Содержание к диссертации
Введение
1 Анализ синхронизации в системах с "много масштабным" хаосом 12
1.1 Объединение временных масштабов 14
1.2 Разделение временных масштабов 20
1.3 Синхронизация лазеров в режиме генерации беретов 33
2 Коллективные механизмы генерации колебаний на новом временном масштабе в ансамблях нейронных осцилляторов 46
2.1 Генерация беретов в цепочках спайковых нейронов 49
2.2 Генерация беретов в ансамблях с химическими синапсами 61
2.3 Генерация беретов в ансамблях со сложной топологией связей 71
2.4 Генерация коллективных беретов модельными нейронами Ходжкина-Хаксли 77
3 Синхронизация и образование структур: конкуренция колебаний на различных временных масштабах 93
3.1 Взаимная синхронизация между колебаниями на различных временных масштабах 96
3.2 Структуры синхронизации конкурирующих колебаний на нескольких временных масштабах 108
4 Динамический анализ структуры сложных сетей 116
4.1 Структура сложных сетей 118
4.2 Нединамические методы анализа 119
4.3 Кластерная синхронизация: динамический анализ 126
Заключение 141
- Разделение временных масштабов
- Генерация беретов в ансамблях с химическими синапсами
- Структуры синхронизации конкурирующих колебаний на нескольких временных масштабах
- Нединамические методы анализа
Введение к работе
К настоящему времени достигнут значительный прогресс в изучении и понимании процессов синхронизации, десинхропизации и структурообразования в ансамблях регулярных и хаотических осцилляторов [1]-[8]. Результаты этих исследований используются для решения весьма различных прикладных задач: от передачи информации с помощью динамического хаоса [9] и исследования колебательных режимов в решетках микро- и наноме-ханических осцилляторов [10] до анализа способов обработки и кодирования информации биологическими нейронными ансамблями [20]. В этом промежутке лежат задачи разработки широкополосных радиолокационных систем на базе динамического хаоса [14, 15], криптографических алгоритмов [И, 12, 13].
Исследование процессов синхронизации и связанного с ними структурообразования в ансамблях регулярных и хаотических осцилляторов на протяжении многих лет является актуальной задачей радиофизики. Теория синхронизации регулярных колебаний была в основном построена в 30-х - 60-х годах XX века и исчерпывающе описывала вынужденную синхронизацию автогенератора внешним периодическим сигналом и взаимную синхронизацию двух автоколебательных систем [1, 3]. Эта теория была положена в основу решения многих прикладных задач радиофизики, в частности, задач когерентного приема в системах связи, построения радиолокационных и навигационных систем, исследования динамики ансамблей сверхпроводящих джозефсоновских контактов и т.д. Тем не менее, в последние два десятилетия наблюдается крайне высокая активность в исследованиях синхронизации и связанных с ней динамических процессов, в частности, образования пространственных структур. Это продиктовано как интересом к процессам синхронизации сложных и хаотических колебаний, так и появлением целого ряда задач, требующих анализа коллективной динамики больших ансамблей со сложной топологией связи. Во-первых, большое число природных физических систем может рассматриваться как класс распределенных, пространственно дискретных или непрерывных нелинейных активных колебательных систем, обладающих некоторым спектром колебательных мод. Примерами служат системы с турбулентностью [7], ансамбли многомодовых лазеров [95], джо-зефсоновских контактов [18], микро- и наномеханических осцилляторов [10, 17]. Одним из распространенных коллективных эффектов в таких системах, является синхронизация большого числа взаимодействующих, зачастую хаотических, нелинейных мод.
Во-вторых, явление динамического хаоса - сложного, квазислучайного поведения полностью детерминированной системы, по-видимому, может быть использовано для разработки новых подходов в задаче передачи информации. Преимущества хаотического сигнала над регулярным заключаются в его широкополосности (и, как следствие, большей помехоустойчивости и информационной емкости) [9]. Синхронизация идентичных или слабо неидентичных хаотических колебаний позволяет реализовать когерентный прием в схемах для передачи с помощью динамического хаоса, управлять распределением фаз в радиолокационных системах, декодировать сообщения, зашифрованные с помощью хаотического сигнала.
Наконец, идеи и методы радиофизики сейчас находят применение в анализе способов передачи, хранения и обработки информации биологическими нейронными сетями [16]. Здесь одним из ключевых вопросов является механизм координации работы отдельных нейронов. Многочисленные экспериментальные и теоретические исследования отводят эту роль процессам синхронизации[49, 50,16]. Поскольку значительная часть нейронов может генерировать хаотические колебания, наиболее адекватной постановкой задачи, сформулированной в терминах теории колебаний, здесь является изучение процессов хаотической синхронизации в больших ансамблях хаотических автоколебательных систем со сложной, нерегулярной топологией связи.
Следует отметить, что под синхронизацией регулярных колебаний всегда понималось совпадение их частот в результате взаимодействия. Для хаотических колебаний существует сразу несколько подходов к определению синхронизации, основанных на сравнении их различных характеристик. Мы будем рассматривать исключительно фазовую хаотическую синхронизацию, критерием которой является совпадение средних частот колебаний, как наиболее близкую к синхронизации регулярных колебаний.
