Содержание к диссертации
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ, СВЯЗЬ ЕЕ
С УРОЖАЙЕЮСТЬЮ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ОВСА (обзор литературы) ... .7
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 125
Введение к работе
В повышении эффективности земледелия существенное значение имеет сорт. Дальнейший прогресс в повышении урожаев связан с совершенствованием и улучшением сортового состава сельскохозяйственных культур.
Большое значение в производстве зерна и кормов принадлежит овсу. В условиях Западной Сибири овес является важной зернофуражной и кормовой культурой. Однако большинство возделываемых сортов недостаточно соответствуют требованиям современного земледелия, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна.
Повышение урожайности сельскохозяйственных растений невозможно без всестороннего изучения одного из важнейших физиологических процессов - фотосинтеза. В этом плане, прежде всего, необходимо в каждой конкретной зоне возделывания растений оценить реальные показатели фотосинтетической деятельности, особенности развития фотосинтетического аппарата и использования солнечной радиации. Для условий Западной Сибири сведения о фотосинтетической деятельности растений овса крайне ограничены, а данные о механизме формирования урожаев голозерных сортов овса практически отсутствуют.
Одним из основных источников белка в кормовом балансе являются зерновые культуры, среди которых высокую биологическую ценность имеет белок овса. Овес, как и другие зерновые культуры, нуждается в повышении количества и качества белка, а также улучшении других биохимических показателей зерна. В последние годы на смену старым пришли новые высокопродуктивные сорта. Большинство из них имеют не высокие питательные достоинства, поэтому актуальными остаются вопросы повышения качества зерна. В этом плане особенно перспективны голозерные формы, интерес к использованию которых значительно возрос в последние годы. Большой интерес к голозерности данной культуре объясняется, прежде всего,
высокой питательностью зерна в сравнении с пленчатыми сортами. Однако голозерные сорта овса по продуктивности уступают пленчатым.
В этом плане, существует настоятельная необходимость провести сравнительный анализ между пленчатыми и голозерными формами овса по показателям фотосинтеза растений и качеству зерна, выявить особенности в их развитии и функциональной деятельности, направленной на создание конечного продукта.
Исходя из вышеуказанного, в нашей работе ставятся следующие цель и задачи исследований:
Цель работы: изучение физиолого-биохимических особенностей формирования продуктивности и качества зерна голозерных и пленчатых сортов овса в условиях южной лесостепи Западной Сибири.
Задачи исследований:
изучить динамику формирования фотосиитезируюгцей поверхности сортов овса;
определить совокупность важнейших фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокую продуктивность;
дать сравнительную характеристику продуктивности и качества зерна овса в зависимости от условий года и нормы высева;
выявить характер взаимосвязей физиолого-биохимических показателей с продуктивностью растений овса.
Научная новизна.
Впервые в южной лесостепи Западной Сибири дана комплексная оценка сортов голозерного и пленчатого овса по физиолого-биохимическим показателям и хозяйственно-ценным признакам. Показана определяющая роль органов верхней части побега в осуществлении фотосинтетической деятельности как основы высокой продуктивности растений овса. Установлены отличительные особенности голозерных и пленчатых сортов по физиологическим и биохимическим показа телям.
Основные положения, выносимые на защиту:
существенные различия между голозерными и пленчатыми сортами овса по физиолого-биохртмическим показателям;
изменчивость основных признаков фотосинтетической деятельности растений и показателей качества зерна овса.
Практическая значимость работы. Установленные физиолого- биохимические особенности голозерных и пленчатых сортов овса используются в селекционной практике для получения более продуктивных форм с высоким качеством зерна в лаборатории селекции овса ГНУ СибНИИСХ СО Россельхозакадемии. Определена совокупность важнейших фогосинтетических процессов, которые обеспечивают высокую продуктивность культуры. Полученные качественные характеристики зерна овса могу г использоваться при составлении и расчете кормовых рационов для животных и в пищевой промышленности.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на паучпо-мегодическом совете Селекционного центра ГНУ СибНИИСХ в г. Омске (2005-2007 гг.); на международной научно-практической конференции молодых ученых в г. Новосибирске (2006 г.); на международных конференциях молодых ученых «Молодые ученые - аграрной науке» в г. Омске (2006-2008 гг.).
Личный вклад. Соискателем проведены полевые опыты и наблюдении, лабораторные анализы, обработай полученный экспериментальный материал.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в т.ч. одна в ведущем рецензируемом научном журнале, определенном Высшей аттестационной комиссией.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 161 стр. печатного текста. Состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 33 таблицы, 26 рисунков и 14 приложений. Библиографический список включает 187 источников, в том числе 28 работ зарубежных авторов.
