Содержание к диссертации
Введение
1 Синхронизация быстро-медленных хаотических колебаний 13
1.1 Дискретная модель нейронной активности: основные режимы 14
1.1.1 Регулярные режимы активности 15
1.1.2 Хаотические режимы активности 17
1.1.3 Спайк-бёрстовые колебания: механизм формирования 18
1.2 Синхронизация хаотических спайк-бёрстовых колебаний 22
1.2.1 Динамика взаимодействующих нейронов 23
1.2.2 Синхронизация спайк-бёрстовых колебаний 32
1.3 Выводы 35
2 Синхронизация активных модульных сетей 39
2.1 Динамика модульной сети с подавляющими связями 39
2.1.1 Индивидуальная динамика узлов 41
2.1.2 Динамика взаимно подавляющих групп 46
2.1.3 Редуцирование к паре бёрстовых нейронов 53
2.2 Динамика модульной сети с возбуждающими связями 57
2.2.1 Структура модульной сети и индивидуальная динамика узлов 60
2.2.2 Коллективная динамика сети 64
2.3 Выводы 73
3 Кластеры активности в дискретной модели оливо-мозжечковой системы 74
3.1 Структура модели 77
3.1.1 Базовое отображение 78
3.1.2 Нейроны нижних олив з
3.1.3 Нейроны Пуркинье и глубоких ядер мозжечка 82
3.1.4 Аксоны 83
3.1.5 Динамическая связь между нейронами нижних олив 86
3.2 Динамика модели 87
3.2.1 Качественное описание 87
3.2.2 Взаимодействие двух нейронов нижних олив 88
3.2.3 Спонтанные кластеры активности в ОМС 91
3.2.4 Оценка степени пространственной организации 93
3.2.5 Вынужденные шаблоны активности 95
3.3 Выводы 96
4 Переключательная кластерная динамика в сетях с переменной топологией 97
4.1 Динамика узлов и кластерные состояния 100
4.2 Переходная динамика кластерных состояний 102
4.3 Выводы 108
Заключение 109
Список литературы 1
- Хаотические режимы активности
- Динамика взаимно подавляющих групп
- Нейроны Пуркинье и глубоких ядер мозжечка
- Переходная динамика кластерных состояний
Хаотические режимы активности
Одним из основных свойств нейронов, изначально находящихся в состоянии покоя, является их способность к генерации потенциала действия, при превышении некоторого порога, в результате действия внешнего стимула (свойство возбудимости). Состоянию покоя нейрона в системе (1.1)) отвечает устойчивая неподвижная точка О. Показано, что на фазовой плоскости при этом существуют два порога, фактически определяемых неустойчивыми инвариантными кривыми W и W (точнее, тонкими слоями, состоящими из медленных траекторий, локализованных в окрестности этих инвариантных кривых), где W = {(х,у) : у = F(x) + ..., Jmin х d}, W = {(х,у) :у = F(x) -p + ...,d x Jmax} При действии на систему стимула, которого недостаточно для преодоления первого порога возбуждения (Wi), генерации потенциала действия не происходит, - образуется лишь ответный отклик малой амплитуды (рис. 1.2а,б (і)). Если амплитуда стимула оказывается достаточной для преодоления второго порога (W ), то траектория попадает в область притяжения устойчивой инвариантной кривой W, где W = {(х,у) : у = F(x) — /3 + ...,х Jmax}; и описывает характерную кривую, оканчивающуюся в устойчивой неподвижной точке О. Такому поведению на фазовой плоскости отвечает режим генерации одиночного потенциала действия, или спайка (рис. 1.2а,б (И)).
Другой важный режим, который наблюдается в системе - это подпороговые колебания. На фазовой плоскости ему соответствует устойчивая замкнутая инвариантная кривая Csubthresh (рис. 1-2в), рожденная при смене устойчивости неподвижной точки в результате бифуркации Неймарка-Сакера. Данные колебания квазисинусоидальной формы (рис. 1.2г). которые происходят ниже порога возбуждения потенциала действия, имеют большое значение, в частности, в работе оливо-мозжечковой системы позвоночных, о которой речь пойдет в Главе 3.
