Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Оценка биогеоценотической роли кабана 7
1.1. Кабан - ключевой вид заповедных экосистем 7
1.2. Роющая активность кабана как результат трофической деятельности 12
1.3. Трофическая деятельность кабана в Воронежском заповеднике. 23
1.4. Биоценотическая роль роющей деятельности кабана 29
Глава 2. Ландшафтно-клнматическая характеристика Воронежского заповедника 36
2.1. Лесорастительная зона и климат 36
2.2. Рельеф и почвы 38
2.3. Гидрография и гидрология 40
2.4. Растительность 42
2.5.Динамика породного состава 44
Глава 3. Методика работ и характеристика собранного материала. .. 46
Глава 4. Изменчивость кабаньих норосв 51
4.1. Форма пороев 52
4.2. Размеры пороев 54
4.3. Глубина и конфигурация пороев 57
4.4. Сезонная изменчивость пороев 58
Глава 5. Изменчивость роющей деятельности кабана 66
5.1. Роющая деятельность кабана в осинниках 67
5.1.1. Сезонная изменчивость 67
5.1.2. Разногодичная изменчивость 86
5.2. Роющая деятельность кабана в дубравах 87
5.2.1. Сезонная изменчивость 87
5.2.2. Разногодичная изменчивость 105
5.3. Сравнительный анализ роющей деятельности кабана в осинниках и дубравах 107
5.3.1. Сезонная изменчивость 107
5.3.2. Разногодичная изменчивость 113
Глава 6. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев 115
6.1. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках 115
6.2. Изменчивость пространственного распределения кабаньих пороев в дубравах 119
6.3. Сравнительный анализ пространственного распределения кабаньих пороев в осинниках и дубравах 124
Выводы 133
Литература 136
Приложения 148
- Кабан - ключевой вид заповедных экосистем
- Лесорастительная зона и климат
- Методика работ и характеристика собранного материала.
Введение к работе
Актуальность темы. Кабан - один из видов средопреобразователей природных экосистем лесостепи. Мониторинг его деятельности составляет важное звено в общей схеме контроля состояния природных комплексов, в том числе и заповедных. Несмотря на достаточную изученность многих вопросов экологии и биологии кабана, многолетние данные по интенсивности роющей деятельности этого вида отсутствуют. Последнее обусловлено, в свою очередь, отсутствием надежного методического инструментария, позволяющего производить сбор, хранение, обработку и анализ материалов, связанных с роющей деятельностью кабана.
Результатом трофической деятельности кабана является нарушение напочвенного покрова. Несмотря на значительное число работ посвященных роющей деятельности кабана, сами нарушения, производимые животными, их пространственное распределение, размеры, конфигурация, структура, как правило, остаются вне поля зрения. В связи с этим представляется весьма актуальным поиск методического обеспечения и анализ сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.
Работа выполнена по гранту поддержки научно-исследовательской деятельности аспирантов государственных образовательных учреждений высшего профессионального образования, находящихся в ведении Федерального агентства по образованию (шифр гранта А04-2.12-825).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение роющей деятельности кабана и оценка возможности применения цифровых технологий для сбора, хранения, обработки и анализа получаемых полевых материалов. Задачи исследования включали:
- апробацию возможности использования векторной графики при изу-
чении роющей деятельности кабана;
- характеристику параметров кабаньих пороев, как результата воздейст-
вия животных на напочвенный покров;
- анализ особенностей роющей деятельности кабана в разных местооби-
таниях;
- оценку хронологической и пространственной изменчивости роющей
деятельности кабана.
Научная новизна. На значительном фактическом материале показаны особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана. Проведен сравнительный анализ интенсивности роющей деятельности и ее сезонных особенностей в осиновых и дубовых насаждениях. Впервые проиллюстрирована возможность применения векторных карт при изучении роющей деятельности кабана и перспективность применения векторной графики для организации мониторинговых работ на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника.
Практическая значимость работы. Использование векторной графики оказалось весьма перспективным для организации мониторинга нарушений напочвенного покрова на постоянных лесных стационарах Воронежского заповедника. При использовании пикетажной сети постоянных пробных площадей и фиксированных пространственных схем нарушений напочвенного покрова появляется возможность проведения многолетних работ, направленных на выяснение сезонной динамики роющей деятельности кабана и ее влияния на возобновление растительности в различных типах леса. В совокупности с другими исследованиями, это позволяет определить механизмы функционирования заповедных экосистем.