Автор выражает признательность за методическое руководство и всестороннюю помощь научному руководителю — кандидату сельскохозяйственных наук Козловой Г.Я. За консультацию — доктору сельскохозяйственных наук Колмакову Ю.В., за помощь при выполнении работы и предоставленный материал для исследований - кандидатам сельскохозяйственных наук Васюкевич С.В и Смищук Н.Г., а также сотрудникам лабораторий физиологии, биохимии, генетики растений и селекции овса за оказанную поддержку при выполнении данной работы.
1 ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ, СВЯЗЬ ЕЕ С УРОЖАЙНОСТЬЮ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ОВСА (обзор литературы)
Основоположники учения о фотосинтезе - К.А. Тимирязев, Буссанго, Сакс и другие - полагали, что интенсивность фотосинтеза определяет конечную величину накопления растениями органического вещества. В частности, К.А. Тимирязев (1948) утверждал о больших возможностях человека в деле использования основной функции растений. Согласно его предположениям, предел плодородия конкретной площади земли определяется не количеством удобрения и влаги, а потоком световой энергии, которую посылает на данную поверхность солнце.
Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности сельскохозяйственных растений базируется на комплексной теории фо госиитетической продуктивности, широко разрабатываемой в нашей стране и за рубежом (Ничнпорович A.A., 1956, 1963, 1966, 1973, 1975,1982; Зеленский М.И, 1980; Watson D.J., 1956, 1958). Изучение условий повышения фотосинтетической продуктивности растений в посевах каждой конкретной зоны возделывания составляет одну из главных задач растениеводства - интенсификации сельского хозяйства (Беденко В.П., 1980; Беденко В.П., Сидоренко О.И., 1990, 1994; Жаботков JI.A., Морозова З.А., Сенатува Л.И., 1994).
Многие исследователи, начиная с К.А. Тимирязева (1937), и закапчивая его последователями В.А. Бриллиантом (1925), В.Н. Любименко, С.П. Костычевым, А.Л. Курсановым (1935), A.C. Оканенко (1954), A.A. Ничипоровнчем (1955) выполнили ряд ценных работ, направленных на установление положительной связи между размерами урожаев и интенсивностью фотосинтеза.
Анализируя вопрос о связи формирования урожаев с фотосинтезом, В.Н. Любименко (1935) утверждал, что прирост сухого вещества при искусственном увеличении части листьев связан с повышением энергии фотосинтеза, которая, в свою очередь, вызвана возрастанием скорости оттока ассимилятов и их лучшим использованием на ростовые процессы. Количество углеводов, образуемых растением, зависит от величины площади листьев. Автор отмечает весьма сложный характер соотношения между фотосинтезом и урожаем. Сложность эту он объясняет относительной узостью процесса фотосинтеза, составляющего лишь первый этап функции питания организма - накопление первичных ассимилятов, в то время как урожай, выраженный количеством накопленной органической массы, является результатом развития растений как живого организма в целом, то есть, усвоения первичных ассимилятов и их расходования на строительные и энергетические процессы. Фундаментальные исследования в этом направлении были проведены A.A. Ничипоровичем (1963), В.А. Кумаковым (1967).
В выяснении зависимости между фотосинтезом и накоплением органического вещества значительный вклад был сделан П.К. Ивановым (1948). Автором было отмечено, что "...урожай зависит, в первую очередь, от продуктивности фотосинтеза, а продуктивность от интенсивности фотосинтеза, величины рабочей поверхности и рабочего времени за период учета урожая".
Выявление взаимосвязи между фоюсшггетической деятельностью и продуктивностью посевов в конкретных условиях среды позволяет моделировать продукционный процесс растении и научно обосновывать комплексную программу агромероприятий, направленных на получение высоких и стабильных урожаев (Шатилов И.С., Шаров А.Ф., 1978).
В дальнейшем теория фотосинтетпческой деятельности, как фактора урожайности, получила всестороннее развитие в трудах A.C. Оконенко (1954), A.A. Ничипоровича (1963), В.Е. Писарева (1964), Д.А. Алиева (1974), А.Л. Курсанова (1976), И.И. Володарского (1976), Н.И. Володарского, Е.Е. Быстрых (1978), С.И. Леонтьева (1980), О.Д. Быкова (1980, 1982), В.Ф. Гавриленко (1980), а также зарубежных ученых: A. Bassem, P. Park, L. Smit, D.J. Watson (1958) и др. Ими выдвинута идея о необходимости глубокого теоретического анализа фотосинтетпческой деятельности растений в посевах как основы продуктивности, и в результате многочисленных работ создана теория получения высоких урожаев на основе рационального управления фотосинтетической деятельностью растений.
