Содержание к диссертации
Введение
Глава. I Основные направления изученности дикого кабана .
Глава II. Материалы и методика исследований 13
Глава III. Пространственно-этологическая структура популяции дикого кабана 23
Глава ІV. Ориентационное поведение кабана 63
Глава V. Агрессивно-оборонительное поведение кабана 107
Глава VI.Эколого~этологические адаптации дикого кабана.. 140 Ілава УІГ.Пути управления популяциями дикого кабана... 163
Выводы ; 176
Литература
- Основные направления изученности дикого кабана
- Материалы и методика исследований
- Пространственно-этологическая структура популяции дикого кабана
- Ориентационное поведение кабана
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС отмечена необходимость осуществления мер по сбалансированному увеличению численности диких животных» Принятый закон СССР "Об охране и использовании живот » ного мира" подчеркивает значение всестороннего изучения в пер » вую очередь хозяйственно важных видов животных. Все это определяет актуальность исследования биологии диких копытных в целях рационального их использования.
Проблема вида и его продуктивность в ареале остается в центре внимания исследователей. Об этом свидетельствует тот факт, что она была включена в Советскую национальную программу "Человек и биосфера " /МАБ/. Принципиальное значение имеет выявление новых, раннее не затронутых исследованием аспектов биологии вида. Мы выбрали кабана в качестве объекта изучения в связи с тем, что этот вид один из важнейших охотничьих зверей нашей фауны и демонстрирует исключительные способности приспособления в антропогенных условиях.
На фоне богатой информации, имеющейся в опубликованных трудах о диком кабане, прослеживаются еще не разработанные стороны его биологии. К таким относятся социальная организация, поведение в естественных условиях и др. Б предлагаемой работе останавливаемся на отдельных вопросах, которые в литературе не получили должного освещения. В их числе:
- выявление пространственно-отологической структуры популяции диких кабанов, ее сезонной динамики, характера использования территории;
- выяснение механизма ориентации по отношению к положительным и отрицательным стимулам на ближних и дальних дистанциях;
- возникновение в онтогенезе и развитие агрессивно-оборонительного поведения, развертывание агрессии в разных зонах индивидуального участка, использование агрессии в экстремальных условиях;
- определение особенностей эколого-этологических адаптации дикого кабана к условиям среды.
Основные теоретические положения диссертации сводятся к следующему. Определена социальная организация популяции дикого кабана, включающая пять формаций. Большинство из них являются оседлыми и используют интенсивно трофические ресурсы территории. На индивидуальных участках внутрипопуляционных формаций выявлены три функциональные зоны: участок "дома", трофическая и транзитная зоны. Выяснен механизм пространственной ориентации животного, который слагается из активного сбора информации с помощью сенсорных органов, ее обработку, .. выбора и постоянного корректирований направления пути. Дикому кабану свойственен ряд ориентационных реакций /обнаружения, клинокинезы большой и малой амплитуды, клинотаксисы и др./, происходящие в строгой последовательности. Определена их биологическая роль. Реакции на отрицательные стимулы слагаются на основе выработанных поведенческих шаблонов, а также условно-рефлекторной и элементарно-рассудочной деятельности. В гуртах существует распределение функций защиты и сигнализации об опасности.
Установлено время возникновения агрессивно-оборонительных реакций в постнатальном онтогенезе, их развертывание в различных зонах индивидуального участка, использование в конкретных ситуациях и для выхода из экстремальных условий. Они способствуют упорядочению взаимоотношений в популяции, поддержанию целостности социальной структуры, снижению вредных последствий трофической и территориальной конкуренции. Выявлен ряд эколого-этологических адаптации дикого кабана, способствующих выживанию вида.
Практическая значимость работы определяется тем, что на основе наших исследований разработаны рекомендации по управлению популяцией дикого кабана в охотничьих хозяйствах в условиях ин-тенсивного ведения сельского и лесного хозяйства.