На защиту выносятся:
Оценка возможности использования векторной графики при изучении роющей деятельности кабана.
Характеристика кабаньих пороев, как результата трофической деятельности животных.
Особенности сезонной, хронологической и пространственной изменчивости роющей деятельности кабана.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научно-практической конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции" (Воронеж, 2001), на IX Всероссийской студенческой конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 2002), на научно-практической конференции "Особо охраняемые территории в XXI веке: цели и задачи" (Смоленск, 2002), на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронеж, 2002), на III Пущинской международной школе-семинаре по экологии "Экология 2004: Эстафета поколений" (Пущино, 2004), на IV Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Восточные Карпаты" (Рахов, 2004), на научно-практической конференции "Актуальные проблемы управления заповедниками в европейской части России" (Воронинский заповедник, 2004), на V Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - Уральские горы" (Чебаркуль - Екатеринбург, 2005).
Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, проведенных в 2000-2005 гг. на постоянных пробных площадях Воронежского биосферного государственного природного заповедника.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах, включает введение, шесть глав, выводы, 28 таблиц и 22 рисунка. Список использованной литературы включает 127 наименований, в том числе 11 на иностранных языках. Приложение содержит иллюстративный и табличный материал.
Кабан - ключевой вид заповедных экосистем
Представление о биоценотическом покрове как разномасштабной, иерархически структурированной мозаике популяций привело к уточнению представлений о климаксе и сукцессиях. Климаксовое сообщество можно рассматривать как множество мозаик популяций ключевых видов и связанных с ними мозаик популяций подчиненных видов, циклически развивающихся в спонтанном режиме (Смирнова, 1998). Сильные экзогенные воздействия (антропогенные или природные катастрофы), уничтожая отдельные элементы мозаик (или мозаику в целом), разрывают циклы оборотов поколений в популяциях ключевых видов и, вплоть до восстановления естественной мозаики развитие становится однонаправленным - сукцессионным.
Биоценоз в результате жизнедеятельности составляющих его видов преобразует экотоп, создавая биотоп. Исследование потоков поколений в популяциях видов-эдификаторов позволяет понять механизмы формирования гетерогенной среды биоценоза и поддержания ее в перманентно-динамическом состоянии. Основа этих представлений заложена в двух концепциях: "gap mosaic concept" и "mosaic cycle concept" (The mosaic cycle..., 1991; Смирнова, 1998). Суть названных концепций состоит в том, что растения и животные в процессе жизнедеятельности производят преобразования среды.
В рамках "gap mosaic concept" гетеротрофы - это пассивная часть биогеоценоза, использующая существующие мозаики, но активно их не создающая. В то же время в экологии давно обсуждается активное влияние гетеротро-фов на структуру и динамику сообществ (Динесман, 1961; Злотий, Ходашева, 1974; Stumpel, Kalkhoven, 1978; Абатуров, 1979, 1986; Naiman, 1988; Абатуров, Смирнов, 1992; Восточноевропейские..., 1994; Евстигнеев, 1995). Отчасти это нашло отражение в концепции мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic cycle..., 1991; Van der Maarel, 1993).
Подход к биогеоценотическому покрову лесных территорий как ко множеству взаимодействующих популяций видов разных трофических групп заставляет заново пересмотреть представление о лесах как экосистемах, где эди-фикаторная (средопреобразующая) функция принадлежит исключительно деревьям. Анализ изменения флористического разнообразия в лесных заповедниках Европейской России показал, что введение заповедного режима приводит к повсеместной инвазии лесных видов. Светолюбивая автохтонная флора открытых местообитаний (луговая, опушечная, рудеральная), в настоящее время поддерживаемая только выпасом или сенокошением, исчезает при заповедании (Смирнова и др., 1997; Vera, 2000). Как установлено при исследовании судьбы светолюбивой флоры, в доагрикультурных ландшафтах ее устойчивое существование определялось, в первую очередь, крупными фитофагами (Абатуров, 1979, 1986, Верещагин, Русаков, 1979; Пучков, 1991,1992а,б,1993а,б; Восточноевропейские..., 1994; Vera, 2000). Особенности питания и территориального поведения этих животных предполагают наличие в непосредственной близости как сомкнутых лесных, так и открытых травяных сообществ и экотонов. В течение большей части голоцена в европейских лесах наиболее крупные мозаики создавались стадными копытными (зубрами, тарпанами), а также бобрами.