Проблема продуктивности фотосинтезирующей системы и связи ее с урожайностью растений приобретает все большее значение в современных исследованиях по фотосинтезу. Большое внимание уделяется сравнительному анализу фотосинтетических показателей сортов зерновых культур в зависимости от различных условий внешней среды и разных периодов онтогенеза.
В связи с этим, за рубежом и в нашей стране широко разрабатывается теория высокой фотосинтетической продуктивности растений. При этом особое внимание уделяется способности зеленых органов растений с высоким КПД использовать фотосинтетически активную радиацию (ФАР), приходящую на землю, степень и активность фотосиптетического аппарата и корневой системы.
Фотосинтетическая активность растений представляет собой совокупность ряда взаимосвязанных процессов. Особую значимость имеет быстрота роста и размеры фотосиптетического аппарата - площади листьев, их пространственное положение и ориентация, время работы, эффективность использования растениями ассимилятов, включая потери при дыхании, а также распределение ассимилятов между различными частями растения.
Число признаков и показателей, характеризующих структуру и функциональную активность фотосинтетического аппарата на разных уровнях организации велико. Однако это не хаотический набор признаков, а четкая их соподчиненность: фитоценоз - растение — лист - клетка — пластиды — реакционные центры и фотосинтетические единицы.
Как указывает A.A. Ничипорович (1982), на ступенях этой иерархической лестницы соблюдается общий принцип: "фотосинтетическая продуктивность каждой системы высшего порядка определяется, с одной стороны, числом, размерами, а с другой - интенсивностью работы и пропускной способностью рабочих единиц или систем более низкого порядка". Это, когда конечная цепь
исследования состоит в выяснении физиологической природы неодинаковой продуктивности генотипов. Изучить их фотосинтетическую деятельность можно, переходя из высшей ступени организации к низшей, хотя в практической работе не всегда удается соблюдать эту строгую последовательность (Кумаков В.А., 1985).
В настоящее время в литературе имеется большой фактический материал для различных сельскохозяйственных растений, раскрывающий общие закономерности фотосиптетпческой деятельности и формирования урожая в посевах (Ничппоровпч А.А., 1956, 1959, 1961, 1963, 1966, 1971, 1975, 1977; Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.М., 1967, 1980; Лукьяненко П.П., 1969; Кумаков В.А., 1967, 1968, 1982, 1985, 1995 и др.). Исследования этих авторов показали, что фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая размеры урожаев — сложное явление, включающее в себя ряд важных показателей. Это, прежде всего, размеры фотоспптетического аппарата, характеризуемые- графиками роста площади листьев, других фотосинтезирующих органов и их фотосинтетическими показателями; показатель чистой продуктивности фотосинтеза, как суммарный результат процессов фотосинтеза и дыхания; коэффициен т хозяйственной эффективности фотосинтеза и другие.
Одннм из основных показателей фотосинтетической деятельности растений, определяющих урожайность, является величина площади листьев и динамика ее формирования.
К. А. Тимирязев (1948) писал, что «...зеленый лист или, вернее, микроскопическое зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другой - берут начало все проявления жизни на Земле. Растения — настоящий Прометей, похитивший огонь с неба. Каждый луч солнца, не уловленный зеленой поверхностью поля, луга и леса - это богатство, потерянное навсегда».
Этот показатель весьма лабильный, его можно успешно регулировать агротехническими приемами возделывания растений и путем подбора
соответствующих сортов (Сытник K.M., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л., 1978; Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.М., 1980; Юсифов М.А., Агаев Ф.Н., 1993).
Известно, что для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. Оптимальная площадь листьев зависит также от сортовых особенностей растений (Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф., 1961; Ромапешсо Я.Д., 1966; Ничипорович A.A., 1966; В.И. Никитишен, 2007).
Вопрос о размерах листовой поверхности важен не только с точки зрения фотосинтеза, но и необходимости реутилизации веществ. Так, около половины азота вегетативных органов приходится па листья, а степень реутилизации веществ из листовых пластинок в 1,3-1,5 раза выше, чем из стебля (Кумаков В.А., 1978).