Еще один регулярный нейронный режим, воспроизводимый в системе, - периодические спайковые колебания. Одним из условий их появления является относительная малость параметра /3. При этом становятся возможными движения между слоями медленных движений. локализованных в окрестности двух устойчивых кривых W[ (W[ = {(х, у) : у = F(x)-\-..., х Jmin}) и Wf, без изменения направления движения при прохождении прямой разрыва х = d. В результате на фазовой плоскости формируется устойчивая замкнутая инвариантная кривая Сspike (рис. 1-2д), соответствующая периодическим спайковым колебаниям (рис. 1.2е).
В работе [101] было показано, что в модели (1-1), помимо указанных, наблюдается иной тип спайковой активности. При этом на фазовой плоскости образуется разрывный аттрактор A-spike (рис. 1.2ж), определяющий колебания данной формы (рис. 1.2з). О
В системе (1.1) могут существовать различные хаотические аттракторы. Один из таких аттракторов, Asp, представлен на рис. 1.3а, а соответствующий режим нейронной активности - на рис. 1.36. В этом режиме потенциалы действия генерируются, перемежаясь с подпоро 18 говыми колебаниями. Динамический механизм таких колебаний заключается в том, что в окрестности линии разрыва х = d инвариантная кривая W разделяет траектории системы (1.1) на два потока. Первый поток состоит из траекторий, которые совершают движения в окрестности х = d. Второй поток образован траекториями, преодолевшими второй порог и движущимися в окрестности кривой W- В результате такого разделения траектория хаотически переходит из одного потока в другой, формируя аттрактор Asp.
Фазовые портреты (левый столбец) и соответствующие осциллограммы (правый столбец) хаотических режимов нейронной активности в модели (1.1) Одним из наиболее важных динамических режимов, встречающихся в различных нейронных структурах, - это хаотические спайк-бёрстовые колебания. В системе (1.1) данный режим с различными характеристиками воспроизводится в широком диапазоне значений параметров. На фазовой плоскости ему отвечает релаксационный хаотический аттрактор А3ь (рис. 1.3в), соответствующие ему колебания приведены на рис. 1.3г. В силу важности режима хаотических спайк-бёрстовых колебаний, подробнее остановимся на динамическом механизме их установления.
1.1.3 Спайк-бёрстовые колебания: механизм формирования
Хаотические спайк-бёрстовые колебания условно можно разделить на две фазы - быструю и медленную (см. рис. 1.3в,г). Рассмотрим, как происходит формирование таких двух 19 масштабных колебаний. Пусть сначала є = 0 и, следовательно, переменная у = уо = const и играет роль параметра в первом уравнении системы (1.1). В зависимости от значения у0 отображение быстрых движений Xn+i = хп + F(xn) - у0 - (ЗН{хп - d) (1.4) может демонстрировать как регулярную, так и хаотическую динамику (рис. 1.4). В случае регулярной динамики единственным аттрактором отображения (1.4) является устойчивая неподвижная точка xs. При квазистатическом уменьшении параметра у0 состояние равновесия xs при некотором бифуркационном значении сливается с неустойчивой неподвижной точкой хи и исчезает (происходит касательная, или седло-узловая, бифуркация).
В случае хаотической динамики отображение (1-4) действует подобно отображению Лоренца и имеет инвариантный интервал, содержащий хаотический аттрактор. При квазистатическом увеличении параметра у0 этот аттрактор претерпевает внутренние бифуркации и. наконец, при некотором значении у0 = уг происходит его граничный кризис [100]: одна из его границ сливается с неустойчивой неподвижной точкой хи, и аттрактор разрушается. Пусть теперь є ф 0. В этом случае семейство устойчивых неподвижных точек отображения (1.4) образует на фазовой плоскости (х,у) при х J устойчивую инвариантную кривую W(. А при х J семейство одномерных хаотических аттракторов образует переходное хаотическое множество. Допустим, что в начальный момент времени траектория стартует в окрестности кривой W(. Переменная у медленно убывает вдоль этой кривой, а переменная х поддерживается в квазиравновесном состоянии в соответствии с уравнениями Уп+1 = Уп + є(х- J), y = F{x). (1.5) Данная фаза образует медленный регулярный участок двумерного хаотического аттрактора, соответствующий пассивной фазе спайк-бёрстовых колебаний.