Лоси, косули, олени и кабаны в связи со значительно меньшими размерами и не выраженной стадностью являются не такими мощными средопреоб-разователями, как зубры и подобные им виды. Они не образуют хорошо выраженных зоогенных полян, где могут устойчиво существовать комплексы дерно-винных "пастбищных" трав (Александров, Голгофская, 1965; Корочкина, 1973; Абатуров, 1986). Их средопреобразующее влияние отмечается внутри лесных сообществ. Лоси, олени, косули регулируют плотность и видовой состав подроста деревьев и кустарников, видовой состав и биомассу кустарничков, трав, мхов и пр., определяя направление сукцессии современных лесных сообществ (Башкиров, 1940; Динесман, 1961; Реймерс, 1972; Верещагин, Русаков, 1979; Гусев, 1983; Бородин, Потапов, 1986; Экология, морфология..., 1989; Абатуров, Смирнов, 1992).
По утверждениям Л.Г. Динесмана (1959, 1964), основой взаимоотношений животных и природных биоценозов являются трофические связи, которые в дальнейшем влияют на превращение вещества и энергии в биогеоценозах. Такого же мнения придерживаются и другие исследователи (Петрусевич, Грод-зинский, 1973; Злотий, Ходашева, 1974; Гусев, Покаржевский, 1984).
Лесорастительная зона и климат
По лесорастительному районированию территория заповедника относится к южно-русской провинции южной части русской равнины и входит в округ Курской лесостепи. Район заповедника расположен на границе атлантико-континентальной и континентальной климатических областей и испытывает влияние воздушных масс с Атлантического океана и циклонов, формирующихся над Средиземноморьем.
Территория заповедника представлена единым лесным массивом, компактна и вся расположена в одинаковых климатических условиях. Климат умеренно-континентальный. Основные сведения о климате района расположения госзаповедника по данным его гидрометеостанции за период с 1975 по 2006 гг. следующие. Среднее годовое количество осадков - 653 мм. Наибольшее количество осадков выпадает в июне-июле - в среднем 72-75 мм. Наименьшее за год в феврале-марте. Среднемноголетняя сумма осадков в феврале 41 мм, в марте 32 мм.
Продолжительность зимнего периода 128-130 дней. Начинается сезон устойчивым переходом средней суточной температуры воздуха через 0 в сторону понижения, примерно с 15 ноября. Окончанием зимы считается переход среднесуточной температуры воздуха через 0 в сторону повышения. Чаще всего это происходит в конце марта, начале апреля.
Большое влияние на формирование климата в зимний период оказывает снежный покров. Колебание сроков образования снежного покрова в заповеднике из года в год велико. Максимальное значение высоты снежного покрова отмечается в феврале-марте. Самая большая высота 73 см, обычно она колеблется от 17 до 42 см.
Весенний сход снежного покрова протекает в более сжатые сроки. Средняя дата схода снега в заповеднике 5 апреля. Средняя температура зимнего сезона 5.9 мороза.
Весна начинается переходом среднесуточной температуры воздуха через 0 в сторону повышения. По средним данным весна в заповеднике устанавливается 23 марта. Средняя дата окончания весны - 23 мая. Средняя температура весеннего сезона за рассматриваемый период составила 7.9. Среднее количество осадков 93 мм.
Летний сезон в заповеднике устанавливается по переходу средней суточной температуры воздуха через 15 в сторону повышения. По средним данным лето наступает 24 мая. Средняя дата окончания лета 8 сентября. Средняя температура летнего сезона 17.7. Сумма осадков за летний сезон в среднем составляет 218 мм. В периоды жаркой погоды создавалась суховейная обстановка.
Осенний сезон в заповеднике начинается переходом средней суточной температуры воздуха через 15 в сторону понижения. По средним данным осень в заповеднике начинается в сентябре. Оканчивается осень в среднем 14 ноября. Средняя температура сезона 7.3. Осадков за сезон выпадает в среднем 123 мм.
Вся территория заповедника по характеру рельефа является равнинной. Расчлененность рельефа Усманского бора определяется долинами рек и ручьев на его территории. Территория заповедника расположена на водоразделе рек Воронеж и Усмань. На западе лес начинается непосредственно от р. Воронеж, на востоке он выходит на левый берег р. Усмани.
В восточной части территории заповедника наивысшие отметки составляют 167-169 м над уровнем моря. Русло р. Усмани в пределах заповедника имеет отметки 123-133 м над уровнем моря. Спуск в долину р. Усмани с востока имеет средний уклон поверхности 0.007-0.015, подъем от р. Усмани на запад 0.015-0.025.
