений 1,5-2,0, у влаголюбивых 5-8 тыс. м3/га (Абрамов и др., 1998).
Обеспеченность растений влагой зависит не только от общего запаса ее в почве, а от той доли, которая доступна им. Почвенная влага подразделяется на несколько различных категорий: кристаллизационная (конституционная), твердая, парообразная, прочносвязанная (гигроскопическая), рыхлосвязанная (пленочная), свободная, капиллярная, гравитационная.
Из всех форм почвенной влаги практическое значение в снабжении растений имеет только капиллярная влага. Она находится в капиллярных порах почвы и поднимается при движении мениско-капиллярными силами. Наибольшей величины менисковые силы достигают в капиллярах диаметром от 0,1 до 0,001 мм. Чем меньше капилляры, тем интенсивнее движется влага. Капиллярная влага передвигается по всем направлениям, от капилляров с большим диаметром к капиллярам с меньшим диаметром. Эта влага доступна растениям (Абрамов и др., 1998).
Эффективность снабжения корня и стебля питательными веществами тесно взаимосвязана с первичной корневой системой. Исследованиями В.П. Кузьмина (1965) показано, что на долю деятельности первичных корней в острозасушливых условиях может падать до 50% урожая. Значение их возрастает в связи с тем, что вторичная корневая система при дефиците влаги может не развиваться полностью или развиваться в незначительной степени.
Сорта яровой пшеницы, характеризующиеся устойчивостью к засухе, обычно имеют мощную корневую систему, интенсивное формирование которой начинается с момента прорастания семян (Писарев, 1964).
Рост корней в длину опережает рост надземных органов. У яровой пшеницы уже спустя 10-15 дней после всходов длина корней превышает 45-50 см, а еще через 15-20 дней достигает 80-90 см (Керефов, 1975).
Проблема засухи достаточно остро стоит на значительной территории нашей страны. Не является исключением в этом отношении и Тюменская область. В исследованиях Ю.П. Логинова (1997), проведенных в 1974-1996 гг., пять лет (1975, 1976, 1984, 1990 гг.) характеризовались сильной засухой. Урожайность пшеницы в благоприятные по погодным условиям годы достигала 4,5-5,0 т/га, а в годы с умеренной весенне-летней засухой 2,0-2,5 и с сильной засухой 1,2-1,4 т/га.
Оценка образцов яровой пшеницы по способности семян к прорастанию
Эволюция растений происходит не столько по пути создания немногих экологически универсальных генотипов, сколько по пути формирования множества био- и экоформ. В разных соотношениях и комбинациях формы в природных фитоценозах придают последним свойства высокой адаптивности и продуктивности (Ничипорович, 1990).
Для превращения покоящегося зерна в проросток необходимо оптимальное сочетание экологических факторов - воды, тепла, кислорода.
В условиях холодных затяжных весен, которые нередко складываются в районах выращивания яровой пшеницы в Тюменской области, продолжает оставаться актуальным вопрос о качестве семян. Предъявляемые требования к семенам подразумевают свойство последних прорастать, давать мощные всходы, способные не только выжить при наличии комплекса неблагоприятных факторов среды, но и хорошо расти и развиваться. Н.А. Ламан (1996) отмечает, что важной задачей остается сохранение высоких темпов формообразовательных процессов в период с момента прорастания семян и до полного перехода растений на автотрофный тип питания.
На первом этапе органогенеза идет процесс дифференциации конуса нарастания, выражающийся в образовании различных тканей. У пшеницы первый этап завершается развертыванием второго листа. Этот этап зависит в значительной степени от качества зерна, так как питание происходит за счет эндосперма. Немаловажное значение имеют и условия, в которых протекает это развитие, поскольку они в значительной степени определяют дальнейший морфогенез (Батыгина, 1987).
С момента прорастания семян начинаются ростовые процессы, определяющие в дальнейшем количество вегетативных, генеративных и репродуктивных органов растений.
Одним из показателей, характеризующих биологические свойства семян, является масса 1000 зерен. Н.П. Козьминои (1961) предложено распределение сортов яровой пшеницы в зависимости от величины этого показателя на три группы: высокая - более 30 г, выше средней 25,0-29,9 г, ниже средней - менее 22 г.
Все изученные нами образцы по данному признаку отнесены к первой группе, так как масса 1000 зерен у них составила 31,18 (ГДС 11) -47,23 г (Тюменская 80) (табл. 1).
Тринадцать образцов выделились по крупности зерна, так как масса 1000 штук у них была выше 40 г. Образцы ГДС 11 и Ия при сравнении с другими отнесены по оцениваемому параметру к мелкосеменным.
В соответствии с Международным классификатором СЭВ (1984) используется несколько другая шкала оценки по массе 1000 зерен (г): очень малая масса 27-30; малая масса 31-38; средняя масса 39-46; большая масса 47-54; очень большая масса 54. Из изученных образцов большой массой 1000 зерен обладали два сорта - Тюменская 80 (47,23 г) и Омская 20 (46,91 г). Тринадцать сортов: Зыряновка, Амурская 90, Фора, Лютесценс 70, Скороспелка, Саратовская 57, Мир 11, Двулинейная, Комета, Омская 24, Омская 10, Грекум 114, Тулунская 12 вошли в группу со средней величиной данного показателя; четыре - ГДС 11, Ия, Сату, Эритроспермум - в группу с малой величиной.
