Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 3
1.1. Актуальность темы 3
1.2. Цели и задачи исследований 3
1.3. Научная новизна 4
1.4. Теоретическая и практическая значимость работы 4
2. Значение, морфологические, биологические особенности и кормовая ценность люпина узколистного (обзор литературы) 6
3. Условия, материал и методика проведения исследований Результаты исследований 36
4. Особенности продукционного процесса сортов люпина узколистного с различным типом строения стебля 47
4.1. Рост и развитие вегетативных, генеративных органов и корневой системы в онтогенезе 47
4.2. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах 80
4.3. Азотфиксирующая способность сортов 85
4.4. Норма реакции сортов на условия внешней среды и ее оценка с использованием кластер-анализа 93
5. Урожайность зеленой массы и семян сортов различного направления использования 114
6. Кормовые достоинства и энергетическая оценка сортов люпина узколистного 119
7. Влияние биостимуляторов на продуктивность люпина узколистного 123
Выводы 131
Предложения сельскохозяйственному производству 133
Список литературы 134
Приложения 149
- Рост и развитие вегетативных, генеративных органов и корневой системы в онтогенезе
- Фотосинтетическая деятельность растений в посевах
- Азотфиксирующая способность сортов
- Урожайность зеленой массы и семян сортов различного направления использования
Введение к работе
1.1. Актуальность темы. Люпин узколистный приобретает все большее значение в кормопроизводстве, растениеводстве и земледелии. Это обусловлено тем, что помимо ценности как кормовой культуры, он способствует биологической интенсификации земледелия, продукционных и средообразующих процессов (А.А. Жученко, 1990).
Среди зернобобовых культур люпин узколистный - наиболее эффективный азотфиксатор. В связи с тем, что фиксация азота идет за счет дополнительно усвоенной энергии солнца, биологический азот является главным элементом энергосберегающих и экологически безопасных технологий получения продукции растениеводства. Достижения последних лет в селекции этой культуры связаны с реализацией идей по изменению морфотипа растений. Однако у современных сортов особенности продукционного процесса, связь фотосинтеза с азотфиксацией, а также характер их адаптивности к различным условиям возделывания, изучены недостаточно. Этим обусловлена актуальность темы исследований.
1.2. Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить особенности продукционного процесса и потенциальные возможности сортов люпина узколистного нового поколения и рекомендовать сорта для производственного возделывания в условиях Орловской области.
Для достижения этой цели решались следующие конкретные задачи:
- изучить рост и развитие сортов, различающихся по ряду морфологических и хозяйственно-ценных признаков в онтогенезе;
- определить особенности развития корневой системы, динамику фото ассимилирующей поверхности, чистую продуктивность фотосинтеза; - выявить взаимосвязь изученных признаков;
- изучить азотофиксирующую деятельность сортов;
- определить адаптивные свойства сортов в различных метеоусловиях с использованием методов многомерной статистики;
- оценить продуктивность семян и зеленой массы и рекомендовать лучшие сорта и линии для производственного возделывания на семена, зеленый корм и в качестве сидеритов.
- провести биоэнергетическую оценку сортов различного использования;
- выявить возможность регулирования продуктивности растений с помощью биостимуляторов;
1.3. Научная новизна исследования. На сортах люпина узколистного нового поколения различного направления использования впервые предложена методика оценки нормы их реакции на условия выращивания с последующей оптимизацией алгоритма построения иерархической дендрограммы кластер-анализом в приложении к задачам растениеводства. Выявлена динамика развития надземных органов, корневой системы и азотфиксирующей деятельности сортов с различной архитектоникой в онтогенезе, а также взаимосвязь фотосинтетической и азотфиксирующей деятельности при формировании урожая семян. Проведена сравнительная оценка эффективности воздействия на люпин узколистный двух типов биостимуляторов - Агат 25 и МиБАС. Представлена модель сорта узколистного люпина зернового и сидерального использования.