Водораздельная полоса, отделяющая долину р. Усмани от долины р. Воронеж, примерно совпадает с линией железной дороги Воронеж - Москва и имеет отметки 155-165 м над уровнем моря. Она сравнительно неширокая (2-5 км) и представлена бугристыми песками с впадинами между ними, занятыми болотами.
Методика работ и характеристика собранного материала
При изучении роющей деятельности, исследователи, как правило, проводят маршрутные и стационарные обследования. При этом закладываются временные и постоянные пробные площадки разного размера и конфигурации, на которых получают необходимые данные. В 2000-2005 гг. на территории Воронежского биосферного заповедника проводилось изучение роющей деятельности кабана в дубравах и осинниках в разные сезоны года. При этом была апробирована возможность применения векторной графики для изучения роющей деятельности кабана, которая ранее использовалась при создании карт растительности (Рыжков, 2000).
В летний период 2000-2001 годов на четырнадцати постоянных пробных площадях (ППП) были проведены разбивка пикетажной сети 5x5 м, съемка плана распределения древесных пород по площади, съемка плана проекций крон по всем ярусам, взятие стандартных таксационных показателей (высота, диаметр, происхождение, состояние и т.п.). В учет включались особи, диаметром от 4 см на уровне груди и выше. Размеры пробных площадей колебались от 0.15 до 0.5 га. Девять из них находились в осинниках разного возраста, четыре в старовозрастных дубравах и одна размещалась на опушке старовозрастной дубравы (0.5 пробы) с выходом на поляну (0.5 пробы).
В 2000-2005 гг. на пробных площадях по имеющейся пикетажной сети проводилось картирование кабаньих пороев с последующим изготовлением векторных карт в среде AutoCAD 2000 (Финкельштейн, 2000).
Картирование кабаньих пороев проводилось в четырех повторностях для каждой ППП. Кратность учетных работ определялась сезонным характером роющей деятельности кабана. В соответствии с кратностью выделялись типы сезонных пороев: весенние, летние, осенние и зимние.
Камеральная обработка полевых материалов заключалась в сканировании бумажных схем, получении растровых изображений и создании на их основе в среде AutoCAD векторных объектов в реальном пространственном измерении (метрах).
Несмотря на начальную трудоемкость создания векторных схем, отражающих роющую деятельность кабана, в дальнейшем их использование существенно облегчает сбор информации, характеризующей сезонную активность животных и обработку многолетних данных. Последнее достигается за счет того, что AutoCAD представляет возможность автономно работать с отдельными слоями, т.е. отдельными схемами, отражающими размещение весенних, летних, осенних и зимних пороев в разные годы исследований. Операции логического сложения и вычитания отдельных схем и их объектов позволяют оценить степень сезонного перекрытия нарушений напочвенного покрова или же его изменения в одни и те же сезоны разных лет.
При выполнении на ППП комплекса геоботанического и лесоведствен-ного картографирования с последующим изготовлением цифровых схем оснований стволов деревьев, проективного покрытия и проекций крон, ярусного строения древостоя, появляется возможность работы и с этими слоями. Становится возможной интерпретация пространственной привязки нарушений напочвенного покрова в зависимости от породного, возрастного, ярусного состава, от общего состояния растений и т.д.
Немаловажной особенностью векторных схем изготовленных в среде AutoCAD является возможность экспортировать отсюда файлы в некоторые другие форматы, например WMF (Windows Metafile Format), поддерживаемый системой Windows. Схемы их этих форматов могут быть вставлены в текстовую часть, поддерживаемую Microsoft Word, без потери качества.
Кроме визуализации графической информации такую же, если не еще большую, ценность представляют данные, хранящиеся в базе чертежа. Auto-CAD может представлять информацию, как о каждом объекте схемы, так и о чертеже в целом. В данном случае нас больше всего интересует его способность вычислять площадь и периметр любой фигуры. Для этого достаточно выбрать в меню Сервис - Справка - Площадь и запустить команду Площадь. Если использовать и опцию Добавить, то можно получить суммарную площадь всех анализируемых объектов. Параллельно с площадью, для каждого объекта выводится его периметр. Таким образом, при использовании векторных схем появляется реальная возможность рассчитать общую площадь пороев и площадь каждого нарушения напочвенного покрова, тем самым оценить их структуру и форму.
Похожие диссертации на Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике
