Содержание к диссертации
Введение
Литературный обзор 10
I. Психологическое строение памяти : 10
II. Психофизиология рабочей памяти 24
Постановка проблемы 60
Цель и задачи исследования 61
Методика 62
I. Используемые методы 62
II. Испытуемые 66
III. Процедура эксперимента 67
IV. Стимуляция 68
V. Схема эксперимента 71
VI. Обработка данных 78
Результаты 81
I. Результаты электроэнцефалографического исследования 81
II. Локализация дипольных источников мозговой активности 97
обсуждение 114
I. Анализ формы полученных вызванных потенциалов 114
II. Анализ распределения источников мозговой активности 121
Выводы 148
Список литературы 149
- Психологическое строение памяти
- Психофизиология рабочей памяти
- Процедура эксперимента
- Результаты электроэнцефалографического исследования
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время проблема понимания механизмов и закономерностей памяти разрабатывается научным сообществом чрезвычайно активно. На изучение механизмов памяти направлены усилия многих отраслей знаний: психологии, нейрофизиологии, психофармакологии, генетики, биофизики и микроэлектроники. Современный этап исследований по этой проблеме характеризуется определёнными достижениями в раскрытии некоторых механизмов памяти, внесены уточнения и в представления о сущности мнемических процессов. Значительный вклад в изучение данной проблемы внесли К.В. Анохин, Р. Аткинсон, А. Бэддели, Э. Кэндел, А.Р. Лурия, Б. Милнер, Д. Норман, У. Пенфилд, Л. Сквайр, Е.Н. Соколов, Э. Тульвинг, Д. Хебб и др.
Теоретические обобщения фактического материала, полученного в экспериментах по изучению памяти, привели к возникновению нескольких гипотез, объясняющих механизм запечатления информации. В основе этих гипотез лежит представление, что память обеспечивается двумя процессами: один (рабочая память) необходим для удержания информации лишь небольшое время, во время которого происходит её анализ, а второй (долговременная память) — обеспечивает последующее хранение этой информации и результатов её анализа в течение длительного времени. Долговременная память довольно хорошо исследована: выделены и подробно описаны её разновидности (процедурная, эпизодическая и семантическая память), также показана связь этих видов долговременной памяти с различными структурами мозга. В тоже время рабочая память исследована недостаточно.
До сих пор не существует единой всеобъемлющей психологической «теории рабочей памяти», которая бы могла объяснить все существующие экспериментальные данные. Нет единого мнения и по вопросу о том, какие именно области мозга обеспечивают нормальное функционирование этого вида памяти. Так, согласно базе данных MEDLINE, за последние пять лет (1999-2004), по тематике одной только рабочей памяти было опубликовано около 3000 научных статей. Однако данные большинства описанных экспериментов, к сожалению, плохо согласуются друг с
4 другом. На основании того, нейроны каких областей мозга активируются во время функционирования рабочей памяти или того какие нарушения памяти возникают при различных мозговых травмах, разные исследователи главную роль в обеспечении рабочей памяти приписывают различным церебральным структурам. В настоящее время, возникла парадоксальная ситуация — гораздо труднее определить активация, каких областей мозга при выполнении задач, требующих рабочей памяти, пока ещё не описана в литературе. Так, наиболее часто обеспечение функционирования рабочей памяти связывают с префронтальной корой (Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1991; Гольдман-Ракич, 1992; McCarthy et al, 1994; Swartz et al, 1994; Smith & Jonides, 1995; Fiez et al, 1996; Thomas et al, 1999), мозжечком (Schumacher, 1996; Desmond et al, 1997; Holcomb et al, 1998; Okuda et al, 2000; Zhang et al, 2003), вентролатеральными ядрами таламуса (Luczywek, Mempel, 1987; Калашникова и др., 1998), гипоталамо-гипофизарной областью (Хомская, 2002; Захаров, Яхно, 2003), хвостатым ядром (Divac et al, 1967; Partiot et al, 1996), бледным шаром (Бехтерева, 1988), поясной извилиной (Буклина, 1997а) и передними отделами височной коры (Меерсон, 1985). Помимо этого, существуют различные исследования, в которых подвергается сомнению связь рабочей памяти с каждой из вышеназванных структур и областей мозга.