1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Оценка сортов люпина узколистного, созданных за последние 25 лет, позволила выявить существенные различия в особенностях продукционного процесса, которые в значительной степени обусловлены изменением структурной организации растений. Доказано, что улучшение активности фотосинтетического аппарата происходит через совершенствование растения как целого. Определенный вклад в теорию продукционного процесса люпина узколистного вносит анализ взаимосвязи роста и развития надземных органов и корневой системы, фотосинтетической деятельности и симбиотической азотфиксации.
Практическая значимость работы заключается в обосновании потенциальных возможностей сортов для целей укрепления кормовой базы, решения проблемы дефицита белка, получения высоких урожаев семян и зеленой массы без использования азотных удобрений за счет симбиотической фиксации азота воздуха.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 22 конференции «Eucarpia» 17-21 октября 1999 г, на конференции в ОГАУ в 1999 г и международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях» в 2000 г; на Международной научно-практической конференции во ВНИИ люпина 17-19 июля 2001 г (г Брянск), на заседании кафедры в 1998...2000 гг.
Публикации. По результатам работы опубликовано четыре печатные работы в соавторстве.
Рост и развитие вегетативных, генеративных органов и корневой системы в онтогенезе
В таблицах 3.. .7 представлены результаты роста и развития вегетативных и генеративных органов 7 сортов люпина узколистного, контрастных по морфофизиологическим признакам, в условиях вегетации 1997 г. Посев проводился 29 апреля, всходы отмечались 8 мая.
На первом этапе развития - 19 день после всходов сорта Северный 3 и Дикаф 14 существенно отставали по длине растения (7,3...8,5 см), однако по длине корня (9,5...9,65 см) они превосходили такие сорта, как Тимир 1, Немчиновский 846 и Уникроп (8,0...9,35 см).
Наибольшей длины корень достигал у скороспелого сорта Тимир 2 (11,1 см) и у сорта с ограниченным боковым ветвлением Ладный (10,9 см), к тому же сорт Ладный имел достоверное превышение по массе растения (10,8 г). По массе корня несколько отставали сорта Тимир 1, Уникроп и Северный 3. По количеству и площади листьев сорта существенно не отличались, масса листьев была наибольшей у сортов Тимир 2, Ладный и Немчиновский 846 (табл. 3).
На 32 день после появления всходов (табл. 4) по длине растения сорт Тимир 1 достоверно превышал все остальные сорта (31,1 см). По длине корня различия в пределах ошибки опыта. По массе растения и корня сорт Северный 3 достоверно отстает от сортов Дикаф 14, Ладный, Немчиновский 846, Уникроп (5,3 и 0,69 г соответственно). Сорт Ладный по количеству листьев, Ладный и Немчиновский 846 по массе и площади листьев достоверно превышали остальные сорта.
На 45 день вегетации (табл. 5) сорта Тимир 1, Дикаф 14, Ладный, Немчиновский 846 превышали остальные сорта по длине растения (59...65,3 см), а сорт Тимир 2 - по длине корня (16,0 см). По массе растения и корня сорт Северный 3 существенно отставал от сортов Тимир 2, Дикаф 14 и Немчиновский 846 (22,9 и 1,22 г). Число листьев достоверно снизилось у детерминантного сорта Ладный (с 17,3 до 16,9), однако детерминантный сорт Дикаф 14 по этому показателю превышали только сорта Тимир 2 и Немчиновский 846 (22,7). По массе и площади листьев сорта достоверных различий не имели.
Ко времени формирования бобов (табл. 6) сорта Тимир 1, Дикаф 14 и Ладный существенно превышали остальные сорта по длине центрального стебля. По числу, массе и площади листьев Дикаф 14 и Ладный достоверно отличались от других сортов, однако по массе растения, массе и длине корня и количеству бобов существенных различий не наблюдалось. По массе бобов сорт Немчиновский 846 достоверно превосходил все остальные сорта (42,4 г).
Ко времени уборки (табл. 7) наименьшую длину растения по центральному стеблю имели скороспелый сорт Тимир 2 (60,6 см) и детерминантный сорт Ладный (59,5 см). По длине боковых побегов сорта Тимир 1 и Северный 3 достоверно превышали остальные сорта (83,2...74,0 см). По числу семян значительных отличий не наблюдалось. Наименьшая масса 1000 семян отмечена у сортов Уникроп (93,9 г) и Северный 3 (62,7 г), хотя сорт Уникроп по массе бобов и числу бобов на боковых побегах достоверно превосходил другие сорта. Сорт Немчиновский 846 ко времени уборки был полностью поражен фузариозом.