Работа первоначально выполнялась на кафедре зоологии Кишиневского госуниверситета им. В.И.Ленина / с 1974 по 1978/, зачтем была продолжена в лаборатории экологии млекопитающих Института зоологии и физиологии АН МССР /1978-1982/ в рамках программы республиканской межотраслевой научно-технической проблемы 04 "Биологические основы управления, прогнозирования и охраны животного мира Молдавии" /председатель д.б.н. И»М.Ганя/. Автор с благодарностью воспринял ценные замечания по рукописи, сделанные зав.кафедрой зоологии Днепропетровского университета, к.б.н. В.Л» Булаховым, зав. кафедрой зоологии Белорусского университета, проф. И.К. Лопатиным, ст.научным сотрудником ИЭМЭД АН СССР им. А.Н. Северцова к.б.н. Т.Б. Саблиной, научный руко-водителец,зав.лабораторией ИЗШ АН МССР А.И.Мунтяну, ст. научным сотрудником ИЗ® АН МССР к.б.н. В.И.Карловым. Известную роль в улучшении текста рукописи сыграли коллегиальные советы доктора Ж.Кучера /ЧССР/ и проф. М.Штуббе /ЩР/.
Основные направления изученности дикого кабана
Второй вариант опытов (10 повторностей) проводили в природных условиях. Преградами служили заранее подобранные не-промерзшие участки ручья, практически непреодолимые для свиней. Положительными стимулами для свиней были одновременно человек и предпочитаемый корм,
В данном случае регистрировались двигательно-ориентировоч-ные реакции свиней в зависимости от постепенного отдаления стимулов.
Вторая серия опытов (вариант 2,1 и 2.2) преследовала цель выяснить особенности и последовательность двигательно-ориенти-ровочных реакций диких свиней на положительный стимул ( человек) при условии временной потери связи с ним. Простые опыты (40 повторностей) проводились в лесу в безветренные дни, исключительно на основе развитого рефлекса следования.
В первом варианте опыта этой серии (20 повторностей) учитывался ранее наблюдаемый факт, что животное во время прогулок по лесу удаляется от человека на такое расстояние, на котором способно поддерживать хотя бы минимальную звуковую связь с ним( около 50 м) , слышать звук шагов. Путем искусственного усиления акустического сигнала (интенсивная ходьба человека на месте) достигалось увеличение расстояния между человеком и животным до 150-200 метров.
Достигнув этой ситуации, экспериментатор затаивался за деревьями и регистрировал поведение свиньи с того момента, когда она обнаруживала прекращение поступления сигналов.
Второй вариант опыта (20 повторностей) содержит существенно новый элемент, животному представляется возможность находить стимул (человека) по следу. Опыты проводились зимой после снегопада, чаще всего с двумя свиньями одновременно.
На открытом месте (лесные поляны, луга) каждой свинье подавалось по два початка кукурузы, для поедания которых требовалось около 4 минут. За это время экспериментаторы ( два человека), совершая сложные петли, успевали удалиться на расстояние 200-250 м и затаиваться. Наблюдения проводились с помощью биноклей или трубы зенитной командирской/ТЗК-300/ из конечных пунктов пребывания. По окончании опытов дополнительно изучались и уточнялись детали передвижения животных по следам на снегу.
Третья серия опытов (варианты 3,1 и 3,2) предназначена для выявления совокупности и последовательности реакций в процессе ориентации диких свиней к "дому" /хоминг/ с большого расстояния /7-Ю км/,
Первый вариант (три повторности): взрослую свинью вывозили в закрытой машине в заранее намеченное место в лесу. Главными условиями опыта были: полная изоляция животного во время перевозки и выпуск в незнакомое место. В результате этого связь со стимулом (домом) по всем каналам прерывалась.
После выпуска подопытной свиньи из машины проводились наблюдения за поведением, регистрировался характер передвижения и психическое состояние животного на разных этапах пути.їїо окончании опыта проводилось тщательное изучение передвижения животного по следам на снегу и картирование пути.
Второй вариант / три повторности/ предусматривает сохранение связей животного с "домом" посредством собственных следов. Для этого животное следовало за человеком до намеченное го места. Фиксировался обратный путь свиньи, который был отличен от следовой тропы.
Следует отметить, что опыты по хомингу заканчивались положительно с лидирующей самкой. Вторая (молодая) свинья не достигла цели, долго блуждала по лесу или же ходила за незнакомыми людьми.
Ориентационное поведение диких кабанов по отношению к отрицательным стимулам изучалось в заповеднике "Кодры", где регистрировались реакции всех членов гурта при внезапной встрече с человеком на расстоянии 15-40 м. Изложенные в этом разделе сведения основаны на тщательном описании 46 встреч, главным образом со структурированными гуртами. При каждой встрече фиксировались локомоторные реакции кабанов их последовательность, демонстративные позы и движения, акустические сигналы, а также степень возбуждения животных. Издаваемые кабанами звуки во время двух встреч удалось записать на магнитофонную ленту.