Основная причина такого многообразия экспериментальных данных заключается в сложности исследования собственно рабочей памяти. Проблема состоит в том, что одновременно с процессом удержания информация в рабочей памяти протекает множество других частично параллельных, а частично взаимосвязанных психических процессов. Это и процессы непосредственной обработки информации при восприятии, процессы внимания к стимулу, процесс перекодирования информации из одной формы в другую, и, наконец, процессы непосредственного использования удерживаемой в памяти информации либо при решении некоторой когнитивной задачи, либо в ходе её воспроизведения.
В связи с этим, исследование ранних этапов (со временем удержания менее 0,5 секунды) рабочей памяти, предпринятое в данной работе, представляется более перспективным, так как при этом исключаются процессы активного повторения
5 информации в речевой форме, а процессы перекодирования сенсорной информации в другую форму ещё только начинают развёртываться и могут быть сведены к минимуму за счёт специальной задачи испытуемому и набора стимулов, подлежащих запоминанию.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы — исследование психофизиологических механизмов удержания образов в зрительной рабочей памяти. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
Выявить особенности вызванных потенциалов мозга при функционировании зрительной рабочей памяти.
Локализовать мозговые структуры, проявляющие активность при функционировании рабочей памяти.
Проанализировать динамику активации данных структур в процессе удержания образа в рабочей памяти.
Определить мозговые структуры, которые непосредственно связаны с процессом удержания образа в рабочей памяти, отделив их от структур, которые участвуют в обеспечении других, протекающих параллельно с рабочей памятью когнитивных процессов.
На основании полученных данных, построить психофизиологическую модель рабочей памяти.
Методологическая основа исследования. Основная задача данного исследования заключается в выделении процесса удержания информации в рабочей памяти из целого ряда сопутствующих процессов, таких как, восприятие, внимание, вербализация, мышление, зрительный поиск и пр. Методом функциональной магнитно-резонансной томографии в различных исследованиях уже приблизительно определён основной набор структур, участвующих в вышеперечисленных процессах. Однако из-за специфических особенностей данного метода исследования, которые не позволяют определить микродинамику активации мозговых структур, остаётся неясной роль этих структур в процессах рабочей памяти.
Применённый в данной работе метод вызванных потенциалов в сочетании со специальной статистической обработкой и последующей процедурой дипольной
локализации позволяет выявить динамику активации мозговых структур во время исследуемых процессов. В качестве наиболее простого с точки зрения организации и контроля экспериментальных условий был взят процесс удержания в памяти паттернов, состоящих из цветных квадратов. Преимущество визуальных стимулов такого типа состоит в том, что их можно предъявлять на экране монитора, четко контролируя все основные параметры этих стимулов (время предъявления, яркость, контрастность и т.п.). Также это позволяет создать большое количество вариантов этих стимулов, чтобы иметь возможность воспроизвести на заданном уровне интересующие нас процессы достаточное число раз для получения надёжного усредненного ВП. Кроме того, преимущество использования данных стимулов заключается в том, что форма ВП подобную стимуляцию достаточно хорошо изучена и описана в литературе, что позволяет более надёжно интерпретировать различия в вызванных потенциалах в связи с различием экспериментальных задач.
В четырёх экспериментальных сериях, названных «пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт» предъявлялись идентичные наборы стимулов, но давались разные инструкции. Испытуемому ставилась задача либо просто смотреть на предъявляемые стимулы (серия «пассивное наблюдение»), либо же запоминать их целиком (серия «рабочая память»), искать в стимулах заранее заданный образец (серия «зрительный поиск») либо просто считать общее количество предъявленных стимулов (серия «счёт»).
Так как все параметры экспериментальных задач, кроме инструкций, полностью совпадали, то обнаруженные различия должны были отражать разницу между процессами рабочей памяти и комплексом других параллельно протекающих процессов.