Подводя итог, можно сказать, что в первом периоде развития различия по комплексу признаков между сортами недостоверны. Ко времени цветения на центральной кисти по длине стебля выделяются скороспелые сорта Тимир 1 и Тимир 2, которых в следующей фазе опережает детерминантный сорт Ладный. Эта же тенденция сохраняется ко времени формирования боковых побегов. Сорта Тимир 1 и Тимир 2 в течение вегетации сохраняют признаки скороспелости, отчетливо улавливаемые по динамике роста и развития стебля.
Сравнение сортов детерминантных и индетерминантных по образованию листьев и их площади дает наглядное представление о том, что число листьев у первых ограничено. Если сорта с обычным типом стебля накапливают большое число листьев на протяжении длительного времени на боковых побегах, то у детерминантных сортов функционируют листья центрального стебля. При опадании нижних листьев у детерминантных сортов постепенно снижается площадь фотосинтезирующей поверхности. Подобная картина наблюдалась и в последующие годы.
Сравнительное исследование онтогенетических изменений у исследуемых сортов было завершено оценкой их адаптивных реакций в онтогенезе на основании кластерного анализа с последующим сопоставлением полученных данных с результатами 1996 г (см. главу 4.4.).
Установление закономерностей формирования количественных признаков .растений является важной теоретической задачей с точки зрения понимания путей реализации генотипа в фенотип в конкретных условиях. Кроме того, эта проблема имеет практическое приложение, значимость которого трудно переоценить, так как показатели продуктивности растений -это, как правило, количественные признаки.
Прогностическая ценность общепринятой модели количественного признака для характеристики изменений фенотипа в реально существующих средовых градиентах весьма низка. Затруднения, испытываемые при попытках оценки проявления признаков в эколого-ценотических градиентах, привели к возросшему в биологии интересу к системным подходам и к синтетическому направлению - фитоценогенетике, которое можно определить как генетику количественных признаков растений надорганизменного уровня (Долотовский И.М., 1994).
Использование многомерного статистического анализа (факторного, компонентного и кластерного) для изучения количественных признаков имеет уже свою, правда еще короткую, историю, которая связана, главным образом, с классификацией генетических и признаковых коллекций. Использование кластер-анализа для оценки адаптивных особенностей коллекционного материала на примере люпина узколистного было осуществлено впервые. Этот опыт оказался весьма плодотворным для адаптивных показателей, что позволяет надеяться на большие перспективы дальнейшего внедрения кластерного анализа при оценке взаимодействия «сорт х условия возделывания».
В своей работе по вопросу взаимодействия «сорт х среда» и выявлению норм адаптивных реакций зернобобовых культур, в том числе люпина узколистного, мы исходили из следующих положений: изучение в течение ряда лет одного и того же набора сортов и признаков в определенные периоды онтогенеза и использование кластерного анализа позволяет сгруппировать сорта, различающиеся по их норме реакции на условия выращивания и выделить признаки, которые оказывают наибольшее влияние на формирование адаптивных реакций на различных этапах онтогенеза. Сохранение кластеров и входящих в них сортов в разных условиях будет свидетельствовать о дифференциации адаптивных реакций сортов.
Рост и развитие вегетативных, генеративных органов и корневой системы в онтогенезе
Многими исследователями установлено, что продуктивность растений тесно связана с фотосинтезом и ростом - двумя основными физиологическими процессами (Мокроносов А.Т., 1982). Эти вопросы применительно к люпину узколистному недостаточно изучены, особенно в использовании полученной информации для выделения сортов, наиболее эффективно использующих продукты фотосинтеза для получения урожая семян и зеленой массы.
В 1997...1999 гг. проведена сравнительная оценка фотосинтетической деятельности сортов с разной архитектоникой стебля кормового и сидерального использования.