Материалы и методика исследований
Как справедливо отмечает Л.М. Баскин (1975), зоологи переходят от описания "стадности" животных к изучению естественной композиции групп - выяснению характера взаимоотношений между их членами, адаптивному значению групп. Другими словами, начался системный анализ популяций (Линг, 1975) под которым подразумевается выяснение количественного состава подсистем, характер и сила связи между отдельными подсистемами (элементами) и их изменчивость в пространстве и во времени.
Из копытных нашей фауны пространственно-этологическая структура изучена сравнительно у небольшого числа видов (Баскин,1976$ Данилкин, 1978; Линг, 1975). Что же касается дикого кабана, то сведения о его социальной организации до недавнего времени практически отсутствовали. Такое положение отнюдь не является следствием недостаточно высокой численности, узкого распространения или незначительной роли кабана в лесных биоценозах. Можно отметить обратное, а именно, что за последнее время, особенно на территории европейской части СССР, наблюдается неуклонный рост его численности и быстрое перемещение ареала к северо-востоку и на юг (Гурский, 1975; Данилов, 1975; Иванова, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Новиков, Тимофеева, 1975; Фадеев, 1970, 1973 а, б, 1975; Слудский, Фадеев, 1975, Верещагин, 1979), Кабан для многих регионов становится новым, а часто и главным объектом спортивной охоты.
В литературе большинство известных нам сведений, касающихся структуры популяции диких кабанов, сводятся к определению показателя стадности и частоты встречаемости различных по размерам стад по сезонам (Донауров, Теплов, 1938; Слудский, 1956; Козло, 1975 и др.). На начальном этапе нашей работы мы также задались целью определить сезонную динамику стадности дикого кабана в условиях молдавских лесов, в частности в заповеднике "Код-ры". Полученные материалы (246 встреч) представлены на рис.2.
Судя по этим данным, минимальный показатель стадности наблюдается в марте и апреле. Несомненно, это связано с тем, что в это время основные внутрипопуляционные группы распадаются,
О так как беременные самки уединяются для опроса. Высокий показатель стадности в ноябре-феврале объясняется по-видимому реструк-тированием популяции во время гона и в период неблагоприятных зимних условий. В общем, показатель стадности в заповеднике "Кодры" колеблется в пределах от 3,5 до 7, а в среднем равен 5,3, что близко к таковому в различных частях ареала. Из этого следует, что средний показатель стадности является видовым признаком. Сезонные изменения стадности связаны с такими явлениями, как : отделение маток перед опоросом и появление молодняка, присоединение подростков и взрослых самцов к самкам и поросятам, концентрация животных в период гона, а также в местах, богатыми кормами в многоснежный период.
Для популяций диких кабанов характера сложная социальная структура. Во всем разнообразии внутрипопуляционных групп по их составу и величине прослеживаются хорошо выраженные весенне-летние и осенне-зимние формации. Они способствуют решению основных жизненных задач, стоящих перед популяцией. Весной и летом, например, важнее всего- размножение и выживание поросят. Именно от степени выживания приплода зависит будущее популяции. Поэтому социальная организация соответствует этим требованиям. Осенью и зимой возникают такие проблемы, как : эффективность гона и переживание неблагоприятных зимний условий.
В весенне-летнее время в угодьях Молдавии для дикого кабана характерна, как мы уже отмечали ( Лозан, 1979, М, Лозан, А.Ло-зан, 1981), социальная структура популяции, состоящая из структурированных гуртов, разновозрастных компаний, семей, одновозраст-ных и чаще однополых компаний, а также секачей-одинцов(Табл.1). Если учесть, что к почти аналогичным выводам пришел и С.А. Царев (1980 а) по материалам из Ленинградской области, то можно допустить, что отмеченная социальная структура является общей для различных географических популяций дикого кабана. Она подвержена значительным количественным изменениям в лесах различного режима природопользования ( Рис.3).