Предполагалось, что такая схема исследования позволит свести к минимуму различия, связанные со стимульным материалом, и увидеть особенности функционирования мозговых механизмов обеспечивающих процесс рабочей памяти. Основная стратегия анализа данных заключалась не в сопоставлении отдельных компонентов ВП по отдельным отведениям, а в анализе различий в, выявляемой с помощью дипольной модели, активности структур мозга.
7 Основные положения, выносимые на защиту:
Удержание визуально-пространственного образа в рабочей памяти обеспечивается совместной работой префронтальной (поля 9 и 10) и зрительной коры. Причём активация поля 9 сочетается с активностью поля V4, а активация поля 10 с активностью поля V3.
Другие мозговые структуры (поля VI и V2 зрительной коры, таламус и мозжечок), активация которых также наблюдается при выполнении заданий, требующих рабочей памяти, не имеют прямого отношения к функционированию этого вида памяти, а участвуют в построении перцептивного образа стимула в процессе зрительного восприятия.
3. Выдвинута теория, что образ памяти формируется теми же нейронами, которые
обеспечивают образ восприятия, а именно нейронами зрительной коры. Роль
префронтальной коры в процессе зрительной рабочей памяти заключается в
том, что она, влияя на зрительную кору, помогает отличить образ восприятия от
образа памяти. Причём поле 9 префронтальной коры важно для удержания в
рабочей памяти визуальной, а поле 10 — пространственной информации.
Надёжность и достоверность полученных результатов и выводов обеспечива
ются применением методов регистрации и обработки данных, адекватных предмету
и задачам настоящего исследования, организацией экспериментов в соответствии
со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и электрофизио
логии, системностью исследовательских процедур, тщательностью качественного
анализа материалов, а также использованием при обработке результатов современ
ных статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных.
Научная новизна и теоретическая значимость. В ходе диссертационного исследования был разработан принципиально новый подход к исследованию мозговых механизмов зрительной рабочей памяти. По вызванным потенциалам на сложный зрительный стимул в задаче, требующей удержания образа в рабочей памяти, рассчитывалась динамика возникновения активации в различных структурах мозга, которая сопоставлялась с динамикой активации мозга на тот же самый стимул, но при выпол-
8 нении других когнитивных задач — пассивного наблюдения, счёта стимулов или зрительного поиска в стимуле определённых элементов.
Экспериментальное исследование позволило получить ранее неизвестные данные о том, как именно в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти принимает участие префронтальная кора, причём удалось даже выявить участие конкретных областей этой коры, а именно полей 9 и 10 по Бродману.
На основании полученных данных, а также, основываясь на анализе данных опубликованных в литературе, выдвинута теория о роли префронтальной коры в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти, которая позволяет по новому взглянуть на ряд описанных литературе экспериментальных фактов, которые ранее не имели удовлетворительного объяснения.
Кроме того, полученные результаты имеют теоретическую значимость и для когнитивной психологии, так как подтверждают на физиологическом уровне концептуальную модель рабочей памяти А. Бэддели, в частности ту её часть, где постулируется существование зрительной рабочей памяти, которая функционирует независимо от вербальной рабочей памяти. В терминологии Бэддели этот вид рабочей памяти назывался «визуально-пространственная матрица». Проведённый эксперимент углубил концепцию, продемонстрировав не только существование этого вида памяти, но и указав, какие структуры мозга его обеспечивают. Кроме того, показано, что рабочая память о пространственных характеристиках стимула и рабочая память о его цвете и форме обеспечивается разными мозговыми системами.
Практическая значимость. Полученные в диссертационном исследовании данные о роли структур мозга в обеспечении процессов рабочей памяти имеют практическое значение для нейротравматологических и нейрохирургических клиник, так как позволяют предсказывать типы нарушения памяти при поражении тех или иных областей головного мозга.
Используемые методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова в материалы курсов «Психофизиология семантического кодирования», «Мозговая локализация источников мозговой активности» и «Статистические методы в психофизиологии».