При рассмотрении посева, как фотосинтезирующей системы, выделяются отдельные периоды вегетации, когда происходит активная фотосинтетическая деятельность: это период «всходы - начало цветения», «цветение». Определение площади листьев у сортов люпина узколистного показало, что максимальной величины ассимиляционная поверхность достигает к периоду цветения на боковых побегах и к началу образования бобов на центральной кисти. В первый период вегетации 1997 г (всходы - начало цветения) более интенсивное нарастание листовой поверхности наблюдалось у сортов Тимир 1 иНемчиновский 846 (78,8...80,2 см ) (приложение 11).
Резкое увеличение числа листьев, их массы и площади происходит в период цветения и начала формирования бобов на центральной кисти в результате появления боковых побегов. В этот период детерминантные сорта Ладный и Дикаф 14 несколько отстают от других по числу и площади листьев, но не уступают по их массе, вероятно, вследствие большей плотности листовых пластинок. Как уже было указано, УППЛ у этих сортов составила 0,43...0,59, у индетерминантных 0,11...0,26, за исключением Сидерата 38. Активность листового аппарата у сортов с ограниченным боковым ветвлением характеризуется меньшей продолжительностью по сравнению с сортами, у которых обычный тип ветвления.
Скороспелые сорта Тимир 2 и Северный 3 быстро накапливали листовую массу в связи с интенсивным побегообразованием, а затем ее рост замедлялся, что, по-видимому, связано с более ранним началом созревания бобов у этих сортов. В то же время у сортов Тимир 1 и Немчиновский 846 продолжалось активное формирование вегетативной массы, что связано с продолжающимся боковым ветвлением.
Изменение фотосинтетического потенциала (ФП) по периодам вегетации шло аналогично изменению листовой поверхности и достигло максимума ко времени формирования бобов на центральной кисти и цветения на боковых побегах. Нужно отметить, что детерминантные сорта Ладный и Дикаф 14 отличались наибольшей эффективностью работы фотосинтетического аппарата и использовали продукты ассимиляции в основном на формирование семян.
Скороспелые сорта Тимир 2 и Северный 3 при высоком значении чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) (4,1...5,0 г/(м2 сут) имели невысокие урожаи семян и зеленой массы, особенно Северный 3 (68,9 ц/га зеленой массы). Остальные сорта незначительно различались по показателям фотосинтетической деятельности и продуктивности, хотя сорт Немчиновский 846 ко времени уборки был полностью поражен фузариозом.
В условиях вегетации 1998... 1999 гг. изучалась фотосинтетическая деятельность 15 перспективных сортов люпина узколистного. Погодные условия 1998...1999 гг. были весьма различны, что отразилось на темпах образования листовой массы. В условиях повышенной влажности начала и конца вегетационного периода 1998 г наибольшей площади листьев сорта достигли ко времени цветения - начала образования бобов на боковых побегах, а ко времени созревания бобов на центральной кисти у сортов Метель, Миртан, Узколистный 132, СН-134, Белозерный ПО, Брянский 123 и Тимир 2 наблюдалось израстание.
В 1999 г засушливые условия июня - июля способствовали сокращению вегетационного периода всех сортов. Рост фотосинтезирующей поверхности закончился ко времени цветения на боковых побегах. Следует отметить, что сорта Брянский 1272 и Сидерат 38 сформировали максимальную ассимиляционную площадь на 10..,15 дней раньше других сортов. В 1999 г площадь листьев большей части сортов была ниже, чем в 1998 г, особенно у сортов с обычным типом стебля (рис. 17).
Азотфиксирующая способность сортов
Вопросы, связанные с молекулярно-генетическими взаимодействиями бобовых растений с ризобиями, происходящими при контакте растительных и бактериальных клеток в ризосфере и клубеньках, детально изложены И.А. Тихоновичем и Н.А. Проворовым (Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции, 1988). Однако не меньшее значение имеет представление о сложных системах генетических взаимодействий на уровне целого растения и микросимбионта, которое далеко от однозначной оценки для многих бобовых культур, в том числе и для люпина узколистного.
