Содержание к диссертации
Введение
Литературный обзор 10
Глава 1. Понятие времени в философии и психологии 10
Глава 2. Время и когнитивные процессы 16
Глава 3. Нейронные механизмы кодирования времени 19
Глава 4. Отражение времени в ответе мозга 27
Глава 5. Патология восприятия времени 32
III.Эмпиричсская часть 37
Слух 37
Глава 6. Слух. Методика 37
Глава 7. Слух. Результаты психофизического эксперимента 44
Глава 8. Результаты ЭЭГ экспериментов с одд-болл парадигмой 49
Глава 9. Результаты МЭГ-экспсриментов с одд-болл парадигмой 55
Глава 10. Результаты ЭЭГ эксперимента при спецификации длительности звукового
стимула 65
Глава 11. Результаты сопоставления психофизических и ЭЭГ данных 68
З р єни е 73
Глава 12. Зрение. Методика 73
Глава 13. Зрение. Результаты психофизического эксперимента 78
Глава 14. Результаты ЭЭГ-эксперимента при спецификации длительности зрительного
стимула 84
ІV.Обсуждение результатов 95
Глава 15. Модели кодирования длительности 95
Глава 16. Механизм непроизвольного кодирования длительности 100
Глава 17. Механизм сознательной спецификации длительности 106
Глава 18. Общая модель кодирования времени 114
У.Выводы 119
VI.Список литературы 119
- Понятие времени в философии и психологии
- Нейронные механизмы кодирования времени
- Слух. Результаты психофизического эксперимента
- Механизм непроизвольного кодирования длительности
Введение к работе
Актуальность проблемы
Исследование механизмов восприятия времени является одной из центральных проблем психологии и физиологии. Без оперирования понятием времени мы не можем обойтись как в повседневной жизни, так и при описании большинства научных феноменов. Время носит сквозной характер по отношению ко всем психическим процессам, оно пронизывает и связывает их.
В данной работе исследуются малоизученные механизмы восприятия коротких интервалов времени человеком (от 100 до 2800 мс). Выбор данных интервалов обусловлен тем, что именно в этом-диапазоне длительностей лежат наиболее важные временные сигналы, относящиеся к восприятию речи и движений. В психологической литературе внутри этого сравнительно небольшого временного интервала предполагается существование двух механизмов кодирования длительности: первый для коротких стимулов до 400 мс, работающий без участия внимания, а другой - для более длительных стимулов от 400 мс, связанный с вниманием и другими когнитивными факторами (Grondin, Meilleur Wells, & Lachance, 1999; Grondin, Meilleur Wells, Ouellette, & Macar, 1998; Michon & Jackson, 1985; Rammsayer, 1999). Однако, подавляющее большинство экспериментов в данной области используют методы субъективного отчета испытуемых, что не позволяет полностью изолировать процесс кодирования длительности от процесса внимания. В данной работе для изучения восприятия времени был впервые применен метод регистрации вызванных потенциалов мозга, в условиях отвлечения внимания от процесса оценки длительности, который позволил решить эту проблему.
Существующие на сегодняшний день психологические модели механизмов восприятия времени используют слишком громоздкие теоретические построения, трудно проверяемые на практике, и не могут полностью объяснить все феномены восприятия времени (обзор можно найти (Grondin, 2001)). В данной работе сделана попытка построения новой модели восприятия времени, основанной на применении принципов векторного кодирования информации, разработанных в рамках научной школы проф. Е.Н. Соколова.
Изучение психофизиологических механизмов кодирования времени имеет большое значение для медицины. Существует целый ряд заболеваний, при которых отмечаются различные расстройства восприятия времени (например, шизофрения, дислексия).
Цель и задачи исследования
Целью данной работы было исследовать психофизиологические механизмы кодирования длительности коротких интервалов времени у человека. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
Выявить структуру пространства субъективного времени.
Исследовать процесс автоматического кодирования длительности звуковых стимулов с помощью регистрации компонента вызванного потенциала Негативности Рассогласования.
Изучить характеристики вызванного потенциала мозга на выключение стимулов при сознательной оценке длительности, используя для контроля еще и зрительную модальность, в которой кодирование длительности не имеет такого первостепенного значения, как в слухе.
Сопоставить субъективные оценки длительностей и характеристики компонентов вызванных потенциалов мозга.
Определить специфичные структуры мозга участвующие в процессе кодирования длительности.
Методологическая основа исследования
В связи с широким использованием понятия времени, выявилось множество различных подходов к исследованию восприятия времени. Так этот вопрос поднимается в философских теориях, активно исследуется в рамках психологии, биологии, нейронауках, в норме и патологии. Психофизиологический подход, которого мы придерживаемся в данной работе, предполагает использовать данные, накопленные в психологии в соотнесении их с данными о механизмах работы нейронных сетей и мозговых образований, накопленными в нейронауке.
Решение вопроса о физиологической основе механизма кодирования длительности человеком сталкивается с рядом методологических трудностей. Во-первых, изучать физиологические процессы здорового человека мы можем только опосредовано (через регистрацию электрической активности мозга и т.п.), а не через прямую регистрацию нейронов. Во-вторых, очень непросто изолировать процесс восприятия времени от других процессов, ведь все процессы нашего организма развертываются во времени. В данном исследовании процесс оценки длительности коротких интервалов времени человеком анализируется на нескольких уровнях: психофизическом, электро- и магнито- энцефалографическом и через дипольную модель лока лизацию активности выходит на уровень мозговых структур, участвовавших в процессе оценки коротких интервалов времени.
Ранее в работах школы Соколова (Izmailov & Sokolov, 1991; Sokolov & Boucsein, 2000) уже были проведены такие многоуровневые исследования, например, таких процессов как восприятие цвета, эмоциональных лиц. Данные психофизических опытов сопоставлялись с вызванными потенциалами на мгновенную замену стимулов. К сожалению, такая парадигма не может быть применена к исследованию длительности, т.к. одна длительность не может быть заменена на другую мгновенно. Для сравнения длительностей и оценки их различий необходимо участие рабочей памяти. Наиболее адекватной методикой в данном случае является одд-болл парадигма, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него по разным параметрам редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (HP), отражающий степень отличия девиантного стимула относительно стандарта, представленного в памяти (Naatanen & Winkler, 1999).
Положительной особенностью компонента HP является его независимость от внимания: он регистрируется даже тогда, когда испытуемый увлечен выполнение побочного задания и игнорирует подающиеся экспериментальные стимулы. Таким образом, с помощью HP можно изучить именно автоматический, непроизвольный механизм кодирования длительности. Данный компонент специфичен к звуковой модальности. Многие авторы (обзор см. (Pazo-Alvarez, Cadaveira, & Amenedo, 2003)) пытались найти эквивалент HP в зрительной модальности, но пока согласованности результатов по этому направлению исследований не наблюдается. Одним из возможных объяснений этого феномена может служить биологическая значимость интегрирования информации, разнесенной во времени, для звуковой модальности (иначе, например, невозможно восприятия речи). Для этого необходимо формирование следа памяти, который будет некоторое время удерживаться в потенциально доступном состоянии. Для зрительной модальности интергация образов происходит гораздо быстрее и поэтому длительное (порядка секунд) удержание следа памяти не является столь необходимым. Таким образом, отсутствие HP для зрительной модальности может свидетельствовать о том, что в зрительной модальности не происходит автоматического кодирования разнесенной во времени информации, а, следовательно, отсутствует автоматический механизм различения длительностей.
Для исследования этой гипотезы дополнительно была проведена серия экспериментов с регистрацией вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимулов при сознательной оценке и пассивном восприятии длительности как зрительной, так и звуковой модальности.
Для решения поставленных задач использовались следующие методики.
1. Сбор данных
Псіїхофизикие методы
Электроэнцефалография (ЭЭГ)
Магнитоэнцефалография (МЭГ)
Магнитно-резонансная томография (МРТ)
2. Обработка данных
Многомерное шкалирование
Анализ вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимула
Анализ негативности рассогласования (HP)
Метод дипольной локализации источника мозговой активности
Таким образом, в данной работе исследуется процесс кодирования длительностей в разных модальностях и разных условиях (непроизвольная, автоматическая оценка и сознательная оценка), а также различными методами (психофизика и запись мозговой активности).
Основные положения, выносимые па защиту
Существует автоматический механизм кодирования различия в длительности звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (HP). Чувствительность этого механизма выше для стимулов короче 400 мс.
Изменения звука по длительности кодируется в специфической области слуховой коры, отличной от области кодирования звука по частоте.
При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов активируются две мозговые подсистемы: одна чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.
Научная новизна и теоретическая значимость
В данной работе были впервые комплексно исследованы механизмы восприятия коротких временных интервалов как на психофизическом, так и на уровне мозговых процессов, исследуемых методами магнито- и электро- энцефалографии, а также новых методов дипольного моделирования источников мозговой активности.
Использование метода регистрации вызванных потенциалов для исследования восприятия времени позволило впервые исследовать этот процесс независимо от внимания испытуе мых и других субъективных факторов.
В диссертации впервые было показано, что различия в длительности звуковых стимулов порядка секунды кодируются в мозге человека автоматически (бессознательно, или непроизвольно). Методом дипольной локализации источников мозговой активности было показано, что частота и длительность звукового стимула кодируются в разных областях слуховой коры.
В диссертации было впервые показано, что концентрация внимания на длительность зрительных стимулов вызывает активацию двух подсистем, каждая из которых более чувствительна к определенному диапазону длительностей (до 400 мс и от 400 мс), приводиться предположительная мозговая локализация этих подсистем.
Практическая значимость
Данные о кодировании длительностей (от миллисекунд до секунд), полученные в данной работе, важны при диагностике различных нарушений, связанных с восприятием времени, и особенно у пациентов, которые не в состоянии дать произвольную оценку длительности, а также и при рассмотрении проблемы локализации мозговых механизмов восприятия времени при различных формах патологии.
Полученные данные о психофизиологических механизмах восприятия времени используются в учебных курсах факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.
Степень достоверности результатов проведенного исследования
Кандидатская диссертация О.В.Сысоевой представляет собой комплексное психофизиологической исследование восприятия времени. В ней органически сочетается психофизический метод многомерного шкалирования с электроэнцефалографическим анализом вызванных потенциалов, который дополняется магнитоэнцефалографической регистрацией активности мозга. В диссертации использована магнитно-резонансная структурная томография, позволившая локализовать мозговые очаги активности, найденные методом расчета координат эквивалентных диполей. Самые современные методы регистрации мозговой активности, разносторонние методы обработки результатов, достаточная выборка испытуемых, соответствуют цели и задачам настоящего исследования и обеспечивают высокую достоверность и надежность результатов.
Апробация работы
Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на следующих конференциях, школах и симпозиумах: на Международной Конференции Молодых Ученых по проблемам ВНД, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г.Воронина (Россия, 1998); на Международной Конференции Молодых Ученых «Ломоносов», секция Психология (Россия, 1999); на 4-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной проблемам передачи информации в биоорганизмах (Финляндия, 2000); на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Ней-ронауке (Финляндия, 2000); на CBRU Симпозиуме по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия, 2000); на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия, 2001). Диссертация прошла обсуждение на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им.М.В.Ломоносова в декабре 2003 года. По результатам диссертационного исследования опубликовано 6 печатных работ.
Структура диссертации
Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, отдельно для слуха и зрения, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 129 страницах и включает в себя 16 таблиц, 24 рисунков и 19 графиков. В списке литературы 144 источников, из них 93 на иностранном языке.
Список наиболее распространенных в работе специальных терминов
Одд-болл парадигма - способ предъявления стимулов, когда в ряду повторяющихся частых стандартных стимулов предъявляется редкий, отличающийся от стандарта девиантный стимул.
МЭГ - магнитоэнцефалограмма, неинвазивный метод регистрации электромагнитных полей, порождаемых в мозге человека, с помощью специальных сенсоров, расположенных в вокруг головы человека, но не касающиеся ее.
ЭЭГ — электроэнцефалограмма, неинвазивный метод регистрации электрической активности мозга человека с помощью электродов, располагающихся на поверхности головы.
ЭОГ— электроокулограмма, регистрация движения глаз при помощи электродов, расположенных по краям каждого глаза.
МРТ — магнитно-резонансная томография, нерентгенологический метод исследования внутренних органов и тканей человека, позволяющий, в частности, получать детальное изображение мозга человека.
ВП - вызванный потенциал, это ответ мозга, связанный с воздействием определенных внешних факторов. Он обычно получается путем усреднения электрической активности по моменту возникновения определенного воздействия, например, включения стимула.
HP - негативность рассогласования, компонент вызванного потенциала (ВП), регистрируемый на появление девиации в одд-болл парадигме.
мНР - магнитный эквивалент HP, проявляющийся при регистрации МЭГ
Понятие времени в философии и психологии
Истоки исследования проблемы восприятия времени человеком лежат в философии. Еще Аристотель (Аристотель, 1975) определял время как универсальную меру движения. Также он говорил о связи памяти как психического процесса и времени. Отсчет времени как необходимого компонента памяти осуществляется, по мысли Аристотеля, через посредство движения, свойством которого является время. Таким образом, по Аристотелю, через посредство памяти и на основе движения объективное физическое время воспроизводится в субъективном психическом времени как свойстве души.
Иммануил Кант (Кант, 1994) тоже занимался проблемой времени. Как гносеолог и естествоиспытатель, он отчетливо понимал, что природа психического времени, как и психического пространства, воплощает в себе необходимое условие и предпосылку интегративного, целостного организованного характера человеческого опыта. Отсюда следуют две возможности: либо природу психического времени надо объяснять как производную по отношению к физическому времени и пространству, либо признать характер психического времени и интегра-тивной функции памяти невыводимыми из объективной природы физического времени, пространства и взаимодействия с ними носителя психики. Именно к выводу о том, что психическое время, как и психическое пространство, являются уже не производной, а исходной предпосылкой организации человеческого опыта и приходит И.Кант. Психическое время рассматривалось им как априорная форма чувствования, как некая форма, посредством которой мы воспринимаем мир.
Августин Блаженный (Августин, 2000) говорит о бесконечном различии между понятием вечности и.времени. «Продолжительность времени не иначе сопоставляется как из преемственной последовательности различных мгновений, которые не могут проходить совместно. В вечности же, напротив, нет подобного прохождения, а все сосредотачивается в настоящем как бы налицо, тогда как никакое время в целом нельзя назвать настоящим». Времени не было бы, если бы не было творения, которое изменило нечто некоторым движением. Моменты этого движения и изменения, поскольку совпадать не могут, оканчиваясь и сменяясь другими, более краткими или более продолжительными промежутками, и образуют время. Таким образом, мир сотворен не во времени, а вместе с ним. Августин говорит о тройственности времени. Он выделяет настоящее прошедшее (память), настоящее настоящее (созерцание), настоящее будущее (надежда, упование и т.п.).
Проблему психологического времени в отличие от физического впервые поставил Анри Бергсон (Бергсон, 2001). Он разделил абстрактное время и длительность, т.е. психологическое время. Для психологического времени характерны следующие черты: оно непрерывно, изменяет мир, т.е. оставляет след на вещах, является символом изменения, имеет внутреннюю генетическую взаимосвязь мгновений. Абстрактное же время дискретно, не оставляет следа на вещах (возможность предсказания), внешне неоднородно.
Современный философско-психологический взгляд на проблему восприятия времени дает Лев Маркович Веккер (Веккер, 1998). Он рассматривает психическое (или сенсорное) время не как прямое отражение времени физического. Он сопоставляет эти процессы через соотношение основных временных характеристик, таких как длительность, последовательность и одновременность. «Общим для времени физического и времени сенсорного является сочетание последовательности с длительностью, ибо всякая длительность есть последовательность моментов». Сочетание последовательности с одновременностью в физическом времени исключено по природе. То, что в физическом времени последовательно, не может быть одновременно, а что одновременно, то явно не последовательно. Что же касается времени сенсорного, то для него сочетание последовательности с одновременностью не является невозможным. Соответственно можно говорить о взаимной необособимости длительности, последовательности и одновременности в сенсорном времени.
Сенсорное время тесно связано с сенсорным пространством. Пространственная симуль-танность более очевидна, чем временная. Но Веккер утверждает временное происхождение зрительно-пространственной симультанности. Подтверждающим экспериментальным примером является фи-феномен. Суть этого феномена заключается в том, что при последовательном предъявлении, но с разными интервалами времени, двух зрительных стимулов складывается разная перцептивная ситуация. При длительном интервале ( 60мс) испытуемый видит две последовательно экспонируемые точки. При коротком ( 30мс) - испытуемый видит их одновременно. На промежуточной же стадии возникает фи-феномен, или феномен кажущегося перемещений: испытуемый видит движение точки, направленной из одной из этих точек к другой. Веккер интерпретирует пространственную одновременность не как преобразование временной последовательности. Он утверждает, что наличествующая уже в самой структуре сенсорного времени временная симультанность как специфическое свойство сенсорной структуры преобразуется в симультанность пространственную.
Л.М.Веккер в своих работах подчеркивает связь психологического времени с такими процессами как память, воображение, внимание. Он говорит об обратимости психологического времени. Память содержит в себе один аспект этой обратимости, а именно, обратимость по отношению к прошлому. Воображение обеспечивает направленность психического времени вперед. Внимание рассматривается как эффект конвергенции интегративной функции про 12 странства-времени и речевого действия. В качестве такого эффекта оно играет роль фильтра, выделяя в интергируемой совокупности психических явлений зону и границы оптимальной непрерывной целостности временно-пространственных структур, обеспечивающей эффективное сознательное управление экстериоризованными или интериоризированными психическими актами и психической деятельностью в целом.
Сразу же после основания психологии как науки проблема восприятия времени стала активно изучаться психологами. Джеймс в 1890 году указывал на взаимосвязь между субъективной длительностью временного интервала и его заполненностью событиями. В частности он указывал на то, что время течет быстро, когда заполнено разнообразными и интересными событиями, хотя ретроспективно этот интервал времени оценивается как длинный. Вирорт (Vierordt, 1968) предложил закон, согласно которому короткие интервалы времени переоцениваются, а длинные недооцениваются. Сочетание последовательности и одновременности в сенсорном времени впервые было экспериментально выявлено Вундтом (Вундт, 1912). Анализируя восприятие испытуемым последовательного ряда ударов метронома и сопоставляя величины двух таких рядов, он приходит к выводу, что «такое непосредственное восприятие равенства последующего ряда с предшествующим возможно лишь в том случае, если каждый из них был дан в сознание целиком». В классическом учебнике по экспериментальной психологии Стивенса есть обзорная глава, посвященная этой проблеме, написанная Вудроу (Woodrow, 1951). В конце бОх выходят и другие работы об исследовании времени - Фресс (Fraisse) публикует книги Les structures rythmiques (1956) и Psychologie du temps (1957), Биндра и Ваксберг (Bindra и Waksberg, 1956) пишут обзор методов изучения оценки времени. Мэтр детской психологии Пиаже исследовал восприятие времени у детей.
Таким образом, уже многие десятилетия вопрос восприятия времени занимает ума ученых всего мира, но ответа пока нет. Проблема усугубляется тем, что у времени нет как такового прямого физического коррелята. Над определением «времени» бьются также и физики. Гибсон (Gibson, 1979), автор нового экологического направления в психологии восприятия, заявляет, что время не может быть воспринято, как таковое, воспринимаются события. «Последовательность внешних событий, в крайнем случае, ритмы нашего организма, представляют течение изменений. Это то, что мы воспринимаем, а не течение времени как таковое». Он также подчеркивает, что человек воспринимает как то, что изменяется, так и то, что остается неизменным.
Нейронные механизмы кодирования времени
Развитие эволюционной теории, генетики, физиологии подготовило почву для изучения биологического времени как собственного времени биосистем, обусловленного спецификой пространственной среды их функционирования и закономерностями развития живой природы. Были открыты биологические часы - физиологические процессы, задающие ритм жизнедеятельности организма (у человека их до 100). Оказывается, что взаимосвязь биологических часов с физическими неоднозначна. Теория биологических часов предполагает биологическую или физиологическую основу восприятия времени. Точно также как у нас есть сенсорный орган для восприятия света (глаз), у нас есть орган, объясняющий нашу способность двигаться по траку времени.
Многие явления нашей жизни имеют свои собственные ритмы или синхронизированы (смена дня и ночи, времен года и т.п.). Физиологические и поведенческие процессы животных тоже изменяются периодически. Существует положение, что течение субъективного времени связано с некоторым механизмом, который работает периодически и каждый его период - это, как бы, одна "секунда" биологических часов. Если принять это положение, то тогда любое изменение скорости течения физиологических процессов ведет к изменению нашего восприятия прошедшего времени.
Примером ритмической активности в организме человека могут служить циркадианные ритмы. Предполагается, что они контролируются внутренними биологическими часами. Пульс, давление, температура тела периодически меняются в течение дня и ночи. Это может быть и простым следствием изменений освещенности и температуры окружающей среды. Правда, были проведены исследования, в которых людей помещали в изолированную комнату с постоянной освещенностью и отсутствием других явных индикаторов. В результате данных опытов обнаружилось, что в среднем "день" для человека длится 25 часов, хотя индивидуальные показатели варьируются.
Моисеева и Сысуев (1991) говорят о существовании собственного эталона времени, "индивидуальной минуте", являющейся достаточно устойчивой величиной, свойственной каждому конкретному лицу и отражающей индивидуальные особенности отчета временной длительности.
Приведем еще интересные данные (Baddeley, 1966), полученные Холланд (об ускорении субъективного течения времени) и Баддели (о замедлении субъективного течения времени). Ими было показано, что при увеличении (уменьшении) температуры тела, вместе с изменением скорости течения всех физиологических процессов изменяется и субъективное вое приятие времени. При увеличении температуры тела до 39 С человек воспринимает минуту равной 37.5 секундам. А при уменьшении температуры на 1 С у ныряльщиков после ныряния они воспринимали минуту как 70 секунд.
Теория биологических часов предполагает биологическую или физиологическую основу восприятия времени. Точно также как у нас есть сенсорный орган для восприятия света (глаз), у нас есть орган, объясняющий нашу способность двигаться по траку времени. Многие ученые пытались отыскать этот орган.
С уверенностью констатировать наличие внутренних, врожденных биологических часов невозможно. Но если все же предположить их наличие, необходимым является механизм синхронизации внутреннего времени человека с местным физическим временем. Он позволяет приспосабливаться к местному времени при пересечении временных поясов. В день человеческий организм может адаптироваться на 1-0,5 часа. Ученые нашли даже физиологическую структуру, отвечающую за синхронизацию времени. Эта структура - супрахиазматическое ядро (SCN), расположенная рядом с оптическим перекрестом в гиппоталамусе. При повреждении данной структуры у крыс или при опухоли в данной области у человека нарушается паттерн сна, т.е. субъект спит столько же, но только в случайные промежутки времени. Зрительная информация предполагается главным пусковым механизмом внутренних часов.
Супрахиазматическое ядро содержит ведущие циркадианные часы, управляющие открытыми дневными ритмами физиологии и поведения. Эндогенный циркадианный круг определяется световым циклом через прямые глютамотэргические афференты сетчатки к супрахи-азматическому ядру. Для того, чтобы понять молекулярную основу подгонки биологических часов, необходимо определить как часто световой сигнал перезапускает часы. Анализ содержания ранних генов и цАМФ показал, что 1-2 часа необходимо для перезапуска (Best, Maywood, Smith, & Hastings, 1999).
Трейсмаи и соавторы изучали связь между восприятием времени и координацией моторного акта. Он нашел аргументы в пользу наличия временного осциллятора, контролирующего координацию движения. Исследования оценки времени свидетельствуют о том, что восприятие времени человеком обеспечивается за счет работы внутренних часов, содержащих осциллятор времени. Также в этих исследованиях имеются сведения о частоте этого осциллятора. Они базируются на том, что когда интервалы, которые нужно оценивать, сопровождаются щелчками определенной критической частоты, возникают трудности с оценкой времени. Для проверки гипотезы об общем механизме между восприятием времени и временем моторного действия был проведен аналогичный эксперимент на моторную координацию (Treisman, Faulkner, & Naish, 1992). Предположение основывалось на том, что трудности в моторном действии будут возникать тогда, когда щелчки будут следовать с той же частотой, что и в первом случае. Результаты подтвердили гипотезу. Трейсман также проводил эксперименты, в которых пытался определить частоту, с которой работают эти «внутренние часы». Сначала он опроверг расхожее мнение, что альфа ритм выражает активность временного пейсмекера (Treisman, 1984), но затем, он несколько усложнил свое представление о «внутренних часах» и стал утверждать наличие несколько параллельно действующих пейсмекеров, рабатающих с частотой около 12.8 Гц и ее гармониками. Тонкая подстройка ритма этих пейсмекеров возможна с помощью специального калибровочного элемента. (Treisman, Cook, Naish, & MacCrone, 1994; Treisman, Faulkner, Nias, & Brogan, 1990).
Тем не менее, разрушение SCN не ведет к дезорганизации периодических изменений температуры тела и других биологических ритмов с более коротким периодом (Fuller, et al., 1981). Можно предположить, что существуют различные биологические часы для различных масштабов поведения (по аналогии с тем, что мы используем календарь, часы, секундомер для ориентации во времени). Кандидатами на эти внутренние синхронизирующие механизмы являются сердечный ритм, электрическая активность мозга, дыхание, гуморальная и метаболическая активность, даже шаги человека (Ornstein, 1969; Poppel, 1988).
Нейронные механизмы восприятия коротких интервалов времени исследуются на животных. Использование животных в качестве объекта исследования позволяет регистрировать активность непосредственно нервных клеток. Данные этих исследований можно объяснить не прибегая к концепции биологических часов.
В исследованиях на животных обнаружен феномен выработки условного рефлекса на время, на определенную длительность (Галашина, 1987, Богданов, 2003). Также были обнаружены нейроны, реагирующие на специфический интервал времени (Suga & O Neill, 1979). Эти данные хорошо интерпретируются в концепции анализатора времени, предложенной Е.Н.Соколовым (1981,2001).
Д.С.Данелиа (1987) показал, что вероятность разряда нейрона зависит от временной структуры входного импульсного потока. Более способны к различению временной структуры двухфазные нейроны (т.е. генерирующие двухфазный постсинаптический потенциал - ВПСП и ТПСП). Осторожным подбором межстимульного интервала можно получить различную активность нейрона, как пачечную, так и одиночную, и даже тормозную. Галашина и Богданов (1987) анализировали нейронную активность моторной коры у кошек. Была отмечена зависимость участия нейронов в рефлексе на время от амплитудных характеристик его спайка.
Слух. Результаты психофизического эксперимента
Расположение эквивалентного диполя рассчитывалось по данным МЭГ с помощью метода наименьших квадратов с использованием сферической модели головы. По 46 каналов в каждом полушарии, расположенных над звуковой корой использовалось для расчета положения эквивалентного диполя. Эквивалентный диполь, лучше всего объясняющий паттерн магнитной активности в окрестности (±20 мс) латенции пика магнитного эквивалента HP (мНР), выбирался в качестве генератора HP. Латенция пика мНР определялась для каждого испытуемого индивидуально как время достижения максимальной негативности в МЭГ-ответах в районе 130 мс после возникновения девиации. Для анализа использовались только данные испытуемых, у которых эквивалентный диполь объяснял более 70% реальных данных. У двух испытуемых мНР была больше в левом полушарии, а в правом ответ был настолько мал, что не удавалось достоверно определить положение диполя. Для остальных 7 испытуемых эквивалентный диполь для всех серий определялся достоверно. У 5 испытуемых (включая и имеющих больший ответ в левом полушарии) достоверно определялся диполь в левом полушарии. Положение эквивалентных диполей, латенция пиков и дипольные моменты сравнивались между различными типами девиантных стимулов в серии при помощи t критерия для зависимых выборок.
Для локализации генераторов мозговой активности по ЭЭГ данным использовалась программа BRAINLOC, разработанная Ю.М.Коптеловым (1988). Источники представлялись в виде эквивалентных токовых диполей. Параметры дипольных источников определялись в результате решения системы уравнений путем минимизации суммы квадратов отклонений вычисляемых потенциалов на поверхности головы для дипольной модели от измеренных одномоментных значений ЭЭГ для 16-ти стандартных отведений. Качество вычисленного дипольного источника (качество дипольной модели) определяли при помощи коэффициента диполь-ности Кд, характеризующего степень сходства распределения ЭЭГ-потенциалов на поверхности головы и потенциалов, вычисленных для дипольной модели. Кд = 1—,Ji2!L , где S„cx - сумма квадратов одномоментных значений ЭЭГ по Sucx (N-6-кУ всем отведениям, SOCT - сумма квадратов разностей ЭЭГ-потенциалов и потенциалов, вычисленных для дипольной модели, N - число отведений ЭЭГ (число каналов), к - количество дипольных источников в модели (один или два).
Учет индивидуальных особенностей мозга испытуемых осуществлялся путем совмещения результатов дипольной локализации с данными магнито-резонансной томографии (МРТ) головного мозга. Для анализа использовали аксиальные МРТ-срезы мозга в режиме Т2, вы полненные на MP-томографе TOMIKON S50 (Вшкег) с шагом 5 мм. Использовался также томограф Siemens, З Т, находящийся в лаборатории BioMag Хельсинского Университета.
Объемное МРТ-изображение головы испытуемого при помощи операций масштабирования, сдвига и поворота вписывали в нормализованные параметры головы человека, задаваемые координатами скальповых электродов, установленных по международной схеме 10-20% и используемых в программе BRAINLOC. При этом, для привязки используется известное расположение анатомических ориентиров - назион, анион, глазных яблок и др. После окончания процедуры привязки для нанесения координат вычисленных дипольных источников на томографические срезы мозга учитывается общее число используемых МРТ-срезов и номер среза, на который наносятся координаты, шаг между срезами, а также подобранные ранее коэффициенты масштаба, сдвига и поворота.
Методом попарного сравнения разных по длительности стимулов были получены матрицы балльных оценок их различий для каждого испытуемого. Далее эти матрицы были проанализированы методом метрического многомерного шкалирования для построения пространства длительностей стимулов для разных временных диапазонов. Конфигурации точек оказались сходными, что дало нам основании усреднить данные.
Ниже приводится усредненная матрица различий между длительностями звуков от 10 до 1600 мс. Каждая ячейка матрицы представляет собой среднее значение из 3 предъявлений у 3 испытуемых. Левая нижняя матрица соответствует экспериментальным данным, а правая верхняя содержит данные, рассчитанные по двухфакторной модели. Коэффициент корреляции между ними 94 %.
В результате оказывается, что все длительности стимула располагаются на полуокружности (см. рисунок 1). Вариации радиуса этой окружности составляет 12%, что говорит о хорошей сферичности данной конфигурации точек. На рис. 1 приведены индивидуальные и усредненные данные после нормировки радиуса окружностей. Заполненные и подписанные кружочки соответствуют усредненным данным, а незаполненные маленькие - индивидуальным.
Анализ, аналогичный вышеприведенному, был проведен и для эксперимента, с диапазоном длительностей от 1 до 200 мс, представленных белым шумом. В таблице 4 приводится усредненная матрица различий между длительностями. Каждая ячейка матрицы представляет собой среднее значение из 4 предъявлений у 2 испытуемых. Левая нижняя матрица соответствует экспериментальным данным, а правая верхняя содержит данные, рассчитанные по двух-факторной модели. Коэффициент корреляции между ними составляет 98 %.
Механизм непроизвольного кодирования длительности
В литературе описываются несколько моделей кодирования длительности. Одной из наиболее распространенных является модель «скалярного времени», предложенная Гиббоном, Чарчем и Меком (Church, Meek, & Gibbon, 1994; Gibbon, 1991). Согласно этой модели процесс обработки информации состоит из трех блоков - Часов, Памяти и Компаратора - которые соответственно отвечают за процесс измерения времени, запоминания и принятия решений. Блок Часов состоит из трех компонентов: постоянно генерирующего импульсы пейсмекера; устройства аккумулирования пейсмекерной активности; и переключателя, контролирующего передачу импульсов от пейсмекера к аккумулирующему устройству. Блок Памяти включает в себя рабочую память, куда поступают импульсы от аккумулирующего устройства за одну пробу, и референтной памяти. Импульсы от аккумулирующего устройства за одну определенную пробу используются как репрезентация текущего времени (а), и эта репрезентация сравнивается с величиной (т), передающейся из референтной памяти в компаратор. Компаратор принимает решения и о длительности интервала, используя определенные правила, возможно, одним из таких правил является правило отношения ((m-a)/m).
Некоторые видоизменения модели «скалярного времени», касающиеся устройства пейсмекера, были предложены другими авторами. Так, модель Чарча и Бродбенда (Church & Broadbent, 1990) предполагают наличие не одного пейсмекера, а многих осцилляторов. Трейс-ман (Treisman, Faulkner, Nias, & Brogan, 1990) в своей модели считает, что пейсмекерная система состоит из 2 компонентов: осциллятора времени (ОВ), который испускает импульсы постоянной частоты, и калибровочного элемента (КЭ), который «умножает» частоту ОВ под воздействием сигналов из ЦНС. С помощью модели Трейсмана легче объяснить феномены параллельного восприятия времени, т.е. когда, например, требуется идти с одним ритмом, а говорить - с другим.
Принципиально другой подход к проблеме предлагается в теории динамического внимания Джонса.и Больтса (Jones & Boltz, 1989). В ней указывается, что окружающий нас мир структурирован во времени и события в нем характеризуются регулярностью. Внимание, ориентированное в будущее, позволяет предвидеть возникновение событий во времени. Так, например, объясняется восприятие музыки. В случае, когда в физической стимуляции невозможно легко выделить регулярные процессы, наше внимание пытается придать ей некоторую периодичность, используя различные стратегии (группировку, счет и пр.), подключая, таким образом, аналитическое внимание.
Можно различать когнитивные модели восприятия времени, опирающиеся в своих теоретических построениях на память или на внимание. К моделям, ставящим в основу восприятия времени память, относят модель Орнштайн (Ornstein, 1969), связывающая субъективную протяженность стимула с его «размером» в памяти. Согласно этой модели, чем сложнее стимул, тем он воспринимается как более длительный. Блок (Block, 1982) предложил связывать субъективную длительность с изменениями в когнитивном контексте. Пойнтер (Poynter, 1983) в своей модели связывает длительность с сегментированностью воспринимаемого интервала (Levin & Zakay, 1989). Модели, связывающие восприятие времени с вниманием (например, (Frankenhauser, 1959)), отмечают что воспринимаемая длительность напрямую связана с количеством внимания направленным на нее. В этих моделях постулируется наличие когнитивной единицы, некого таймера, который обрабатывает информацию о времени. Для успешной работы таймеру необходимо внимание. А ресурс внимания ограничен. Таким образом, если параллельно с задачей оценивать время стоит другая задача, требующая привлечения внимания, то время будет недооцениваться. Брауном были проведены исследования, доказывающие связь восприятия времени с вниманием (Brown, 1997; Brown & Bennett, 2002; Brown & Boltz, 2002).
Томас и Вивер (Thomas & Weaver, 1975) объединили описанные выше модели восприятия времени. В их модели стимул анализируется двумя блоками: таймер P(t) обрабатывает информацию о длительности стимула, в то время как блок P(i) обрабатывает остальную информацию о стимуле. Результатом работы P(i) является как кодирование характеристик стимула, так и память о времени, потраченном на эту кодировку. Внимание перераспределяется между блоками в зависимости от задачи. Воспринимаемая длительность является средним от результата работы таймера и временем затраченным па перекодирование невременной информации. Эта модель хорошо работает для интервалов времени до 1 секунды. Закай (Zakay, 1991) уточняет модель Томаса и Вивера для более длительных интервалов, вводя ограничение на использование информации, полученной от обоих блоков: для более длительных интервалов оценка длительности опирается лишь на результат работы одного из блоков, являющийся более надежным в данной ситуации. Так, когда в начале эксперимента дается инструкция оценки длительности (проспективная оценка), то оценки длительности и предается первоочередное значение и, следовательно, оценка длительности опирается на результат работы таймера. Чем больше ресурсов внимания в этом случае отнимают посторонние факторы (сложность стимула, побочные задания), тем короче оценивается интервал. При ретроспективной оценке длительности, когда о том, что после окончания стимула спросят о его длительности заранее неизвестно, тогда воспринимаемая длительность является результатом работы блока Р(і). В этом случае усложнение стимуляции, наоборот, приведет и субъективному удлинению стимула.
Ретроспективная оценка времени базируется на долговременной памяти, а проспективная на кратковременной.
Метод многомерного шкалирования ранее не использовался при изучении процесса восприятия времени. В психофизических экспериментах восприятия времени обычно оценивалась точность оценки и воспроизводства того или иного интервала. Многие авторы предпринимали попытки построить психофизические функции на основании этих экспериментов. Велись споры, о том, какая функция лучше описывает изучаемый процесс, логарифмическая или экспоненциальная. На основе анализа нескольких сот исследований Ейшлер (Eisler, 1976) пришел к выводу, что хотя данные экспериментов разнятся, но наиболее точной при описании субъективной длительности будет экспоненциальная функция с показателей 0.9. Причем показатель этой функции будет несколько большим, если стимулы предъявляются в зрительной модальности по сравнению со звуковой. Таким образом, для зрительной модальности экспоненциальная функция практически вырождается в прямую, что и было подтверждено в наших исследованиях.
Ранее было показано, что для кодирования цветов и эмоциональных схематических лиц действуют принципы векторного кодирования информации (Izmailov & Sokolov, 1991; Sokolov & Boucsein, 2000). Оказалось, что все цвета доступного человеку спектра излучения, можно представить как четырех компонентный вектор и расположить на поверхности четырехмерной сферы. На поверхности четырехмерной сферы можно расположить и схематичекие изображения эмоциональных лиц.
Наибольшую аналогию времени можно провести с интенсивностью цвета. Было показано, что кодирование интенсивности происходит в результате работы двух оппонентных нейронов: темнового и светового. Первый характеризуется постоянной фоновой активностью и уменьшает активность с увеличением яркости стимула. Второй, световой нейрон, наоборот, в фоне неактивен, зато увеличивает активности с увеличением интенсивности.
В коре также обнаружены детекторы времени, т.е. нейроны, избирательно реагирующие на световые вспышки только при определенных интервалах. При изменении интервалов времени между стимулами максимум возбуждения перемещается с одного детектора на другой (Соколов, 1981). Нейроны, избирательно реагирующие на определенные интервалы времени обнаружены и другими авторами (Buonomano & Merzenich, 1995; Suga & Horikawa, 1986).
Такая же модель может быть применена и к кодированию длительностей в звуковой модальности. Согласно векторной модели различение стимулов по длительности осуществляется двухканальной нейронной сетью. Эти каналы функционируют, как оппонентные нейроны ахроматического зрения. Наши результаты говорят о том, что длительности звукового стимула в диапазоне от 10 до 1600 мс подчиняются этим принципам кодирования. Каждая длитель ность может быть представлена в виде двухкомпонентного вектора постоянной длины. Евклидовы координаты векторов соответствуют активности двух оппонентных каналов. В пространстве длительности могут быть представлены в виде полуокружности. Различия между длительностями определяются разностями между их векторами.
Важно сопоставление данных психофизического эксперимента с электроэнцефалографическими данными. Обычно для исследования объективного различия между стимулами регистрировали ВП на замену стимулов разных цветов друг на друга. Не представляется возможным использовать подобную парадигму для стимулов разной длительности, т.к. процесс замены стимулов разной длительности не моментален, а протяжен во времени. Для того, чтобы воспринять различие стимулов по длительности, необходимо, чтобы одна длительность была представлена в памяти. В данной работе была показана принципиальная возможность использовать для этой цели одд-болл парадигму, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (HP), отражающий степень отличия девиантного стимула от стимула, представленного в памяти. Следует отметить, что для различения цветов было показано, что мнемическое пространство имеет сходную с перцептивным структуру (Вартанов, 19956, 1998).