9 Апробация работы. Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на 8-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2001), на 6-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной обработке информации в биоорганизмах (Финляндия, 2002), на Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века», посвященной 100-летию со дня рождения А.Р.Лурия (Россия, 2002); на научной сессии МИФИ (Россия, 2003), на 10-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2003), а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.
По результатам диссертационного исследования опубликовано 7 печатных работ. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 171 странице и включает в себя 30 таблиц, 27 рисунков и 20 графиков. В списке литературы 428 источников, из них 283 на иностранных языках.
Список сокращений
Психологическое строение памяти
В конце XIX века в психологии возникло представление, что система, посредством которой накапливается информация в памяти и извлекается из неё, может быть разделена на два компонента. Так, Фрэнсис Гальтон (Galton, 1883), наблюдая за своими собственными психическими процессами, описал различие между мыслями, содержащимися в сознании в данный момент, и мыслями, которые могут оказаться в сознании только в результате поиска в памяти, иногда даже довольно утомительного. Он описал этот феномен в метафорической форме, представив психику как дворец, где на троне находится сознание, которое проводит аудиенцию с двумя-тремя мыслями, а остальные мысли находятся в соседних комнатах, ожидая, когда сознание их вызовет. Чуть позже похожее деление памяти было описано Г. Эббингаузом (Ebbing-haus, 1885) и У. Джеймсом (James, 1890). Эббингауз назвал эти два вида памяти «мгновенной» и «естественной» памятью, а Джеймс — «первичной» и «вторичной» памятью. Несколько позже эти два вида памяти стали называть кратковременной и долговременной.
Однако в связи с тем, что двухкомпонентная концепция памяти не имела достаточного экспериментального доказательства и была построена исключительно на данных самонаблюдения, она, хотя и была интуитивно привлекательной, оказалась отброшенной и практически забытой, как только психология обратилась к учению об условных рефлексах и бихевиоризму. Утверждалось, что, несмотря на видимое различие типов и видов памяти, они отличаются друг от друга не принципиально, а только разной степенью прочности ассоциаций, а прочность ассоциаций — величиной отсрочки между научением (переработкой сигнала) и воспроизведением.
Различение этих двух видов памяти почти не занимало психологов вплоть до 1950-х годов, до тех пор, пока Дональд О. Хебб в Канаде (Hebb, 1949), Джордж А. Миллер в США (Miller, 1956) и Дональд Бродбент в Великобритании (Broadbent, 1957, 1958) вновь не возродили интерес к памяти как двухкомпонентной системе и привели к созданию целого ряда моделей памяти. Рассмотрим их более подробно.
2. Модели памяти
Модель Бродбента (1958). Первая модель памяти, которая послужила отправной точкой для многих современных теорий, была разработана в 1958 году английским психологом Дональдом Бродбентом (Broadbent, 1958). Бродбент выдвинул принцип иерархии в организации памяти и постулировал существование двух связанных между собой субмеханизмов, принимающих участие в обработке информации — S-системы и Р-системы. В S-системе информация способна храниться лишь небольшой период времени, в противном случае, она теряется (аналог кратковременной памяти), в то время как в Р-системе информация обрабатывается и может храниться уже неограниченное время (аналог долговременной памяти).
Информация по параллельным каналам сначала поступает в систему «S», а затем по каналу с ограниченной пропускной способностью, передающего события последовательным образом, она поступает в систему «Р».
Модель потока информации Д. Бродбента (Broadbent, 1958).
Таким образом, согласно этой модели, память эффективно функционирует лишь до тех пор, пока не перегружена. В случае если события следуют друг за другом в быстрой временной последовательности, информация о них поступает на хранение в S-систему, для которой характерна быстрая потеря информации, в то время как в систему «Р» из-за ограниченной пропускной способности канала большая часть этой информации попасть не успевает (см. рис. 1-1-1).