В окрестности значения у, при котором устойчивая W( и неустойчивая W кривые сливаются, траектория покидает слой медленных движений и попадает в область притяжения переходного хаотического множества. Поскольку теперь мы находимся в той части плоскости, где х J, то в этом случае переменная у начинает медленно расти. Итерируя первое отображение системы (1.1) численно, мы обнаружили, что хаотические колебания продолжают существовать в системе (1-1) и после значения у0 = уг, соответствующего кризису хаотического аттрактора в статическом случае є = 0 (рис. 1.5). Следовательно, имеет место эффект задержки исчезновения хаотических колебаний. Данная фаза движений образует быстрый хаотический участок аттрактора, который соответствует активной фазе или фазе деполяризации спайк-бёрстовых колебаний.
Подробнее остановимся на эффекте задержки исчезновения хаотических колебаний. Рассмотрим ансамбль траекторий с различными начальными условиями при у уг, заключенными в пределах инвариантного интервала, границы которого определяются значениями Ь(уо) и с(уо) (см. рис. 1.5 и приложение к настоящей главе). Изучим закономерности выхода траекторий из области хаотических движений при медленном увеличении у. При у усг критерием выхода из хаотической области является попадание траектории в область ниже кривой W (рис. 1.5). Поскольку для траекторий хаотических аттракторов характерна высокая чувствительность к начальным условиям, то выход траекторий из области хаотических колебаний происходит при различных значениях уаеЫу медленной переменной у. Время задержки Tdeiay исчезновения хаотических колебаний также, очевидно, зависит от начальных условий.
Динамика взаимно подавляющих групп
Установление синхронной активности в группах взаимно связанных нейронных популяций является необходимым компонентом многих центральных генераторов ритма (ЦГР). отвечающих за формирование ритмической двигательной активности и её управление у животных [19-23]. Результаты экспериментального изучения многих видов ЦГР у животных свидетельствуют об особой роли динамических механизмов генерации и контроля ритмов. Об этом же говорят данные теоретического исследования математических моделей соответствующих систем и их компьютерного анализа [24-26]. Общим элементом многих ЦГР является пара взаимосвязанных популяций нейронов (англ. НСО - half-center oscillator) [27-29]. Многие такие пары нейронов или нейронных групп связаны взаимно подавляющими связями [30-32]. Указанные сети с относительно простой топологией связей играют важную роль в управлении паттернами двигательной активности - ходьбы, летания, плавания.
Возрастающий в последние годы интерес к изучению ЦГР и построению их моделей мотивирован возможными приложениями нейробиологических принципов управления моторной активностью в создании биомиметических роботов [33,35]. Важным компонентом такого моделирования является построение простых и эффективных для вычислений моделей поведения нейронов, которые, с одной стороны, способны воспроизводить важные динамические механизмы реальных нейронов и нейронных сетей, а с другой стороны, пригодны для вычислений в реальном времени с помощью компьютеров низкой мощности, встроенных в чип с программируемой пользователем вентильной матрицей или цифровым сигнальным процессором [34,36]. Упрощение вычислительной сложности здесь достигается с помощью построения низкоразмерных моделей нейронов, моделирующих существенные динамические свойства биологических прототипов, и с помощью масштабирования нейронных сетей, в которых популяция сходных по динамике нейронов заменяется моделью одного нейрона. Значительного упрощения моделей нейронной динамики можно достичь с помощью точечных отображений [12-14,37-39]. Редукция размера сети - это типичный приём, используемый при моделировании многих больших сетей (см., напр., [24,34]).