Несмотря на обширную литературу, посвященную исследованию фазовой хаотической синхронизации и структур синхронизации (B.C. Анищенко, В.В. Астахов, Б.П. Безручко, В.Н. Белых, А.С. Дмитриев, А.А. Короновский, А.П. Кузнецов, СП. Кузнецов, А.Ю. Лоскутов, В.В. Матросов, В.И. Некоркин, В.Б. Казанцев, Г.В. Осипов, А.С. Пиковский, Д.Е. Постнов, М.И. Рабинович, М. Розенблюм, Н.Ф. Рульков Д.И. Трубецков, А.Е. Храмов, В.Г. Яхно, Н. Abarbahel, S. Boccaletti, B.G. Ermentrout, E.M. Izhekevich, M. Hasler, J. Kurths, Y. Kuramoto, U. Parlitz, L. Pecora, S. Strogatz), большинство работ ограничивается случаем, когда автоколебания во взаимодействующих системах слабо хаотичны, имеют ярко выраженный максимум в спектре мощности, соответствующий некоторой средней частоте колебаний. Синхронизация таких систем имеет много общего с классическим случаем синхронизации периодических осцилляторов. В ряде работ (А.А. Короновский, А.Е. Храмов) затрагивается вопрос синхронизации систем с более развитым хаосом, спектр мощности которых имеет несколько ярко выраженных максимумов (соответствующих различным характерным временным масштабам колебаний). Однако сколько-нибудь полная теория синхронизации таких систем в настоящее время отсутствует. Коллективная динамика ансамблей подобных осцилляторов, в том числе, характеризующихся сложной, нерегулярной топологией связи, является на настоящий момент одной из наиболее актуальных задач нелинейной динамики и радиофизики. Она имеет принципиальное значение для понимания основных закономерностей синхронной динамики распределенных активных систем с колебаниями на нескольких временных масштабах, таких как антенные решетки, цепочки связанных лазеров, модели турбулентных сред, нейронные ансамбли. Именно эти вопросы определяют актуальность темы диссертационной работы.
Цель диссертационной работы состоит в развитии теории фазовой хаотической синхронизации и образования структур в сложных ансамблях осцилляторов с хаотическими колебаниями на нескольких временных масштабах и нерегулярной топологией связи, и ее применении для исследования динамики связанных лазеров в режиме генерации береговых импульсов, механизмов генерации и синхронизации беретов нейронными ансамблями, а также разработки метода динамического анализа структуры сложных сетей.
Методы исследования и достоверность научных результатов. Представленные в работе результаты получены путем численного моделирования, а также с использованием качественных методов теории колебаний. Их достоверность и общность подтверждены воспроизводимостью результатов численного моделирования; воспроизводимостью результатов на базе различных математических моделей (ансамбли отображений, ансамбли обыкновенных дифференциальных уравнений); соответствием экспериментальным и численным результатам, известным из литературы. Эффективность предложенного метода анализа структуры сетей показана путем сравнения с характеристиками известных методов.
Научная новизна.
• Построена теория фазовой хаотической синхронизации колебаний на нескольких временных масштабах, в основу которой положены новые способы определения фазы и средней частоты. Исследованы основные закономерности процессов синхронизации и десинхронизации подобных систем (осцилляторы Ресслера в режиме аттрактора "воронка", отображения и осцилляторы Лоренца с хаотической перемежаемостью, лазеры в режиме генерации сложных хаотических импульсов).
• Обнаружен и исследован механизм генерации пакетов электрических импульсов (спай-ков) в нейронных ансамблях (как колебаний на новом временном масштабе) за счет неустойчивости режима синхронизации одиночных спайков, возникающей при увеличении силы связи.
• Для взаимодействующих малых ансамблей нейронных осцилляторов в режиме генерации спайковых пакетов (за счет конкуренции) впервые продемонстрировано существование областей взаимной синхронизации на высоких субгармониках (как синхронизации между колебаниями на различных временных масштабах), сравнимых по ширине с областями на основной гармонике и низких субгармониках.
• Впервые исследованы закономерности формирования структур синхронизации многомасштабных колебаний нейронных осцилляторов (в виде спайковых пакетов - беретов) при наличии конкуренции между ними.
• Впервые предложен метод анализа структуры сложных сетей с использованием яв лений десинхронизации и кластерной синхронизации в ансамблях фазовых осцилляторов.
Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут найти применение при решении задач, связанных с исследованием коллективной динамики сетей сложных хаотических осцилляторов с колебаниями на нескольких ярко выраженных временных масштабах. Обнаруженный механизм генерации беретов в нейронных ансамблях, как было показано, наблюдается при различных типах моделируемой синапти-ческой связи, различных топологиях нейронного ансамбля, а также и при использовании реалистичных моделей типа Ходжкина-Хаксли в моделировании, в связи с чем его присутствие и экспериментальное обнаружение в биологических экспериментах представляется вполне вероятным. Кроме того, ожидается, что подобный механизм может наблюдаться и в других системах с иейроноподобной динамикой, например в связанных лазерах в режиме генерации одиночных импульсов. Результаты исследования взаимной синхронизации на субгармониках в малых нейронных ансамблях с берстовой динамикой типа конкуренция без победителя, а также формирования структур синхронизации беретов в нейронных ансамблях с конкуренцией могут найти применение как в задачах изучения процессов обработки и хранения информации нейронными ансамблями, так и для разработки алгоритмов для искусственных интеллектуальных систем, конструируемых на базе нейробиологических принципов. Динамический метод анализа структуры сложных сетей имеет вполне конкурентноспособные характеристики среди известных методов и представляется перспективным для анализа больших метаболических, протеиновых, социальных и физических сетей.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 154 страницы, включая 92 рисунка и список литературы из 127 наименований.
Разделение временных масштабов
Перемежаемость в системе Лоренца. На протяжении долгого времени одним из самых интригующих и исключительно сложных физических явлений остается явление турбулентности. Сейчас существует несколько гипотез, развитых для объяснения механизмов возникновения и сути турбулентности. Одна из них основана на феномене динамического хаоса [29]. Математическим образом такого движения в фазовом пространстве динами- ческой системы является странный аттрактор - притягивающее множество неустойчивых траекторий. Например, образом хаотического движения подогреваемой снизу жидкости служит знаменитый аттрактор Лоренца [30]. В своей пионерской работе, по-священной анализу возникновения турбулентности в процессе термоконвекции, Лоренц, используя конечномерное приближение, получил систему дифференциальных уравнений, демонстрирующую хаотическое поведение. Эта ставшая парадигматической модель и в настоящее время используется для исследования сложных динамических процессов и эффектов, в том числе и в задачах управления хаотической (турбулентной) динамикой [31]. Система Лоренца описывается следующими уравнениями: где Ь = — , а = 10. Хаотическая перемежаемость 1-го рода возникает в системе Лоренца при Гст « 166.06 и представляет собой относительно кратковременные стадии хаотической динамики (турбулентные) перемежающиеся длительными стадиями почти периодического движения (ламинарные). Проекции аттрактора при г = 166.2 представлены на Рис.1.4, отображение последования уі+\ = F(j/i), задаваемое значениями фазовой переменной у в момент пересечения фазовой траекторией секущей Пуанкаре (х = 0, у 0) - на Рис.1.5. При г г„ отображение имеет устойчивую и неустойчивую неподвижные точки. Соответственно, в системе наблюдаются периодические колебания. При г = гсг неподвижные точки сливаются в одну и исчезают при г Га-. Тем не менее, вблизи исчезнувшей устойчивой неподвижной точки yi меняется крайне медленно, и в системе Лоренца наблюдаются квазирегулярные колебания. Когда изображающая точка покидает эту окрестность, ее динамика становится сильно хаотической на короткое время. Также хаотически меняется амплитуда колебаний в системе Лоренца. В данном режиме присутствуют два характерных временных масштаба колебаний: (а) Т0 1.0 - интервал между последовательными пересечениями секущей Пуанкаре, а также характерный временной масштаб турбулентных колебаний, (б) 7\ 70 - периодичность последовательности ламинарная стадия - турбулентная стадия. Эти временные масштабы сильно различны; разнородны и типы движения, образующие их, поэтому наиболее адекватным подходом к анализу фазовой динамики является разделение временных масштабов.
Это означает, что мы можем определять фазу интересующего нас типа колебаний и решать задачу синхронизации в известной степени независимо от наличия или отсутствия синхронизации на других временных масштабах. Заметим, что наиболее интересным для нас типом колебаний будет (б): колебания типа (а) сходны с (одномасштабными) колебаниями в системе Ресслера и задача их синхрониза- ции не содержит новизны. Также мы будем игнорировать детали короткой турбулентной стадии, синхронизация которой вряд ли возможна. Частоту появления ламинарных стадий определим следующим образом: где ПІ(І) - число ламинарных стадий, наблюдавшихся за время t. Будем учитывать только достаточно длительные ламинарные стадии; короткие (менее 15 итераций отображения последования) будет относить к турбулентной стадии. Также будем использовать соответствующую среднюю длительность г = 2ТГ/ПІ. В случае перемежаемости 1-го рода ее зависимость от бифуркационного параметра г имеет вид: Фазовую переменную определим как кусочно-линейную возрастающую функцию времени, от начала одной ламинарной стадии до начала следующей набег фазы составляет 2-к: где t{ni) - время начала пі,-ой ламинарной стадии (напомним, что время в отображении последования является дискретным, и единица этого времени соответствует интервалу между пересечениями секущей Пуанкаре в исходной системе). Синхронизация перемежаемости внешним сигналом. Система Лоренца под действием периодического мультипликативного сигнала имеет вид [32]: где d - амплитуда внешнего сигнала, aw = 0.04177 - его частота. Заметим, что к подобной модели приводит задача термоконвекции между горизонтальными пластинами под действием внешней периодической силы [33]. На Рис.1.6 приведены результаты численного моделирования системы (1.8) для различных значений г (включая одно субкритическое).