Доказано (Monsi М., Sacki Т., 1953; Davidson J.L., Philip J.R., 1958; Романенко Я.Д., 1966; Тооминг Х.Г., 1977), что существует оптимальный предел площади листьев для той или иной культуры.
Нарастание площади листьев в посевах до максимума и дальнейшее повышение ее у отдельных растений идет различными темпами. Период деятельности общей площади листьев зависит и от длины вегетационного периода. Для оценки продуктивности и урожайности посевов или растений A.A. Ничипорович (1956, 1963, 1966) и D.J. Watson (1952, 1956) считают необходимым охарактеризовать возможную суммарную работу площади листьев растений в течение всего вегетационного периода. Известно, что размеры ассимиляционной поверхности листьев имеют значение не только до колошения, оказывая влияние на величину колоса, число колосков в нем и степень их озерненностп, но и после колошения пшеницы — в период цветение- налив зерна (Калашник H.A., Гамзикова О.И., Колмакова И.Р., 1980).
В исследованиях М.П: Савченко и В.П. Грязнова (1971) отмечено влияние нормы высева на площадь листовой поверхности. Авторы установили, что при различных нормах высева площадь листьев каждого растения в начале вегетации одинакова, а, начиная с фазы кущения и до конца вегетации, она с увеличением нормы высева уменьшается. В засушливые годы эта закономерность усиливается, так как на загущенных посевах раньше и быстрее уменьшается площадь листьев.
Величина листовой поверхности является генетически детерминированным признаком, но в значительной мере она корректируется конкретными экологическими условиями. По мнению В.А. Кумакова (1980), оптимальной площадью листьев в данных эколого-географических условиях считают такую величину, при которой газообмен посева максимален. Поэтому связи между размерами площади листьев и продуктивностью растений сложные и далеко не однозначные. Положительная корреляция между урожайностью и размерами фотосинтетического аппарата на различных культурах показана во многих работах (Воскресенская Н.М., 1965; Гойса Н.И., Тимошенко ГЛ., 1973; Алиев Д.А., 1974; Голик Н.Л, 1980; Watson D.J., 1969 и др.). Отдельные же авторы, наоборот, отрицают ее существование (Borojevic S.,1973; Wlodcowska М.,1974). По мнению В.Ф. Гавриленко и Т.В. Жигаловой (1980, 2003), это объясняется тем, что некоторые показатели функционирования фотосинтетического аппарата, являются интегральными показателями рабоил звеньев сложного процесса фотосинтеза, а также других сопряженных с ним, реакций метаболизма.
В исследованиях (Гамзиковой О.И., Гудиновой А.Г., Калашника Н.А.,1980, 1983), проведенных в лабораториях физиологии и генетики СибНИИСХ корреляционная связь была достоверной лишь при увеличенной площади питания растений.
В засушливых условиях Казахстана, как показали исследования Э.Ф. Ляпшиной (1967), урожай пшеницы находится в прямой зависимости от накопления сухого вещества и от размеров листовой поверхности лишь при средней температуре 15,6-18,7С. При температуре свыше 20С такой связи нет.
В работах В.А. Горшковой, Л.И. Гладких (2001) площадь листьев положительно коррелирует с продуктивной кустистостью, массой зерна с растения.
По данным A.A. Ничипоровича (1955, 1956, 1966, 1971), Г.П. Успенко (1963), С.П. Портуровской (1972), показано, что наиболее четкая корреляция наблюдается между изменением площади листьев и чистой продуктивностью фотосинтеза (Фч.пр). Увеличение площади листьев в посевах снижает этот показатель.
В исследованиях В. А. Воробьева (1972), выявлены положительные корреляции площади листовой поверхности с массой зерна в колосе, его озериенностыо и массой 1 ООО зерен.
Большое значение имеет физиологическая неравнозначимость отдельных ярусов листьев. По мнению Б.Е. Кравцова (1957), нижние листья обеспечивают формирование листьев верхних ярусов и поэтому вклад их в развитие зерна значителен. Чем больше зеленая поверхность ярусов, тем больше пластического материала они проведут, который непосредственно направляется в потребляющий орган — колос.
Нельзя не учитывать того факта, что в создании урожая разные ярусы листьев играют неодинаковую роль. Доминирующее значение в формировании и наливе зерна принадлежит верхним ярусам. В работах A.M. Павлова (1955) показано, что в зерно больше поступает азотистых веществ из верхних листьев, чем из нижних, вследствие их массы и более высокого содержания в них азота.
Размеры верхнего листа в значительной степени зависят от условий выращивания. По абсолютным и относительным размерам верхнего листа можно судить об условиях, в которых проход!Iл рост растения до колошения (Нальборчик Э., 1983).
Флаговый лист обладает самой высокой фотосинтетической активностью по сравнению с другими ассимилирующими органами (Кумаков В.А., 1980). В исследованиях, проведенных A.A. Корниловым (1951, 1961), показано, что высокая фотосинтетическая активность флага обеспечивается числом хлоропластов в несколько раз больше па единицу ассимилирующей поверхности, чем в других органах.
В исследованиях, проведенных A.A. Ничипоровичем (1955) и А.Т. Мокроносовым (1983) отмечено, что листья нижних ярусов к фазе формирования зерновок уграчивагот способность снабжать ассимилятами репродуктивные органы. Таким образом, основным поставщиком асспмилятов в колос служит флаговый лист.
Известно, что функцию фотосинтеза выполняют не только листья, но и другие органы растения — стебель, влагалище листа, колос и даже зерновка, а у остистых форм и ости. Поэтому, в настоящее время накоплен экспериментальный материал, показывающий роль отдельных органов в формировании продуктивности растений (Петинов Н.С., 1957; Полимбетова Ф.А., Мамонов JI.M., 1963; Кумаков В.А., 1971; Lupton F.G.H., 1966; Walton P.D., 1971, 1972).
И.А. Тарчевский (1972), В.А. Кумаков (1995) счшают, что именно стебель является вместилищем запасных питательных веществ и главным источником- вторичного пластического материала, когда фонд поступающих ассимилятов не покрывав! потребности растения в период интенсивного налива зерна.
?
I1.M. Rawson, Z.F. Evans (1971) показали, что за счет ассимилятов, поступающих из стебля, создается 2,7-12,2 % конечной массы зерна.
Листовые влагалища, свободные участки стебля, значительно долго сохраняют зеленый цвет и, следовательно, могут продолжать фотосинтетическую деятельность и после разрушения хлорофилла в листовых пластинках.
В подтверждении доминирующей роли листьев в паливе зерна приведем данные исследований Э. Нальборчика (1983), который, используя метод быстрого и чочного одновременного определения интенсивности фотосинтеза органов и целого растения в трех фазах (цветение, молочная и восковая спелость) выявил, что развивающаяся зерновка пшеницы снабжается ассимилятами колоса на 10,8%, листьев - 56,8%, влагалищ — 17,3% и междоузлий — 15,1%.
В подобных же исследованиях Ч.А. Лэмба (1970) резулыаты несколько иные. Автором показано, что колос в среднем доставляет примерно 30%, междоузлие — 10%, стебель и листовые влагалища - 35%, а пластинки листьев - 25% от общего
количества сухого вещества. Так, P.D. Walton (1972) показал, что площадь верхнего листа в определении продуктивности колоса пшеницы была самой высокой — 30%, число колосков в колосе - 23,3%, длина влагалища верхнего листа - 16%.
По данным В.А. Кумакова (1974), интенсивность фотосинтеза листьев выше (на 30-70%), чем других органов. Поэтому у пленчатых сортов овса больше возможности удовлетворения в ассимилятах метелки при наливе зерна, а отсюда и получение высоких урожаев.
Длина флагового и подфлагового листьев положительно влияет на развитие колоса: его длину и количество в нем зерен; увеличение массы подфлагового листа эффективно сказывается на величине массы 1000 зерен (г =0,56) (Гладких Л.И., Горшкова В.А., 2001).
Ход различных процессов фотосинтеза имеет существенное значение и характеризует фотосинтетическую деятельность растений в посевах в определенные периоды вегетации. Однако отдельно взятые величины этих показателей и процессов пе могут конкретно охарактеризовать общую продуктивность и конечный урожай. Продуктивность посевов и ее хозяйственная ценность определяется величиной фотосинтетического потенциала, чистой продуктивностью фотосинтеза и коэффициентом хозяйственной продуктивности посева (Полимбетова Ф.А., Мамонов JI.M., 1980; Ничипорович A.A., 1982).
Фотосинтетнческий потенциал (ФП) - суммарная величина площади листьев за сутки в течение вегетационного периода. Величина фотосинтетического потенциала зависит от площади листовой поверхности и продолжительности вегетации растений, и является важным показателем, связанным с урожаем. Его именуют также «мощность» работы листового аппарата (Соловьев A.B., Каюмов М.К., 2004).
По данным В.А. Кумакова (1980), колебания урожайности по годам связано, главным образом, с огромной изменчивостью величин листовой поверхности и фотосинтетических потенциалов. Мощность фотопотенциала во многом определяется генотипом растения при наличии стрессовой ситуации
(давлением среды). Фотопотепциал может быть увеличен при постоянном вегетационном периоде за счет повышения доли участия листьев в наливе зерна. Это подтверждается работами целого ряда ученых (Ничипорович A.A., 1956; Куперман В.А., 1956; Володарский Н.И., 1978; Шатилов И.С., Замараев В.Г., 1979; Мокропосов А.Т., 1982, 1983; Кумаков В.А., 1985; Гудинова Л.Г., Калашник H.A., Сухарева C.B., 1992; Никитишен В.И., Терехова Л.М., 2007).
Изучение фотопотенциалов сортов яровой пшеницы за отдельные межфазные периоды показало, что наибольшего значения они достигают в период трубкование-мол очная спелость. Сорта, создающие высокие фотопотенциалы в период от колошения до фазы молочной спелости, имеют его наибольшие величины за вегетацию.
По мнению А.Н. Бегишева (1953), A.A. 11ичипоровича (1955, 1961), В.А. Кумакова (1985) фотосинтетический потенциал у скороспелого сорта, как ' правило, ниже, чем у позднеспелого. В Западной Сибири, по данным О.И. Гамзиковой и Л.Г. Гудиповой (1981) фоюсиитетический потенциал колеблется от 0,60 до 0,90 млн. м" /суток у позднеспелых сортов яровой пшеницы и от 0,35 до 0,40 млн. м /суток - у раннеспелых.
Фотопотенциал имеет тесную взаимосвязь с общим биологическим урожаем (Кумакова В.А., 1980). В работах Ф.А. Полимбетовой (1972) отмечена тесная связь между урожаем и ФП посева. Связь здесь проста и очевидна: со снижением фоюсинтетического потенциала в неблагоприятные годы, происходит значительное уменьшение элементов структуры урожая. Эта связь подтверждается и в работах A.A. Ничипоровича (1961). В исследованиях H.A. Калашника, Л.Г. Гудиновой и C.B. Сухаревой (1992) установлено, что при недоборе положительных температур воздуха и максимальной обеспеченности растений влагой корреляция между ФП органов растений и продуктивностью в большинстве случаев отрицательна. Это объясняется тем, что более мощное развитие фотосинтетического аппарата наблюдается у позднеспелых генотипов. Однако в таких условиях они не в состоянии реализовать свои потенциальные
возможности. Высокая зависимость между ФП и сухой биомассой растений свидетельствуют о юм, что эти показатели способны дать оценку изучаемому набору сортов яровой мягкой пшеницы по урожаю биологическому, т.е. потенциальной продуктивности (Калашник H.A., Гудинова Л.Г. и Сухарева С.В.,1992).
Результирующим показателем деятельности ассимиляционной поверхности растений является чистая продуктивность фотосинтеза (Фч.пр.), которая определяет и накопление сухого вещества, и уровень урожая зерна.
У большинства полевых культур величина Фч. пр. в течение вегетации меняется в значительных пределах 2,0-2,5 г/м~ сут. Наиболее часто встречаются величины 4,0-8,0 г/м~ сут. и выше. Более высокие значения этого показателя могут свидетельствовать о лучшей приспособленности сортов к окружающим условиям, особенно на первых этапах развития (Успенко Г.П., 1963; Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.М., 1967, 1972; Тарчевский И.С., 1971, 1972). При таком подходе исследование Фч.пр может иметь существенное значение для изучения продуктивности сортов, учитывая,, что этот показатель находится в тесной зависимости с уровнем сухой биомассы.
По мнению В.А. Кумакова (1980), чистая продуктивность фотосинтеза - один из наиболее консервативных признаков, наименее изменяющийся в процессе селекции при создании новых сортов.
А.И. Бегишев (1953) выделяет яровую пшеницу, обладающую наиболее высокой величиной чистой продуктивности фотосинтеза, в среднем за вегетацию составляющей 10 г/м" сут.
В исследованиях В.П. Грязнова (1971) установлено, что чистая продуктивность фотосинтеза у пшеницы с начала вегетационного периода до кущения нарастает, затем уменьшается с небольшими подъемами до выколашивания и, наконец, повышается до конца молочной спелости зерна.. А так же автор показал влияние норм высева на данный показатель. Независимо от условий увлажнения загущение посевов пшеницы ведет к снижению чистой продуктивности фотосинтеза.
Результаты многочисленных исследований позволили отметить следующее положение. Показатель чистой продуктивности фотосинтеза проявляет достоверное фено- и генотипическое варьирование в связи с погодными условиями, агрофоном, особенностями сортов, а также интенсивностью радиации, внесения удобрений и т.д. (Blackman G.E., 1951; Watson D.J., 1952; KandaM., Sato F., 1963; Verhagen A.M.V., 1963).
В работах Л.И. Гладких, В.А. Горшковой (2001) обнаружена прямая корреляция чистой продуктивности фотосинтеза с продуктивностью растений и массой зерна с делянки (г =0,570 и г =0,810) у сортов ячменя.
Для определения хозяйственной полезности фотосинтетической деятельности посевов A.A. Ничипорович (1959, 1963) предложил пользоваться коэффициентом хозяйственной эффективности посева (Кхоз), значение которого выражается в процентах выхода зерна от общей биомассы растений.
У зерновых культур величина выхода зерна (Кхоз) не является постоянной. Например, у озимой пшеницы она меняется в больших пределах в зависимости от агроэкологических условий и сорта: от 19 до 56% - в Белоруссии (Савицкий М.С., 1948; Мединец В.Д., 1963, 1966). Общая величина Кхоз на севере Казахстана у яровой пшеницы составляет в среднем 39,6-46,7% (Полимбетова Ф. А., Мамонов Л. М., 1980).
Этот показатель слабее изменяется по годам при почти одинаковой наследуемости с сухой массой растеппя. Это свидетельствует о возможности добиться за счет этого коэффициента общего увеличения урожая зерна и повышения его устойчивости (Ничипорович A.A., 1963). Растения должны максимально использовать вырабатываемые в течение вегетации продукты фотосинтеза на формирование зерна, то есть иметь высокий Кхоз.
В Сибири коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза меняется у разных сортов пшеницы от 24 до 41% (Савченко М.П., Грязнов В.П., 1971; Пьянов В.П., 1983).
В исследованиях A.M. Лощининой (2005) получены положительные корреляции: от средней до высокой между Кхоз и урожаем биологическим (г= 0,54-0,88) и хозяйственным (г= 0,38-0,74). По данным C.B. Сухаревой (1992), сопряженность между коэффициентом хозяйственной эффективности фотосинтеза и продуктивностью растений низкая, что предполагает возможность накопления растением значительного количества ассимилятов при низкой доле зерновой продукции, и, наоборот, высокий выход последней при низких показателях биомассы растений.
Таким образом, изучение данного показателя в условиях южной лесостепи Омской области и определение его влияния на урожай представляется очень важным для прогнозирования путей селекции зерновых культур на продуктивность.
Интегральным отображением процессов фотосинтеза, дыхания, баланса углеводно-белкового обмена, поступления зольных элементов и интенсивности роста является накопление сухого вещества в растениях па протяжении онтогенеза. Ход накопления сухой биомассы изменяется в течение вегетации и в значительной степени зависит от окружающих условий (Полимбетова Ф.А. Мамонов Л.М., 1980). В засушливых районах очень часто наблюдаются резкие колебания прироста сухого вещества, вызываемые неблагоприятными факторами среды, в результате нарастание массы замедляется, а в некоторых случаях, даже уменьшается. По данным Л.М. Мамонова, Ф.А. Полимбетовой (1980), в годы с сухой и жаркой погодой в период налива зерна приток пластических веществ в зерно прекращается в середине восковой спелости. При более влажной погоде в период формирования зерна накопление ассимилятов может продолжатся до полной спелости (Мединец В.Д., 1966).
Исследования, проведенные в Западной Сибири, показали, что у сортов яровой мягкой пшеницы с более мощным развитием ассимиляционного аппарата, потенциальные возможности не реализуются из-за повреждения листовой поверхности болезнями и ослабления фотосингетической деятельности при низких температурах (Козлова Г.Я., Антипова Г.П., Зыкин В.А., Белан И.А., 2000).
У зерновых культур прирост сухой массы до фазы колошения идет параллельно приросту листовой поверхности и высоты растений. Роль ассимилятов в фазу колошения переходит от средних ярусов к верхним. Поэтому, чем выше ярус листа, тем больше его участие в наливе зерна. У высокопродуктивных сортов максимальный прирост наблюдается даже после колошения. Важным при этом является способность самого растения перераспределять продукты ассимиляции - направлять их в зерно (Торн Д., 1966; Фатыхов И.Ш., Колесникова В.Г., 2004).
Значительную роль в создании биологического и хозяйственного урожая играет распределение сухой биомассы по органам растений, которое определяется генетическими особенностями сортов, гидротермическими факторами периода вегетации, применяемой агротехникой выращивания (Anselt А., Ramachandran N., 1963).
Исследования, проведенные A.B. Соловьевым и М.К. Каюмовым (2004) подтвердили, что ведущая роль в разные периоды жизни растений проса в
создании пластических веществ принадлежит разным органам и переходит от нижних листьев молодого растения по мере роста и старения к верхним листьям, стеблям и метелки.
В литературе данные о росте и накоплении сухого вещества по отдельным органам растений весьма ограничены, а для овса практически отсутствуют. Имеющиеся данные показывают, что динамика прироста сухого вещества всего растения и отдельных его органов не только характеризует продуктивность и урожайность посевов, но и раскрывает механизм формирования урожая посредством связи с другими показателями фотосинтетической деятельности растений.
В исследованиях В.П. Беденко (1980) показано, что у продуктивных сортов озимой пшеницы наблюдается корреляционная связь между биологическим и хозяйственным урожаем. Коэффициенты корреляции составили соответственно 0,798 и 0,918, а у менее продуктивных эти связи значительно уменьшаются. В работе C.B. Сухаревой (1990), корреляционной зависимости между биомассой и хозяйственным урожаем не обнаружено. По данным A.M. Лощининой (2005), положительная средняя достоверная связь выявлена между сухой биомассой органов и продуктивностью растений, независимо от вариантов опыта.
Следует отметить, что разработка теоретических исследований по фотосинтетической деятельности растений проведена в основном на пшенице. Что касается культуры овса, то данные весьма ограничены, а для условий Западной Сибири практически отсутствуют.
Как показывает анализ литературных данных, получение высоких урожаев на основе повышения фотосинтетической продуктивности, предполагает детальное изучение всех ее элементов и возможность управлять фо госиитетической работой растений с помощью агротехнических приемов. Реальность такого подхода показана многочисленными исследованиями по пшенице и в настоящее время это актуально для овса и, в частности, голозерных сортов.
Одним из наиболее актуальных и перспективных направлений в современной селекции является создание высококачественных сортов зернофуражных культур, способных в жестких условиях сибирского лета формировать зерно с хорошей питательной ценностью при сохранении его высокой урожайности.
Особый интерес в плане качества зерна представляет овес. Улучшение качества зерна овса в условиях Западной Сибири является важной проблемой в селекции и требует комплексного подхода. Пищевая и кормовая ценность зерна овса определяется комплексом биохимических признаков, по которым оценивают качество зерна: количество и качество белка, углеводов, масла, физиологически активных веществ, благоприятное сочетание которых обуславливает не только питательные, но и диетические свойства зерна этой культуры.
Зерно овса высокопитательное, калорийное, считается одним из лучших компонентов при изготовлении полноценного комбикорма и с большим успехом используется для переработки в пищевые продукты.
Установлено, что белки овса имеют более высокую биологическую ценность, чем белки других зерновых культур. Однако овес, кате и другие зерновые культуры, нуждается в повышении количества и качества белка, а также улучшении других биохимических показателей зерна (Родионова H.A., Солдатов В.И., 1978; СалминаИ.С., 1980).
По сравнению с белками других зерновых культур - кукурузы, пшеницы и ячменя, белки зерна овса изучены слабо. Тем не менее, известен их аминокислотный и фракционный состав (Родионова H.A., Лукьянова М.В., 1977). В зерне содержится 10-14% белка, который в зависимости от сорта и условий выращивания может изменяться от 7 до 20% (Ярош Н.П., Салмина И.С., 1978; Колоскина М.Я., 1979; Низова Г.К., 1993). Следует отметить, что раннеспелые образцы имеют тенденцию к повышенному накоплению белка (Козлова Г.Я., Смишук Н.Г., 2001).
Особенно перспективны в селекции па повышение качества зерна голозерные формы. Интерес к этим сортам объясняется, прежде всего, высокой питательностью зерна в сравнении с пленчатыми сортами (Колмаков Ю.В., Аниськов НИ., Васюкевич C.B., 2007; Frey K.J., 1977). Так, исследования, проведенные Г.К. Низовой и H.A. Родионовой (1986) показали, что у пленчатых содержание белка колеблется от 9,6 до 12,8%, у голозерных - от 14,8 до 21,0%. А в работе И.И. Русаковой (2006), содержание белка у голозерных сортов составило 19,5-20,2%. По белковости зерна исследованные сорта овса