Рис. 2.1: Примеры симметричных взаимно подавляющих сетей, (а) Две группы нейронов, ингибиру-ющие друг друга. Для простоты показаны синаптические связи только от одного пресинаптического нейрона в каждой группе, (б) Аналогичная сеть из пары нейронов.
В настоящей главе изучено, как редуцирование сети влияет на динамические свойства колебаний ЦГР в популяциях взаимно подавляющих нейронов (см. рис. 2.1а). Особенность системы состоит в том, что сами по себе нейроны, составляющие сеть, не генерируют бёр-стовые колебания, а установление противофазной активности основано на эффекте пост-ингибиторного восстановления (ПИВ). Нейроны внутри отдельно взятой группы друг с другом не взаимодействуют, однако каждый нейрон подавляет все нейроны другой группы. В качестве узлов сети используется описанная в предыдущей главе модель 1.1 в виде точечного отображения с шумом, которое позволяет воспроизводить динамику нейрона, генерирующего спайки в случайные моменты времени. Оказывается, что взаимодействие между двумя группами таких элементов приводит к появлению групповой активности в виде противофазных бёрстовых колебаний.
Фазовый портрет отображения 1.1, генерирующего случайные последовательности спай-ков, показан на рис. 2.2а. При J Jmin, где Jmin = (1 + а — у/1 — а + а2)/3, нейрон находится в состоянии покоя (возбудимый режим). Напротив, при J Jmin нейрон генерирует последовательности спайков, и чем больше J, тем больше спайков в последовательности.
Связь между нейронами моделируется с помощью входного синаптического тока 1пуп: определяющегося следующим выражением где д - синаптическая проводимость, xpost - мембранный потенциал постсинаптического нейрона, v - потенциал реверсии. Динамика синаптической проводимости д управляется активностью пресинаптического нейрона посредством следующего одномерного отображения 9n+i = 19п + (1 - l)gmaxH(xP:e - в). (2.2)
Здесь 7 (0 7 1) определяет скорость релаксации проводимости, дтах - максимальное значение проводимости, в - пороговый параметр. Данная модель отражает основные динамические свойства реального химического синапса [40]. Когда пресинаптичсекий нейрон демонстрирует активность ниже порога, синапс находится в состоянии покоя, поэтому пост-синаптический нейрон не получает никакого входного тока от этого нейрона. В обратном случае, когда пресинаптичсекий нейрон генерирует сигналы выше порогового значения, т.е. генерирует потенциалы действия (спайки), тогда синапс становится активным и влияет на постсинаптический нейрон. Переходы между подпороговой активностью и спайковыми колебаниями в пресинаптическом нейроне приводят к включению и выключению синапса с некоторой скоростью перехода, см. уравнение (2.2). В терминах переменных, когда значение пресинаптического мембранного потенциала х е выше в, отображение (2.2) имеет единственную устойчивую неподвижную точку д = дтах и переменная дп стремится экспоненциально к значению д со скоростью (1 — 7)- Этот процесс определяет синаптический ток, входящий в постсинаптический нейрон, см. (4.1). Когда х е в, отображение (2.2) имеет тривиальное устойчивое решение д = 0, и после того как д достигнет этого состояния, связь между нейронами разрывается. Таким образом, переменная д изменяется в пределах интервала О д дтах притягиваясь попеременно то к точке д = 0, то к д = дтах, демонстрируя переходную динамику с характерной скоростью (1 — 7) Для моделирования стохастических спайков отдельных нейронов мы зафиксировали значения параметров а = 0.1, є = Ю-4, /3 = 0.5, d = 0.4 и выбрали значения параметра и J из интервала (0.03,0.049). При этих условиях модель 1.1 воспроизводит возбудимый режим, т.е. не генерирует никаких потенцилов действия, если не получает входных токов. Если внешние возмущения перебросят систему в состояние выше порогового значения, то модель сгенерирует потенциал действия и затем вернется обратно в состояние равновесия. Чтобы спайки генерировались в случайные моменты времени, было добавлено слагаемое I and в первое уравнение системы (1.1). Последовательность I and является белым гауссовым шумом с нулевым средним и стандартным отклонением асиг, равным 0.001.