Пространственно-этологическая структура популяции дикого кабана
Участок "дома", как правило, расположен в густых зарослях. То, что дикие свиньи нуждаются в дневных укрытиях и непроходимых чащах из колючих и жестких кустарников, камышей на болотах отмечено для различных регионов $, ё, Шиллингером (1928), В.М. Каверзневым (1932), Е.Л, Марковым (1932), А.А. Слудским (1956), Г.Ф. Бромлеем (1964), Е.В. Фадеевым (1973, 1977) и многими другими, Н,ЩКиселев (1975) отмечает: снижение численности диких кабанов в дельте Волги в результате усиливающихся заготовок тростника и лишения зверей естественных укрытий,
В холмистых лесах центральной Молдавии участки дома1 обнаружены в лесах, составленных старыми деревьями пород дуба, бука, ясеня, липы и др, с сильно развитым подлеском, в густых лесопосадках (3-5 лет) граба, дуба, ивы, акации в сочетании с травянистой растительностью, на вырубках, покрытых густыми порослями древесных пород, трудно проходимых зарослях терна, боярышника, кизила, шиповника.
Хорошо укрываясь от врагов,дикие кабаны стараются в то же время сохранить хорошую информативную связь с окружающей средой. Проложенные тропы и "коридоры" по участку "дома" способствуют получению обильной информации извне не только по обоїітельньїм и акустическим каналам, но и по зрительному, успешность которого осуществляется благодаря "нижнему" зрению кабана.
Следует подчеркнуть, что выбор густых зарослей в качестве укрытий значительно снижает отрицательное влияние волков, или одичавших собак, которые здесь лишены возможности маневрировать и в единоборстве с секачами и взрослыми особями становятся практически беспомощными.
Величина участка "дома" во многом зависит от продолжительности обитания на нем зверей, от численности гурта, а также от конкретных биотопических условий. Из 42 обследованных нами участков "дома" v 80$; имели величину в пределах 100-300 кв. метров. Однако, на заросших вырубках и в густых лесопосадках, которые в Молдавии бывают величиной в несколько гектаров ( изредка даже более 10 га) выводковые логова соседствующие с лежками, встречаются часто на всей площади. Это говорит о том, что при наличии благоприятных условий обитания кабаны не придержива ются строго избранного места.
Тщательное изучение участков "дома" позволило выявить ряд особенностей. Центральное место в них занимает выводковое логово самки. В литературе встречаются описания различных вариантов этих логов (Каверзнев, 1932; Донауров и Теплов, 1938; Слуд-ский, 1956; Шуев, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Козло, 1975, 1977 и др.). Прослеживается усложнение строения выводковых логов в средней, более холодной лесной зоне, а также в горах.
В Молдавии выводковые логова представляют собой вырытое овальной формы углубление величиной в среднем 120 х 30 см., чаще всего без подстилки, покрытое сверху кучей хвороста диаметром около 2 м и высотой 0,8-1 м( Рис.6). Свинья заходит в логово снизу, рылом приподнимая край в одном и том же месте. В случае, если в гурте имеется еще одна самка с поросятами, она устраивает выводковое логово в стороне, на расстоянии 3-5 м. Лежки вожака-секача, отличающиеся большой величиной, чаще всего находили вблизи выводкового логова ведущей самки, а по периферии разбросаны лежки остальных полувзрослых и взрослых особей. Если участок"дома" расположен на склоне холма, то лежка вожака обычно находится в нижней части склона. Кабаны, как правило, не
Участок обычно покрыт густой сетью троп, объединяющихся на периферии в 3-4 магистральные тропы, ведущие в лес. Встречаются "детские " игровые площадки, много пней, поваленных трухлявых деревьев, служащих в качестве предметов для манипуляции. В большинстве случаев структурированные гурты несколько раз за лето меняют участок "дома" в пределах обитаемой территории. Трофическая активность в непосредственной близости к участку дома" сводится к минимуму.
Следует особо подчеркнуть, что в случае нападения собак на участке "дома" свиньи активно защищаются, а при появлении человека, часто затаиваются, оставаясь незамеченными. Во время осмотра одного из участков "дома", где проводили измерения, картирование и описание лежек, по истечении 40 минут мы наткнулись на 3-х затаившихся свиней, через 55 минут к нам подошли со звуками "гу-гу-гу" два поросенка, видимо, в поисках свиноматки,а через I час 0 минут в зоне обозрения из зарослей появился секач, который в течение 90 сек. наблюдал за нашими действиями.Во всех случаях, после обнаружения гурты переходят в другой участок "дома".
Неотъемлемыми компонентами участка обитания гурта являются кормовые угодья (Рис. 7,8), разнообразные по величине и содержанию, спорадически разбросанные на различном расстоянии от участка "дома", они составляют трофическую зону используемой гуртами территории.
Ориентационное поведение кабана
В период гона стада увеличиваются (Г.Н. Новиков и др., 1975), к гуртам и компаниям присоединяются свободно живущие самцы, самки с поросятами-сеголетками, образуя сложные, порой многочисленные группы. Ведущий самец, вокруг которого происходит скопление зверей, стремится отогнать конкурентов-половоз-релых самцов, хотя это ему, как правило, не удается, так как последние не отстают. В случае примыкания сильного конкурента, спор решается силой. Мы наблюдали случаи, когда взрослый самец намеревался присоединиться к группе, возглавляемой старым секачом. Последний энергичными агрессивными действиями вынудил претендента удалиться. В самом процессе размножения участвуют далеко не все ведущие секачи. Мы наблюдали в лесу спаривание молодой самки с молодым самцом, а X. Майнхардт( Meynchsr-at 1978) приводит пример, показывающий, что взрослые самцы не реагируют на то, что невдалеке участвуют в спаривании молодые особи. Чем больше скопление зверей во время спаривания, тем больше напряжение в стаде, вызванное половой активностью и конкуренцией. Е. Марков (1932) детально описал картинзг боя самцов в период гона, указывая на то, что наиболее агрессивные реакции возникают в момент,когда один из соперников направ ляется в сторону самок.
По окончании периода гона, если погодно-трофические условия благоприятны, размер стад резко падает: многие самцы отделяются, расходятся молодые особи, рассредотачивается по освоенным участкам основное поголовье. Однако в момент выпадения глубоких снегов вновь происходит концентрация зверей на этот раз близ зимних трофических участков. А.Г. Банников(1961) отмечает, что больших-стад в это время кабан не образует, так как скоплению более 8-12 голов трудно прокормиться на малой площади. Это справедливо в том случае, если отсутствуют особо кормные места,
В зимний период дикие кабаны обычно скапливаются близ жи-ровочных мест, что отмечает и X, Альмэшан ( Aimasan , 1904), К таковым относятся: влажные, или даже болотистые луга, обычно слабо замерзающие зимой, участки старого дубового леса, где на поверхности почвы много желудей, тростниковые заросли, подземные части которых пригодны для корма и др. Проведенный нами зимний авиаучет ( с вертолета, Ї98І г,) показал, что на площади 5 тыс,га наибольшее количество кабанов были локализованы всего в двух местах.
Большие группы зверей, обитающих вместе и состоящих из 20-25, иногда 40 и даже 100 особей (Слудский, 1956) представляют собой конгломерат из более мелких группировок, основанный на установившейся иерархии, а также на толерантном отношении, функционированием подобных низкоорганизованных структур достигается прием, передача, переработка и использование информации, постуающей из внешней среды, унифицирование действий по добыче пищи, сигнализация об опасности и обороне животных, совместные кочевки,
Н.К. Верещагин и 0.С.]Русаков (1979) отмечают, что значение миграции состоит в перемешивании различных популяций, возникновении гетерозиготности и повышении жизнеспособности особей, В больших стадах, в местах, богатых кормом, молодые, еще слабые особи пользуются пороями старых для добывания пищи из-под промерзшего на поверхности слоя почвы или же из под снежного покрова. То же имеет место и в отношении передвижения по глубокому снегу, когда в случае отсутствия выбитой тропы, впереди гурта чаще всего продвигаются и расчищают дорогу секачи.
Низкие зимние температуры также способствуют увеличению размера стад. Нами обнаружены в б местах под большими кучами хвороста коллективные лежки, в которых скрывались от мороза от 3 до 12 кабанов. Коллективные лежки отмечены и на полях в скирдах соломы или сена, вблизи фуражных хранилищ. Использование эффекта коллективной терморегуляции с целью сбережения собствен ных энергетических ресурсов широко известно в литературе (Слуд-ский, 1956; Верещагин, русаков, 1979 и др.).
В конце зимы, когда ослабевают морозы, структура популяции диких кабанов вновь перестраивается. Происходит измельчение больших групп, их рассредоточение по старым местам, а когда супоросные матки отделяются, то размеры стад еще больше сокращают » ся В конце апреля, в мае, как справедливо указывает А.Г.Банни-ков(1961), размер стад вновь увеличивается. К маткам с поросятами двух-трехнедельного возраста присоединяются прошлогодние подсвинки, иногда и секачи. Нередко объединяются по две-три семьи, образуя компании. Таким образом, вновь образуется весенне-летняя социальная структура популяции дикого кабана.
Похожие диссертации на Дикий кабан (Sus scrofa L.) в Молдавии, его экология и практическое использование