Плато синхронизации хорошо выражены. В то же время, при увеличении амплитуды периодического сигнала синхронизация постепенно исчезает (сначала наблюдается слабый наклон, потом резкий, имеющий квадратичную форму). По-видимому это связано с тем, что внешний сигнал не только способствует выравниванию временных масштабов, но также может приводить к усложнению динамики управляемой системы. Важно подчеркнуть, что в рассмотренном случае синхронизация одного из масштабов колебаний происходит фактически независимо от другого. Этим обусловливается эффективность разделения временных масштабов. Для того чтобы детально исследовать внешнюю синхронизацию колебаний с перемежаемостью, рассмотрим модельное квадратичное отображение с перемежаемостью 1-го рода [34] под действием внешнего гармонического сигнала [32]: где d- амплитуда, аш- частота сигнала. Функция f(x) состоит из квадратичного участка и из (в известной степени произвольно выбранного) участка, обеспечивающего возврат Параметр д определяет степень регулярности хаотического аттрактора. При д 5 распределение длительности ламинарной стадии является узким, а при д 5 резко увеличивается число коротких ламинарных стадий (Рис. 1.8). Как и в системе Лоренца, короткие стадии будут игнорироваться и считаться частью турбулентных. В численных экспериментах будет подробно исследован случай квазирегулярного аттрактора, который существует при д = 2. Длительность турбулентных стадий в этом случае не превышает нескольких итераций и пренебрежимо мала по сравнению с длительностью ламинарной стадии. Также будет представлен пример синхронизации при д = 11. Вблизи порога возникновения перемежаемости ламинарная стадия характеризуется медленным возрастанием фазовой переменной. Это позволяет использовать непрерывный аналог отображения (1.9), т.е. неавтономное дифференциального уравнение первого порядка [34, 35]: хорошее приближение. Интересно отметить, что это хорошее совпадение численного и теоретического результатов имеет место и в том случае, когда условия d С є и (1.14) (использованные при выводе (1.16)) не выполняются. Вблизи плато синхронизации кривые, представленные на Рис. 1.9 демонстрируют квадратичный закон сходимости, что иллюстрируется на Рис.1.10 и хорошо согласуется с (1.21). На Рис. 1.11 на плоскости параметров (d,e) представлены первые три зоны синхронизации Sk, к = 1,2,3 и область I0ff, в которой перемежаемость отсутствует. Расчеты показывают, что точки соприкосновения зон синхронизации Sk с осью ординат (d — 0) расположены согласно (1.14), что соответствует параметрическому резонансу в (1.13). Увеличенные области Si и I0f/ показаны на Рис. 1.12. Границы первой зоны синхронизации, полученные из выражения (1.20) (линия, помеченная ) обнаруживают хорошее совпадение с численными результатами. Для более детального анализа синхронного режима мы провели
Генерация беретов в ансамблях с химическими синапсами
Химические синапсы. Помимо электрических синапсов в биологических нейронных ансамблях присутствуют и химические: возбуждающие и ингибиторные [44]. Физиологической особенностью таких синапсов является значительно большее расстояние между пресинаптической и постсинаптической мембранами, чем в электрических синапсах. В связи с этим механизм передачи сигнала от пресинаптического нейрона к постсинаптическо-му является принципиально отличным от электрической проводимости. Когда электрический импульс достигает пресинаптической мембраны инициируются электро-химические процессы, приводящие к выбросу особых веществ - т.н. нейротрансмиттеров в пространство между мембранами. Диффундируя, нейротрансмиттеры достигают постсинаптической мембраны и изменяют ее проводимость, деполяризируя нейрон. Если деполяризация (в т.ч. и суммарная, от различных синапсов) постсинаптической клетки превышает некоторый порог, то генерируется спайк. Нейротрансмиттеры могут не только стимулировать деполяризацию (напомним, что в состоянии покоя нейрон поляризован отрицательно, разность потенциалов между ним и межклеточной средой составляет 50 — 80), но и вызывать гиперполяризацию, затрудняя или прекращая спайковую активность нейрона. В первом случае синапс называют возбуждающим, во втором - ингибирующим (тормозящим). Сложная схема процессов, протекающих при проведении импульсов через химические синапсы, обуславливает следующие основные отличия от электрической (которую можно рассматривать как диффузионную, линейную): Одной из распространенных моделей с использованием химических связей является двухслойная цепочка нейронов, используемая для моделирования участков коры головного мозга [78, 67]: один ряд состоит из т.н. интернейронов (IN), с исходящими ингибиторпы-ми GABA-синапсами, другой - из пирамидальных нейронов (PY), с исходящими возбуждающими АМРА-синапсами (Рис.2.12). Нейроны обоих типов генерируют спайки. Каждый нейрон оказывает воздействие на соседей в радиусе четырех нейронов: PY-пейропы имеют по 8 возбуждающих синапсов, ведущих к соседним PY-нсйронам, по 9 возбужда- ющих синапсов, ведущих к Ш-нейроиам; IN-нейроны имеют по 9 ингибиторных синапсов, ведущих к соседним PY-нейронам. PY- и IN-нейроны неидентичны: spy Є [0.15;0.16], SIN Є [0.155,0.165]. Соотношение силы взаимодействия внутри PY-цепочки (возбуждающая связь) и между PY- и Ш-цепочками (ингибиторная и возбуждающая связь) задается весовыми коэффициентами Гру,ш- для PY-PY АМРА-синапсов она равна ГруЄ, для IN-PY GABA и PY-IN АМРА-синапсов г/#.