Фазовый портрет на рис. 2.2а иллюстрирует траектории, соответствующие стохастическим спайковым колебаниям. Система имеет единственную устойчивую неподвижную точку О (пересечение изоклин вертикальных у = F(x) и горизонтальных х = J наклонов). Отметим, что у = F(x) состоит из двух ветвей: F+ и F . Траектория двигается в окрестности точки О, пока интенсивность шума достаточно мала. При большей интенсивности шума траектория достигает линии разрыва х = d и возвращается обратно к F+. Сформированная таким образом фазовая траектория соответствует генерации спайка.
Нейроны Пуркинье и глубоких ядер мозжечка
Для трёх типичных режимов - синфазного, противофазного и переходного, - при различных временах запаздывания мы построили спектрограммы и вычислили степень синхронизации о в зависимости от д0 и Jo. В интервалах задержек т, соответствующих синфазному режиму, при малых значениях д0, не превышающих некоторого порогового значения, выраженные ритмические колебания модулей отсутствуют, поэтому здесь нельзя говорить о синхронизации групповых беретов. Для случая г = 10, изображенного на рис. 2.17а, этот порог находится около д0 = 0.01. Об этом свидетельствует и зависимость сг(д0) при д0 0.01: величина характеристики о не превышает 0.8 [рис. 2.18а, г = 10]. С увеличением силы межмодульной связи д0 наблюдается уменьшение средней частоты коллективных колебаний (рис. 2.17а), при этом значение о приближается к единице (рис. 2.18а). Отметим, что убывающая зависимость частоты беретов от силы связей характерно только для первого интервала задержек, соответствующего синфазному режиму. Как будет видно ниже, в синфазных режимах при больших временах задержек частота групповых беретов возрастает с ростом д
Параметр J0 влияет на коллективное поведение следующим образом. Ниже некоторого порогового значения Jo в сети сравнительно редко возникают события в виде спайков, и этих индивидуальных колебаний не достаточно, чтобы в средней активности модуля проявились выраженные береты. Для случая, показанного на рис. 2.176 и рис. 2.186, г = 10, это пороговое значение чуть меньше Jo = 0.04, поэтому ниже него наблюдается отсутствие выраженных гармоник в спектре (рис. 2.176) и значения а, меньшие единицы (рис. 2.186, г = 10).
В интервалах времён запаздывания, соответствующих противофазному режиму групповых беретов, появление и синхронизация групповых беретов также зависят от силы связи д0 пороговым образом. На рис. 2.17д и рис. 2.18а, г = 50, это значение равно приблизительно д0 = 0.01 для времени задержки межмодульных связей г = 50. При этом значение о уменьшается до нуля, что говорит о противофазности групповых беретов [рис. 2.18а, г = 50], а их средняя частота с увеличением силы связи д0 плавно возрастает [рис. 2.17д].
Переходный режим характеризуется размытыми спектрами [рис. 2.17в,г] и значениями а. большими нуля, но меньшими единицы [рис. 2.18а,б, г = 30], что свидетельствует об отсутствии регулярности в активности модулей. Однако при достаточно больших значениях д0 и Jo спектры на рис. 2.17в,г приближенно представляют суперпозицию спектров, показанных на рис. 2.17а,б и (д,е) при тех же значениях. Например, на рис. 2.17в различима низко 70 частотная гармоника, уменьшающаяся с ростом д0, и вторая, высокочастотная, которая с увеличением д0 растет. Данные интервалы значений д0 и Jo соответствуют бистабильному режиму, когда в достаточно длинном временном ряду активности модулей можно различить периоды низкочастотных синфазных групповых беретов, высокочастотных противофазных групповых беретов и периоды некогерентной активности.