Следует отметить, что системный контроль над формированием симбиоза не нашел должного изложения в литературе, несмотря на большое количество уже имеющихся экспериментальных данных. Поэтому вопрос о возможности использования морфологических и физико-биохимических показателей в селекции бобовых культур, в т.ч. люпина узколистного, на повышение симбиотической активности остается открытым.
В настоящей работе представлена характеристика сортовых особенностей люпина узколистного, в том числе сортов нового поколения, по симбиотической активности в онтогенезе и рассмотрены подходы, позволяющие использовать отдельные признаки в селекции для отбора форм, сочетающих высокую симбиотическую активность с фотосинтезом.
В течение 1996...1999 гг. изучалась азотфиксирующая деятельность 20 сортов люпина узколистного. В 1996...1997 гг. проводилось сравнение азотфиксирующей способности сортов с обычным типом побегообразования и с ограниченным боковым ветвлением. Эти исследования были продолжены в 1998...1999 гг. на 15 районированных и перспективных сортах люпина узколистного.
Факторный анализ в 1996...1997 гг. показал, что азотфиксирующая деятельность вносит значительный вклад в общую изменчивость сортов люпина узколистного, начиная с 30 дня после всходов вплоть до начала формирования бобов на боковых побегах, и составляет в разные годы и фазы онтогенеза 10...15 %. (см. главу 4.4.).
Формирование клубеньков отмечалось с 10... 15 дня от появления всходов, и через месяц их число колебалось от 10 до 40 на 1 растение. Коэффициент корреляции между числом клубеньков, массой всего растения (в том числе листьев) составил Г05 = +0,640...+0,843. Во время цветения на центральной кисти выявлена высокая связь между массой клубеньков с массой всего растения и массой корня (Г05 = +0,752...+0,800). По-видимому, связь числа клубеньков с длиной стебля и корня может косвенным образом характеризовать темпы формирования растения-хозяина и микросимбионта.
Сорта с ограниченным боковым ветвлением (Ладный, Першацвет, Брянский 1272) и скороспелый сорт Тимир 2 в начале вегетации (до 30 дня от всходов) практически не отличались от сортов с обычным типом стебля по числу клубеньков (рис. 18). В среднем за 2 года 70...80 клубеньков сформировали сорта Метель, Тамир, Миртан, Узколистный 132, Брянский 1120, Сидерат 38, Белозерный 110.
Формирование бобов на центральной кисти сопровождалось отмиранием клубеньков у сортов с ограниченным боковым ветвлением. Это явление отмечалось у всех сортов в период сильной засухи 1999 г. Масса клубеньков в этот период в 1998 г колебалась от 4,2 до 33,3 мг, в 1999 г от 5,9 до 29,1 мг на 1 растение. Самые крупные клубеньки были сформированы у сортов Брянский 123, Тимир 2, Миртан, БрянскЕсли у детерминантных сортов число, масса клубеньков и их нитрогеназная активность достигают максимального уровня к началу цветения, снижая симбиотическую активность в последующие периоды, то у ряда сортов с обычным типом стебля выделяются сорта с двумя пиками активности, соответствующие периодам цветения на центральной кисти и на боковых побегах (Метель, Тамир, Тимир 1). У сортов Сидерат 38, Белозерный ПО и др. симбиотическая активность возрастает от начальных стадий до окончания цветения на боковых побегах. Подобная ситуация наблюдалась и по нитрогеназной активности, которая у большей части сортов была выше во время цветения на боковых побегах (таб. 13).
Интенсивность образования клубеньков и нитрогеназная активность - это косвенные показатели симбиотической эффективности. В то же время практика нуждается в методах, которые позволяли бы оценивать уровень использования симбиотического азота в формировании вегетативных и генеративных органов растений. По мнению И.А. Тихоновича и Н.А. Проворова (1988) наиболее интенсивно фиксация молекулярного азота происходит в том случае, если она сопряжена с фотосинтезом.
На рисунке 19 отражена чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в период вегетативного роста и в генеративный период. Высокая ЧПФ у сортов Брянский 1272, Кристалл, Сидерат 38, Белозерный ПО, Брянский 123 в сочетании с высокими показателями азотфиксирующей деятельности, позволили достичь продуктивности семян до 30 ц/га. Те сорта, у которых ЧПФ в генеративный период была низкой, возможно, менее эффективно использовали молекулярный азот на формирование семенной продуктивности, что и обусловило низкий урожай семян (9,9...20 ц/га). ий 1120, Сидерат 38 (табл. 13).