Модель Во и Нормана (1965). В 1965 году Нэнси Во и Дональд Норман (Waugh & Norman, 1965) вернули, казалось, забытую идею Уильяма Джеймса о первичной и вторичной памяти в когнитивную психологию. Однако они сделали то, чего так не
смог сделать Джеймс — дали количественную оценку свойствам первичной памяти. По их мнению, система краткого хранения обладает весьма ограниченным объемом, и информация в ней теряется не просто в зависимости от времени, но и за счёт вытеснения «старых» элементов новыми.
Стимул 1Г Повторение Первичная память Вторичная память " Забытое Рис. 1-1-2. Модель Н. Во и Д. Нормана, (рис. по Солсо, 2002).
Согласно этой модели, для того, чтобы информация удержалась в первичной памяти большее время и смогла попасть в память вторичную, эту информацию надо повторять.
В последующие годы, хотя эта модель и претерпевала некоторые изменения (см., например, (Линдсей, Норман, 1974)), от основного своего недостатка — неадекватного объяснения очевидной сложности кратковременной памяти — она не избавилась. Тем не менее, эта модель послужила разумной основой для разработки других моделей.
Модель Аткинсона и Шифрина (1968). В 1968 году американские психологи Ричард Аткинсон и Ричард Шиффрин (Atkinson & Shiffrin, 1968) представили новую систему, разработанную в рамках представления о памяти, имеющей фиксированную структуру и меняющиеся процессы управления. Они разделяли концепцию двойственной памяти, описанную Н. Во и Д. Норманом, но ввели в состав кратковременной и долговременной памяти гораздо больше подсистем, что позволило более полно описать широкий круг явлений. Аткинсон и Шиффрин заметили, что упрощенное понимание памяти не позволяет объяснить такие сложные явления, как внимание, сравнение, управление воспроизведением, передача информации из кратковременной памяти в долговременную, образы, кодирование в сенсорной памяти и т.д. Единственным выходом было формулировать свойства памяти и разрабатывать эмпирические правила их различения.
Аткинсон и Шиффрин были первыми, кто ввёл различие между данными, подлежащими сохранению, и структурными элементами, в которых эти данные хранятся. Согласно модели Аткинсона и Шиффрина существует три таких «хранилища информации» — сенсорный регистр (СР), кратковременное хранилище (КВХ) и долговременное хранилище (ДВХ).
Просто указать, как долго сохраняется элемент, — это не значит определить, где именно в структуре памяти он расположен. Так, согласно этой модели, информация может быть допущена в ДВХ вскоре после предъявления, а может несколько минут удерживаться в КВХ, но так никогда и не войти в ДВХ.
В отделе названном сенсорный регистр, входной стимул непосредственно регистрируется в соответствующей сенсорной модальности и либо теряется, либо передаётся дальше в обработку.
Кратковременное хранилище рассматривается как рабочая система, в которой входная информация затухает и быстро исчезает (но не так быстро, как из сенсорного регистра). Однако если элемент помещён в «буфер повторения», он может поддерживаться дольше, и чем дольше он там удерживается, тем больше шансов, что он будет передан в долговременное хранилище, и, согласно теории вероятностей, тем большая возможность, что его вытеснит из этого буфера новая входная информация. Кроме того, форма представления информации в КВХ может отличаться от первоначальной сенсорной формы (например, слово, предъявленное визуально, в кратковременной памяти может быть представлено в слуховых кодах).
Психофизиология рабочей памяти
В психофизиологии термин «рабочая память» используется для обозначения удержания следа раздражителя в течение времени отставления реакции от момента подачи эталонного стимула (Соколов, 2003). Если в когнитивной психологии ставится цель смоделировать какой-либо психический процесс в виде абстрактных блоков, то в неиронауке основные усилия направлены на понимание того, каковы именно мозговые механизмы данного психического процесса. В этом смысле, предложенное Е.Н. Соколовым, определение термина «рабочая память» не через концептуальные модели, а через экспериментальные условия, в которых проявляется этот психический процесс, представляется более продуктивным, так как позволяет сразу очертить круг нейрофизиологических экспериментов, в которых функционирует рабочая память. Ниже рассмотрены основные экспериментальные и клинические данные о связи рабочей памяти с теми или иными отделами головного мозга.