Влияние времени запаздывания межмодульных связей и их силы на режим модульной синхронизации и частоту генерируемых беретов суммировано на рис. 2.19. Двухпара-метрические диаграммы показывают чередование синфазного и противофазного режимов [рис. 2.19а], а также уменьшение частоты первой гармоники групповых беретов в пределах каждого из этих режимов с ростом г [рис. 2.196]. Заметим, что из рис. 2.196 следует неочевидная закономерность: с ростом силы межмодульных связей д0 частота групповых беретов растет при фиксированной задержке, однако в первой зоне синфазного режима наблюдается противоположное - уменьшение частоты с увеличением д0. О 0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03
Чтобы понять, как отмеченные особенности коллективной динамики модульной сети связаны с индивидуальными колебаниями узлов, мы рассмотрели зависимость средней частоты спайковой активности при различных параметрах. Мы определяем среднюю частоту спайков (R) как отношение полного числа спайков, сгенерированных всеми узлами сети за достаточно длинный промежуток времени Т, к этому времени и к суммарному числу узлов в сети 2N. На рис. 2.20 построены зависимости (R) от силы межмодульных связей и возбудимости сети для задержек, соответствующих трём различным режимам модульной синхронизации. Отметим, что во всех случаях спайковая активность узлов в среднем возрастает с увеличением как д0, так и J Причем частота (R) в противофазном режиме (г = 50) превышает (R) в синфазном режиме (г = 10) практически в два раза, начиная с некоторого значения силы связи д0 [рис. 2.20а]. В определенной мере этот результат соотносится со спектрами групповых беретов, где частота коллективных колебаний увеличивается с ростом д0 [рис. 2.18а и 2.196]. однако по отношению к первому интервалу задержек зависимости F(g0) и (R)(g0) ведут себя по-разному. Если зависимость средней частоты групповых беретов от силы межмодульной связи является убывающей, то спайковая активность с ростом д0, напротив, увеличивается [ср. рис. 2.17а и рис. 2.20а]. Отсюда вытекает вывод о том, что наблюдаемые коллективные закономерности нельзя свести к особенностям поведения отдельных элементов, а проявляются в результате их взаимодействия.
Зависимость амплитуды средней активности одного модуля Var{X\) от (а) д0 и (б) Jo, и зависимость амплитуды средней активности всей сети Var{X\2) от (в) д0 и (г) Jo при различных временах запаздывания межмодульных связей т.
Теперь рассмотрим, как меняется амплитуда коллективных колебаний сети в зависимости от д0 и Jo в различных режимах модульной синхронизации. Под амплитудой мы будем понимать разность между максимальным и минимальным значением среднего поля одного модуля [1/аг(Х1)] или всей сети [1/аг(Х12)]. Отметим, что все характеристики, изображенные на рис. 2.21, в среднем являются возрастающими функциями д0 и Jo, т.е. с ростом этих параметров увеличивается не только частота спайковой активности [рис. 2.20а], но и амплитуда. Из сравнения характеристик Var(Xi) и 1/аг(Х12) в зависимости от силы связи на рис. 2.21а и 2.21в следует, что усреднение активности в синфазном режиме (I) как по одному модуля, так и по всей сети приводит к одинаковому результату, что говорит о когерентной активности двух модулей. Напротив, в противофазном и переходном режимах значения 1/аг(Х12) в среднем в два раза ниже значений Var(X\), т.е. активность одного модуля компенсируется активностью второго. Аналогичные выводы можно сделать и из сравнения графиков на рис. 2.21в и рис. 2.21г.
Переходная динамика кластерных состояний
В данной главе рассмотрена модельная сеть активных узлов, топология которой изменяется во времени в соответствии с определенным оператором эволюции и зависит от состояния узлов. Во многих реальных сетевых системах структура связей меняется во времени в зависимости от состояния узлов и соединений, а также происходит обратное влияние. Для описания таких сложных сетей, имеющих взаимозависимые динамические узлы, связи и топологию соединений, недавно был предложен формализм эволюционирующих динамических сетей [5]. В этом подходе поведение сложной сети рассматривается как двухуровневый процесс. Во-первых, эволюционирует топология сети, т.е. изменяется, проходя через различные конфигурации в соответствии с некоторым оператором эволюции. Во-вторых, в каждой такой конфигурации имеет место динамика узлов и связей, которая управляется соответствующей динамической системой. Такое двухуровневое представление позволяет адекватно описать различные коллективные процессы в сложных активных сетях [6].