Урожайность зеленой массы и семян сортов различного направления использования
Основными показателями ценности сортов сельскохозяйственных культур является их продуктивность. Получение высоких урожаев семян и зеленой массы люпина узколистного зависит от множества факторов, среди которых наибольшее значение имеют агроклиматические условия региона, хозяйственно полезные показатели сортов, технология возделывания.
В 1998...2000 гг. в конкурсном сортоиспытании оценивали 15 районированных сортов люпина узколистного, 7 линий зернового использования и 1 линию сидерального использования селекции ВНИИЗБК.
Одновременно с испытанием сортов в КСИ проводили изучение норм высева сортов с ограниченным ветвлением и обычным типом стебля. По результатам исследования оптимальная норма высева для сортов с обычным типом стебля - 1,2 млн. всхожих семян на 1 га, для сортов с ограниченным ветвлением - 1,6 млн. всхожих семян на 1 га.
Вегетационный период 1998 г отличался повышенным и регулярным выпадением осадков, что обусловило растянутое время наступления фаз, появление большого числа боковых побегов и израстание ряда сортов в период начала созревания бобов на центральной кисти. В целом год был относительно благоприятный для жизнедеятельности растений люпина, за исключением завершающей фазы развития.
Влажные и теплые погодные условия 1998 г способствовали накоплению большой вегетативной массы у сортов с обычным типом побегообразования. Так, большой вегетативной массой отличались сорта Тимир 1, Тимир 2, Сидерат 38 и Белозерный ПО (203...233 ц/га), несколько меньшей сорта Метель, Миртан и СН-134 (194...199 ц/га). Отмечено, что в фазу цветения сорт с ограниченным боковым ветвлением Брянский 1272 по накоплению биомассы не уступал сортам с обычным типом ветвления (195 ц/га).
Экстремальные климатические условия 1999 г позволили определить устойчивость сортов и линий к неблагоприятным факторам произрастания и оценить их продуктивность. В засушливых условиях 1999 г вегетационный период люпина узколистного сократился на 10... 14 суток, ускорились процессы созревания, интенсивность бокового ветвления снизилась, что обусловило накопление гораздо меньшей вегетативной массы по сравнению с 1998 г. Примечательно то, что в 1999 г, как и в 1998, сорта Тимир 1, Сидерат 38, Белозерный ПО и Тимир 2 имели высокие урожаи зеленой массы (96,0...117,0 ц/га), равно как и детерминантные сорта Ладный и Брянский 1272 (111,0.. .128,0 ц/га), а сорт Кристалл сформировал наибольшую биомассу - 133,0 ц/га.
2000 год характеризовался жаркой погодой, сумма эффективных температур за вегетационный период на 256 С превышала многолетнюю среднюю температуру, а по количеству выпавших осадков приближается к средней многолетней норме. Таким образом, 2000 год по температурным показателям и влагообеспеченности был благоприятным для возделывания люпина узколистного. Наибольшей вегетативной массы растения достигали к периоду начала цветения на боковых побегах. Высокие показатели накопления биомассы отмечены у сортов Тимир 1, Белозерный ПО, Тимир 2 (243,9...302,3 ц/га), несколько меньше у сортов Брянский 123 и Узколистный 132 (223...229 ц/га). Можно отметить, что в период цветения на центральной кисти сорта с ограниченным боковым ветвлением не уступали по вегетативной массе сортам с обычным типом побегообразования.
Другим важным показателем хозяйственной ценности культур является урожайность семян. Большинство сортов люпина узколистного отличаются сильной растрескиваемостью бобов, что, по мнению исследователей (Такунов и др., 1993), в случае опоздания с уборкой может привести к потере до 50 % урожая. Поэтому внедрение в производство новых сортов узколистного люпина с нерастрескивающимися бобами (Брянский 1272, Кристалл) позволит значительно облегчить уборку и снизить потери зерна.