Устойчивость растений яровой пшеницы к полеганию
Различия в протекании формообразовательного процесса проявились в показателях высоты растений. Как отмечалось ранее, при анализе литературных источников, одним из признаков, который необходимо учитывать при подборе сортов является устойчивость растений к полеганию. В тесной взаимосвязи с этим признаком находится высота растений, а также толщина соломины, ее анатомическое строение и механические свойства.
Устойчивость к полеганию была определена по пятибальной шкале (Методические указания ВИР, 1977): 5 - очень высокая: растения не полегают, стоят вертикально или колос слегка поник (угол отклонения не более 5); 4 - высокая: растения стоят вертикально, соломина слегка наклонена с середины последнего междоузлия (15-30); 3 - средняя: растения наклонены, нижние два междоузлия находятся почти в горизонтальном положении (30-45); 2 - слабая: растения изогнуты в нижней части соломины, почти лежат на земле (45-60); 1 - очень слабая: растения полностью лежат на земле в разных направлениях (60-90).
В исследованиях В.Д. Кобылянского, СИ. Кузнецова (1970), А.Я. Боме, Ю.П. Логинова (2002) установлено, что при изучении морфологических особенностей, влияющих на устойчивость к полеганию, одним из важных признаков является высота стебля, а также его изменчивость под влиянием факторов среды.
Предел изменчивости высоты растений в 1998 г. в нашем опыте в фазе колошения составил от 54,1 см (Грекум 114) до 85,9 см (Комета). Степень вариабельности длины стебля была невысокой (коэффициент вариации менее 10%) или средней (коэффициент вариации не превышал 20%). Наиболее устойчивыми к полеганию в условиях 1998 г. были сорта: Комета, Скороспелка, Фора, Грекум 114, Двулинейная, Омская 24.
При условном распределении их по группам в зависимости от длины стебля оказалось, что они не обязательно короткостебельные. Так в группу с высотой растений 50,0-64,9 см вошли Двулинейная, Грекум 114, Омская 10, Омская 24; группу - 65,0-74,9 см - Тюменская 80, Омская 20, ГДС 11, Скороспелка, Зыряновка, Амурская 90, Саратовская 57, Сату; группу - 75,0-90,0 см - Ия, Лютесценс 70, Комета, Фора, Мир 11, Эритроспермум.
В 1999 г. при промере высоты растений в фазе колошения было установлено, что наибольшим этот показатель был у сорта Грекум 114 (84,5 см), наименьшим - у ГДС 11 (54,6 см).
Аналогичное предыдущему году распределение по высоте растений показало, что в группу короткостебельных образцов вошли Омская 20, Лютесценс 70, ГДС 11, Фора, Омская 24, Зыряновка. Группа со средней высотой растений была представлена следующими образцами: Скороспелка, Ия, Амурская 90, Саратовская 57, Мир 11, Омская 10, Сату, Тулунская 12. Сорта Тюменская 80, Двулинейная, Грекум 114, Эритроспермум характеризовались максимальными значениями данного признака, то есть длина стебля у них составила 73,0-79,3 см.
Учет высоты растений яровой пшеницы в 2000 г. также позволил выявить значительные различия между образцами. У восьми сортов Лютесценс 70, Тулунская 12, Зыряновка, Фора, Саратовская 57, Комета,
Ия, Омская 24 зарегистрированная длина стебля стала основанием для включения их в группу короткостебельных образцов. Еще восемь образцов Тюменская 80, Омская 20, Сату, Двулинейная, Скороспелка, ГДС 11, Омская 10, Эритроспермум отнесены в группу со средней высотой - 65,0-74,9 см. Растения сортов Грекум 114, Амурская 90, Мир 11 были высокорослыми.
По длине стебля в 2001 г. выделились образцы, достоверно превышающие среднее значение по всему материалу: Омская 20 (96,7 см), Саратовская 57 (102,3 см), ГДС 11 (98,0 см), Омская 24 (97,5 см). Достоверно ниже оказались сорта Тулунская 12 (55,9 см) и Лютесценс 70 (67,8 см).
Распределение образцов по высоте растений в различные годы изучения представлено в таблице 12.
Сравнение данных за четыре года испытаний показывает, что высота растений находится в зависимости от условий выращивания. Значение признака в различные годы изучения, у одних образцов увеличивается, у других уменьшается, что указывает на высокую зависимость признака от факторов окружающей среды. Средние значения высоты растений по образцам в различные годы исследования составляли: в 1998 г. -71,2 см, 1999 г. - 70,5 см, 2000 г. - 67,1 см, 2001 г. -75,0 см (прил. 5,6,7,8).
Сильное полегание растений отмечено в 1998 г. у сорта Лютесценс 70, в 1999 г. - у сортов Комета, ГДС 11, Скороспелка, Саратовская 57, Грекум 114, в 2000 и 2001 гг. - Комета, Грекум 114, Мир 11 (по устойчивости к полеганию они получили 2-3 балла). Полегание остальных образцов яровой пшеницы во все годы исследований было средним и слабым, то есть устойчивость к полеганию оценивалась у них 4-5 баллами.
Похожие диссертации на Особенности развития яровой пшеницы в различных экологических условиях