В теории сложных сетей одной из важных и актуальных является задача о транзитивной динамике в виде последовательности метастабильных состояний, каждое из которых представляет собой синхронную активацию определенной группы узлов сети. Такое переключательное поведение характерно для целого ряда нейронных сетей в сенсорных отделах нервной системы [7, 85] и обладает рядом интересных свойств. Во-первых, последовательность генерируемых состояний чувствительна к входному стимулу, и разные стимулы вызывают различные паттерны активности (избирательность). Во-вторых, динамика сети нечувствительна к шуму и начальным условиям, т.е. является воспроизводимой (структурная устойчивость). С учетом этих особенностей изучение сложных сетей с переключательной динамикой строится на совершенно иных подходах по сравнению с аттракторными динамическими системами, поскольку в данном случае интерес представляет не конечный режим, к которому асимптотически стремится сеть, а вся последовательность состояний системы. К настоящему времени предложены модели, удовлетворяющие данным условия, в виде статических сетей [87-90]. Их динамика сводится к (обобщенным) уравнениям Лотки-Вольтерра и основана на принципе конкуренции без победителя, который заключается в последовательной активации различных метастабильных состояний, причем каждый момент времени активно лишь одно состояние. Динамическим образом метастабильных состояний служат седловые состояния равновесия, а переключательная динамика между ними формируется за счет гетероклинических каналов между седлами. Информационный стимул задает в сети определенную топологию, в соответствии с которой в фазовом пространстве формируется гетероклинический канал - набор седловых траекторий, двигающихся из окрестности одного седла в окрестность другого и т.д. Траектории, принадлежащие каналу, формируют переходную метастабильную динамику сети.
Переключательная динамика обнаружена и в статических сетях колебательных элементов, имитирующих нейронную активность, в рамка различных моделей. Например, в работе [91] для сети дискретных нейронов с подавляющими связями продемонстрирована возможность при действии стимула последовательной активации и деактивации нейронных групп. Для сети нейронов ФитцХью-Нагумо показано существование устойчивой гетероклинических последовательностей и каналов, соединяющих седловые предельные циклы [92]. В работах [8,9] на примере сети нейронов Моррис-Лекара предложен альтернативный подход к описанию переключательной динамики, в котором роль метастабильных состояний в фазовой пространстве выполняют осцилляторные состоянии, появляющиеся и исчезающие через динамические бифуркации. Кроме того, для сетей фазовых осцилляторов с переменными связями изучалась переключательная динамика кластерных состояний [95,96], а также рассматривалась возможность пространственно-временного кодирования с помощью этих состояний.
В настоящей главе мы вводим новую модель динамической сети, которая способна генерировать последовательности метастабильных состояний в виде кластеров синхронной активности в ответ на действие информационного стимула (см рис. 4.1). Показано, что динамика такой сети является избирательной к различным стимулам и структурно устойчивой к шумам и изменению начальных условий. В узлах сети расположены активные элементы отображения (1.1) с собственной хаотической динамикой. Взаимодействие между активными элементами посредством подавляющих связей приводит к формированию переключательной динамики второго уровня: циклической смены кластеров синхронной активности. За счет обратной связи коллективная динамика элементов постепенно приводит к перестройке топологии сети, в результате чего возникает новый паттерн, т.е. активность в виде другой циклической последовательности кластеров. Так формируется переключательная динамика первого уровня: последовательность сменяющих друг друга кластерных состояний. В общем случае эта последовательность, в отличие от переключательной динамики первого уровня, не является циклической, а определяется входным стимулом. Оказывается, что даже в малой сети существует большое число возможных кластерных состояний, которые связаны в определенную гетероклиническую сеть в пространстве состояний. Благодаря этому в системе возможна реализация огромного числа ответных откликов на входные стимулы в виде различных последовательностей кластерных состояний. Это свойство говорит о высокой информационной емкости динамических сетей по сравнению со статическими.