Префронтальная кора
С функционированием рабочей памяти разные исследователи связывают различные структуры головного мозга, однако подавляющее большинство из них полагают, что главную роль в обеспечении рабочей памяти играет префронтальная кора. Между тем, существуют и противоположная точка зрения, согласно которой, префронтальная кора к рабочей памяти прямого отношения не имеет. Однако рассмотрим конкретные эксперименты.
Поражение префронталъной коры у животных. Традиционно для тестирования и активизации рабочей памяти используют, так называемые, тесты на отсроченную реакцию, предложенные ещё Хантером в 1913 году (Hunter, 1913), также применяют тесты отсроченного чередования (Fiez et al, 1996), сопоставление отсроченных стимулов (D Amato, 1973), отсроченный подбор по образцу (Mishkin & Manning, 1978; Mishkin et al, 1984) и пр.
В типичном эксперименте по исследованию рабочей памяти животному показывают пищу, которую у него на глазах прячут под одну из двух (иногда большего числа) идентичных чашек. Затем в течение определенного промежутка времени животному не позволяют приблизиться к чашкам и смотреть на них (так называемый, период отсрочки). После этой задержки, которая обычно длится около 10 секунд, животному дают возможность выбрать чашку, под которой находится приманка.
Как правило, активность мозга в период отсрочки, когда животное удерживает в памяти информацию о местонахождении приманки, отождествляют с работой рабочей памяти, а невозможность выполнять такие простые задания обычно трактуют как нарушение работы этого вида памяти.
Как показали ещё ранние наблюдения К. Джекобсена (Jacobsen, 1935, 1936), обезьяна лишенная лобных долей, может успешно осуществлять простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, требующие сохранности мнестических функций. Дальнейшие исследования (Mishkin & Manning, 1978) подтвердили, что при повреждении префронтальной коры обезьян (поля 9, 10, 11 и 45) животные оказываются неспособными правильно действовать при решении задач с отсрочкой.
Позже, подобные нарушения были обнаружены и у крыс при повреждении лобной коры2 (Романова и др., 1994; Winocur & Moscovitch, 1999; Floresco et ah, 1997).
Однако следует отметить, что ухудшение результатов в тестах на отсроченную реакцию, выполняемых животными с поврежденной префронтальной корой, вполне возможно объяснить не нарушениями рабочей памяти, а, например, повышенной от-влекаемостью таких животных. Известно, что животное легче справляется с задачей, если в период отсрочки его держать в темноте (Malmo, 1942). Небольшие дозы седа-тивных средств (мепробонат, резерпин и др.) также улучшают результаты выполнения заданий. О повышенной отвлекаемости животных, подвергнутых префронтальной лобэктомии, свидетельствует также свойственные им гиперактивность и гиперреактивность (Прибрам, 1966; Гросс и Вейзкранц, 1966).
Поражение префронтальной коры у людей. При таких поражениях (в острой форме) у взрослых людей наблюдается дезинтеграция сознания (дезориентировка в собственной личности, месте и времени). У таких больных снижается тревожность и критичность к своему состоянию. Больные становятся неряшливыми и неопрятными. Кроме того, они становятся более отвлекаемыми и часто не могут завершить какое-нибудь действие до конца. Наиболее показательны своеобразные нарушения поведения при мочеиспускании у таких больных. Больные иногда встают с постели, идут в уборную, но, не завершая свои действия до конца, мочатся на дверь последней (Триумфов, 2000). Это является свидетельством не столько отсутствия плана действий, сколько недовершения, недоведения его до конца.
В случае если сознание угнетено в меньшей степени, то у таких больных можно наблюдать некоторые нарушения рабочей памяти3 (Лихтерман, Спиру 1994; Триумфов, 2000). Хотя такой больной и может повторить случайный ряд цифр сразу же вслед за экспериментатором, но он обнаруживает серьезные затруднения, если попросить его воспроизвести этот ряд 10-15 секунд спустя (задержанный ответ).