Сила каждой связи дополнительно нормируется на число синапсов соответствующей принадлежности (PY-PY, PY-IN, IN-PY). Генерация беретов. Изменяя весовые коэффициенты rpyjN, мы получаем возможность проследить зависимость режимов синхронизации спайков, генерации беретов и их синхронизации от баланса возбуждающей и ингибиторной связи. Пространственно-временные диаграммы позволяют заключить, что при преобладании возбуждающей связи внутри PY-цепочки гру — 1.0, riff — 0.2 существующие режимы аналогичны наблюдаемым в цепочке с электрическими связями (Рис.2.13(а,Ь)). Напротив, при преобладании связи с ингибитор-ными IN нейронами гру = 0.2, rnv = 1.0 генерации беретов не наблюдается, и вместо беретов при сравнительно большой силе связи генерируются синхронные спайки (Рис.2.13(d)). При сравнительно небольшой силе связи может наблюдаться лишь кластерная синхронизация при отсутствии глобальной (Рис.2.13(с)). Зависимости дисперсий наблюдаемых частот спайков и колебаний на МВМ (Рис.2.14) распределения межепайковых интервалов (Рис.2.15) от силы связи подтверждают эту закономерность. При относительно слабом IN-PY ингибировании цепочка PY-нейронов проходит те же режимы, что и в случае электрической связи, а также навязывает их цепочке IN-нейронов (Рис.2.14, Рис.2.15(а,Ь)). Реализуется тот же самый механизм генерации беретов. В случае равенства IN-PY ингибирования и PY-PY возбуждения точная синхронизация (будь то спайков или беретов) затруднена (Рис.2.14), но генерация береговых колебаний по-прежнему имеет место (Рис.2.15(с,(1)). В случае, когда ингибиторная IN-PY связь доминирует, генерации береговых колебаний не наблюдается (Рис.2.15(е,і)). Любопытно отметить эффект ингибирования: время от времени спайк в PY-цепочке подавляется, и следующий спайк происходит через интервал времени, близкий к удвоенному (или утроенному, если и следующий спайк оказывается подавлен). Возникающие максимумы в распределении межепайковых интервалов хорошо видны на Рис;2.15(e).
Цепочки с ближними нелокальными связями. Многие нейронные группы (особенно в коре головного мозга) имеют преимущественно регулярную структуру с наличием сравнительно небольшого числа "дальних" (и нерегулярных) связей [44]. Поэтому наша базовая модель цепочки с локальными связями может служить отправной точкой для обобщений. Хотя в биологических ансамблях связь не ограничивается ближайшими соседями, существенная часть синапсов соединяют сравнительно близкие нейроны. Поэтому первым нашим шагом будет изучение динамики цепочек с ближними нелокальными связями. В таких цепочках каждый нейрон связан не только с одним соседом справа и с одним слева, как в случае локальных связей (Рис.2.1б(а)), а с М нейронами справа и М слева (Рис.2.16(Ь), здесь М — 2). (Для удобства иллюстрации используются цепочки с периодическими граничными условиями; в численных экспериментах - разомкнутые как более реалистичные.) Как и прежде, сила связи нормируется на полное число синапсов, т.е. на 2М. Численные эксперименты показывают, что генерация коллективных беретов происходит и в таких ансамблях. Принципиально новым свойством синхронных береговых (а также спайковых) колебаний является их согласованность. Легко видеть, что, в то время как фронты синхронных спайков и беретов имеют ломаную, нерегулярную структуру в цепочке с локальными связями (Рис.2.17(а,с)), в случае М = 4 наблюдаемые фронты практически плоские (Рис.2.17(b,d)). Другими словами, фазы колебаний на МВМ Ф - (см. Раздел 2.1) оказываются согласованными. Существование различных типов фазовой синхронизации: с несогласованными и согласованными фазами, хорошо известно [3]. Здесь решающей оказывается топология ансамбля: локальные связи не способны упорядочить фазы; классическим примером синхронизации с упорядоченными фазами является случай глобально связанных осцилляторов [2]. Численной характеристикой степени согласованности фаз является т.н. параметр порядка: р= \е \ =±\ Ге1Ч (2.4) который имеет смысл амплитуды согласованных колебаний в ансамбле. Если фазы колебаний распределены равномерно по единичной окружности, то р = 0, если все фазы идентичны, то р = 1. В численных экспериментах параметр порядка всегда отличен от нуля вследствие конечных размеров ансамбля осцилляторов. Если осцилляторы неидентичны, параметр порядка никогда не равен единице, однако может асимптотически приближаться к ней сколь угодно близко. Заметим, что, хотя параметр порядка является функцией мгновенных значений фаз, в подавляющем большинстве случаев после переходного процесса он совершает малые колебания вблизи некоторого хорошо определенного значения.
Структуры синхронизации конкурирующих колебаний на нескольких временных масштабах
Береты в изолированом нейроне. Изменяя величину постоянного деполяризующего тока Ii, можно получать различные динамические режимы в модельном нейроне Хиндмарша-Розе. При Ц 1.27 нейрон находится в режиме покоя; при 1.27 U 3.25 генерируются береты; при Ii и 3.25 береты трансформируются в непрерывные хаотические спайки. Основные характеристики беретов, такие как среднее число спайков в берете nsp, период следования беретов % (или частота беретов шь), средний интервал между спайками в берете tis, а также соотношение среднего периода беретов и средней длительности последовательности спайков, образующих один берет, Tj,/Ts, также зависят от Ц. Например, вблизи границы с областью режима покоя, при U = 1.9 береты состоят из nsp = 5 спайков и разделены относительно длительными периодами рефрактерное (покоя): Ть/Т8 «4.1 (Рис.З.Ю(а)). Вблизи границы с режимом непрерывных хаотических спайков, при Ii = 3.1, среднее число спайков в одном берете достигает nsp = 12, а средние длительности по- следовательности спайков, образующих берет, и периода рефрактерности приблизительно равны: Ть/Та 2.0 (Рис.З.Ю(Ь)). Зависимость перечисленных характеристик от величины деполяризующего тока представлены на Рис.3.11. Конкуренция между многомасштабными колебаниями. Как и ранее, рассмотрим ансамбль, состоящий из трех нейронов Хиндмарша-Розе с асимметричными ингиби-торными связями. Будем задавать величину внешнего тока таким образом, что в одиночном нейроне будет реализовываться режим беретов. Учитывая тот факт, что усиление ингибирования в ансамблях спайковых нейронов приводит к генерации упорядоченной последовательности берстовых колебаний, естественно ожидать синхронизации собственных колебаний в ансамблях берстовых нейронов в виде аналогичных структур. Обратим внимание на то, что для колебаний типа КБП период беретов и длительность последовательности спайков, составляющих один берет, связаны между собой: % « Та,\ + Та,2 + Ts z. (Эта связь вытекает из структуры КПБ-колебаний: нейроны генерируют береты в строгой последовательности; в то время, как один из них генерирует бест, остальные находятся в состоянии покоя или генерируют подпороговые колебания, Рис.3.1.) В том случае, когда матрица весовых коэффициентов pjj инвариантна относительно круговой перестановки индексов, средние длительности последовательности спайков равны и удовлетворяют Ть/Т3 Как показывают результаты численного моделирования, указанное свойство оказывается решающим в пользу выбора одного из типов формирования структур синхронизации: конкуренцией и кооперацией.
При последовательном увеличении максимальной проводимости ингибиториых синапсов от д — 0 до д = 20 (и обратно, с целью обнаружения эффектов гистерезиса) для различных величин внешнего деполяризующего тока /1,2,3 = / наблюдаются следующие закономерности. Для нейронов, подверженных воздействию более сильного внешнего тока, характерно более сильное уменьшение (а) частоты беретов (Рис.3.12), (б) среднего числа спайков в берете (Рис.3.13), и (в) установление более плотной упаковки спайков в берете (Рис.3.13). Наиболее примечательной особенностью является увеличение частоты беретов и уменьшение числа спайков в берете на начальном этапе усиления ипгибирования и образование максимумов (минимумов) в зависимостях. Эта особенность отсутствует при / = 2.0, слабо выражена в зависимости шь и отсутствует в зависимости п8р при / = 2.3, и ярко выражена при больших /. Наблюдаемые эффекты можно объяснить следующим образом. Заметим, что соотношение между периодом беретов и длительностью спайковой стадии в изолированном нейроне есть Ть1Та in 4.1 при I = 2.0, Tb/T8 w 3.2 при I = 2.3, Tb/Ts » 2.5 при / = 2.6, Г6/Г, » 1.9 при / = 3.1 (Рис.3.11), в то время как КБП генерирует Ть/Та « 3.0. Естественно ожидать, что при очень сильном ингибировании структура синхронизации типа КБП установится вне зависимости от типа беретов в одиночном нейроне. Сценарии перехода оказываются существенно различными. При небольших / береты характеризуются короткой спайковой стадией и длительными интервалами покоя. Поэтому ингибирование легко синхронизирует со сдвигом фазы 27г/3 без разрушения структуры собственных беретов. Это согласуется с хорошо известным фактом, что два берстовых нейрона синхронизуются в протифовазе при достаточно сильной ипгибиторпой связи между ними. Такое взаимодействие можно назвать кооперацией. Легко видеть, что береты с более продолжительной спайковой стадией (при бблыпих /) не могут образовать синхронизироваться и сформировать КБП-последователыюсть без изменения своей структуры. При достаточно большой силе связи ингибирование расщепляет длительные собственные береты на более короткие. При этом увеличивается и ь и уменьшается nsp. Также наиболее "уязвимыми"оказываются последние спайки в беретах; их исчезновение приводит к наблюдаемому уменьшению Ua, поскольку межепайковые интервалы значительно увеличиваются от начала берета к его концу. Такое взаимодействие собственных беретов можно охарактеризовать как конкуренцию. Критическое значение силы ипгибиторпой связи, при котором коллективная динамика начинает преобладать, соответствует локальным экстремумам в зависимостях 0 и пар при д 2.5. Таким образом, существуют два типа перехода к синхронизации собственных берстовых колебаний нейронов при наличии ингибиторной связи.
Кооперация синхронизирует береты и упорядочивает их в КБП последовательность, при этом усиление ингибирова-ния приводит к монотонным изменениям характеристик беретов. Конкуренция сначала разрушает структуру собственных беретов и только затем происходит синхронизация. Стабилизация хаотических беретов с помощью КБП. Помимо усредненных характеристик важным параметром беретов является степень их регулярности. Образом регулярных беретов в фазовом пространстве является устойчивый предельный цикл. В этом случае период беретов, число спайков в берете, длительность активной, спайковой стадии постоянны. Образом нерегулярных беретов в фазовом пространстве является хаотический аттрактор. Интервал между первыми спайками в соседних беретах может существенно варьироваться, равно как и число спайков в берете, а также длительность спайковой стадии. По-видимому, оба типа беретов несут функциональную нагрузку в биологических сетях. Периодичность беретов важна прежде всего в координации двигательной активности, обработке информации и, как правило, связана с синхронизацией между нейронами. В то же время, аномальная периодичность является основным кандидатом на роль механизма развития нервных расстройств, таких как эпилепсия, болезнь Паркинсона. Хаотическая динамика может служить естественным защитным механизмом в таких случаях. Кроме того, активно обсуждается гипотеза о роли нерегулярных беретов в процессах обработки информации нервной системой. Предполагается, что стадии обработки и фиксации информации, которые ассоциируются с установлением регулярной, синхронной динамики, должны завершаться стадиями нерегулярных колебаний, т.е. состоянием готовности системы к выполнению нового задания. Рассмотрим, каким образом нейронные береты могут хаотизироваться и регуляризиро-ваться при взаимодействии собственных и коллективных колебаний в ипгибиторных сетях. Для этого будем измерять длительность мсжберстовых интервалов (IBI), т.е. интервалы времени между первыми спайками в соседних беретах. Эти интервалы фиксируются в течении t = 4000 после промежутка времени t = 2000, в течении которого должны завершиться основные переходные процессы, и затем отмечаются на диаграмме ІВІ{д) в зависимости от максимальной проводимости ипгибиторных синапсов. В случае, когда собственные береты регулярны и удовлетворяют Ть/Т3 3 (7 = 2.0), взаимодействие собственных многомасштабных колебаний кооперативно и не вызывает существенной хаотизации (Рис.3.15(а)).
Нединамические методы анализа
Классификация методов. С формальной точки зрения задача о выделении модуль- ной структуры сети эквивалентна классической математической проблеме разбиения графа, которая имеет прикладное значение для задач разделения нагрузки при параллельных вычислениях, разработке телефонных сетей, и обладает пеполиномиальной сложностью [104]. Поэтому крайне актуальные задачи анализа структуры больших сетей сталкиваются с проблемой больших затрат машинного времени. Практическим потолком для анализа является число узлов порядка нескольких тысяч. Для того, чтобы преодолеть этот предел, в последние несколько лет был предложен ряд эффективных эвристических методов. Среди них следует выделить методы, основанные на анализе спектра матрицы связи [105], методы иерархического структурирования 106, а также методы, допускающие участие узлов сразу в нескольких модулях [107, 108]. Перечисленные методы весьма эффективны в частных случаях, однако в общем случае их точность невелика. Спектральные методы дают хорошие результаты, когда сеть состоит из двух модулей. При увеличении числа модулей точность их обнаружения надает. Иерархическое структурирование дает существенно лучшие результаты в случае, когда число модулей заранее неизвестно. Эти методы основаны на пошаговом определении структур. Аггломерационные методы представляют собой серию слияний изначально разобщенных узлов в группы большего размера, пока в результате не образуется один большой кластер. Дивизионные методы работают в обратном порядке: на каждом шаге происходит деление существующих подргупп на более мелкие до тех пор, пока в результате все узлы не окажутся разделены. Чаще используемые аггломерационные методы состоят из следующих этапов: 1. Каждый узел рассматривается как независимый модуль. Вводится метрика как минимальный геодезический путь на графе между двумя узлами, вычисляется матрица Достоинством методов данного класса является то, что в результате определяется иерархическая структура, представляющая собой различные разделения на модули на различных уровнях дробления. Недостатками являются отсутствие количественных характеристик, позволяющих определить, какой из уровней отвечает оптимальному структурированию, а также частая ошибка невключения ключевых узлов в основные модули. Нагрузка ребер и модулярность разбиения.
Алгоритм, недавно предложенный М.Джирваном и М.Ньюманом [ПО] (Girvan and Newman, GN), зарекомендовал себя как дающий точные и быстрые результаты в самых различных сетях и стимулировал разработку целого класса подобных методов. GN-алгоритм является итерационным дивизионным методом, основанным на отыскании и удалении ребер с наибольшей нагрузкой, пока сеть не окажется разбитой на несвязанные узлы. (Таким образом, GN-метод определяет иерархическую структуру разделения на модули на различных этапах.) Для определения оптимального разбиения авторы предложили использовать величину модулярности разбиения, которая характеризует корреляцию между вероятностью наличия ребра, соединяющего две вершины и фактом принадлежности этих вершин к одному модулю. Поскольку понятия смежности ребер и модулярности структуры являются ключевыми для методов GN, рассмотрим их подробнее. Нагрузка ребра Ьу, соединяющего вершины і и j определяется как число кратчайших путей между вершинами графа, содержащих это ребро [110]. Фактически, задача вычисления нагрузки ребер сводится к нахождению геодезических линий, соединяющих вершину S со всеми остальными вершинами (Рис.4.5(a)), где S попеременно становится каждая из вершин. В общем случае может существовать несколько геодезических линий, соединяющих две вершины. В таком случае, каждому пути приписывается равный вес, так что суммарный вес путей равен 1 (Рис.4.5(b)). Число операций, необходимых для вычисления матрицы Ьу на графе с К ребрами и N вершинами оценивается как O(KN). Легко видеть, что наибольшую нагрузку имеют ребра, соединяющие вершины, принадлежащие к разным модулям. В самом деле, число таких ребер меньше, чем принадлежащих одному модулю (Рис.4.1), и на это небольшое число ребер падает нагрузка от геодезических линий, соединяющих элементы разных модулей. Следовательно, удаляя ребра с Принципиальным моментом алгоритма является перерасчет нагрузок ребер на каждом шаге метода, с учетом удаленных ребер. Необходимость этой процедуры может быть проиллюстрирована на примере анализа структуры дружеских взаимоотношений в клубе карате (Рис.4.6), впервые описанном в [109]. Изначально автором были выделены две группы: лидером одной являлся администратор клуба (вершина 1), лидером другой - инструктор (вершина 33). Метод GN с перерасчетом нагрузок дает два локальных максимума в зависимости Q (Рис.4.7(а)). Меньший из них, Q и 0.36, соответствует разделению на эти две группы. Больший - Q и 0.38 - более детальному и оптимальному разделению на пять модулей.
В то же время, наилучший результат в случае отсутствия пересчета нагрузок не превышает 0.2 (Рис.4.7(Ь)). Из-за необходимости пересчета нагрузок на каждом шаге (полное число шагов равно К) вычислительные затраты GN-алгоритма оцениваются как 0(K2N) или 0(N3) при разреженной матрице связи, что, при современных производительности вычислительной техники, ограничивает практический размер анализируемых сетей несколькими тысячами узлов. Серия более поздних методов, основанных на непосредственной оптимизации Q [111]-[114], позволяет снизить затраты до 0(Nhg2 N) при разреженной матрице связи, сохраняя, вместе с тем, аналогичную точность результатов. Новый и, как представляется, весьма перспективный класс составляют динамические методы анализа сетей. Сущность этого подхода заключается в отождествлении узлов графа с динамическими системами, а ребер - со связями между ними. При этом ожидается, что динамические структуры, которые могут образовываться в таких ансамблях, будут соответствовать топологической, модульной структуре. Таким образом, задача теории графов переформулируется в задачу анализа коллективной динамики сложных ансамблей и образования динамических структур. Целью таких методов является уменьшение затрат машинного времени (фактически, речь идет об численном интегрировании, трудоемкость которого линейна по времени, числу узлов и числу ребер) при сохранении, а, возможно, и улучшении точности определения модулей. Впервые подобный метод был применен в [115], где в качестве динамических элементов, находящихся в узлах графа использовались идентичные фазовые осцилляторы, а связь между ними имела вид sin( # — Pj), т.е. аналогичный связи в классической модели Ку-рамото [2]. Значение силы связи слегка превышало порог, необходимый для асимптотически устойчивой глобальной синхронизации. Однако, переходные процессы в таком режиме оказываются очень продолжительными и нетривиальными. Авторами было показано, что распределения мгновенных фаз щ на определенных этапах переходного процесса отражают структуру сети: фазы элементов, входящих в один и тот же модуль близки, а входящих в разные модули - довольно сильно отличаются. Среди недостатков этого метода следует назвать непрогнозирусмость его результатов и потенциальной трудоемкости вычисления. В самом деле, образование кластерных структур в распределении фаз при длительных переходных процессах к асимптотической полной синхронизациии изучено крайне слабо, так что гарантировать хорошее качество кластерной структуры, оценить время, необходимое для реализации такого переходного процесса, а также зависимость от начальных условий в настоящий момент весьма затруднительно. Тем не менее, этот метод, безусловно, является крайне интересным, и, по-видимому, ясный ответ па эти вопросы можно ожидать уже в ближайшее время. Метод асимптотической кластерной синхронизации.