Процедура эксперимента
Испытуемый помещался внутрь томографической установки в положении лёжа на спине с вытянутыми вдоль туловища руками. Голова испытуемого фиксировалась таким образом, чтобы он не мог ею двигать. Световые маркеры устанавливались в области переносицы (nasion) и наружного затылочного бугра (inion).
Использовался магнитно-резонансный томограф Tomikon S50 фирмы Bruker (Германия) с напряжённостью магнитного поля 0,5 Тесла. Создавались изображения аксиальных срезов мозга в режиме Т2 с разрешением 256x256 пикселей и глубиной цвета 8 бит (256 оттенков серого). Расстояние между срезами 0,6 см. Испытуемому во время томографии никаких стимулов не предъявлялось. Длительность магнитно-резонансного исследования составляла около 20 минут.
Расчёт томографических срезов и предварительная обработка изображений производились на рабочих станциях INDY фирмы Silicon Graphics, Inc. при помощи программного обеспечения, поставляемого вместе с томографом — пакета программ Para Vision v. 1.036, являющегося надстройкой к пакету XWINNMR 1.0 и работающего в операционной системе IRIX 5.3.
2. Процедура электроэнцефалографического исследования11.
Испытуемому, сидящему за монитором компьютера, предъявлялись стимулы и параллельно велась запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Если во время эксперимента испытуемый говорил, что он почувствовал усталость, то эксперимент на время приостанавливался. Во время отдыха испытуемому запрещалось покидать свое место и резко двигать головой, во избежание смещения электродов. Длительность электроэнцефалографического исследования, включая время отдыха испытуемого, составляла 2-2,5 часа.
Регистрация ЭЭГ осуществлялась монополярно от 16 отведений (Ог, Оь Р4, Рз, С4, С3, F4, F3, Fp2, Fpb T6, T5, Т4, Т3, F8 и F7), размещённых согласно международной системе 10-20% (см. рис. 4-1), предложенной Г. Джаспером (Jasper, 1958). Референтные электроды, прикреплялись за ушами в области сосцевидных отростков (ргос. mastoideus). Использовались чашечковые неполяризующиеся хлорсеребряные (AgCl) электроды. Сопротивление электродов поддерживалось на уровне около 5 КОм.
Применялся электроэнцефалограф EEG-4217 фирмы Nihon Kohden (Япония), подключенный к компьютеру через плату АЦП L-761 фирмы L-Card (Россия). Частота оцифровки ЭЭГ — 250 Гц, пропускающий фильтр — 0,3-30 Гц. Регистрация, обработка и анализ ЭЭГ и вызванных потенциалов (ВП) проводились с использованием программного комплекса BRAINSYS.
При регистрации и последующей обработке ЭЭГ и ВП учитывались и соблюдались Стандарты и рекомендации ISCEV12 (Harding et al, 1996) и SPR13 (Picton et al, 2000).
Все стимулы предъявлялись на компьютерном мониторе, у которого были фиксированы яркостные и цветовые параметры. Стимулы предъявлялись на нейтрально-сером фоне средней яркости. Точки фиксации на экране не было. Испытуемый должен был фиксировать взгляд на центре дисплея. Эксперименты проводились в усло виях световой адаптации (средняя освещённость помещения — 20 люкс, средняя освещённость глаза испытуемого рассеянным и отраженным светом при фиксации им центра экрана монитора в отсутствии стимулов — 5 люкс). Расстояние от глаз испытуемого до центра монитора составляло 70 см.
Результаты электроэнцефалографического исследования
На графиках 2-2, 2-3 и 2-4 наглядно видно, что при выполнении одной и той же задачи и одинаковой стимуляции вызванные потенциалы разных испытуемых довольно схожи как по латенции и форме волны, так и по амплитуде. В связи с этим было принято решение для одних и тех же серий эксперимента и одинаковой стимуляции усреднить вызванные потенциалы разных испытуемых.
После усреднения по испытуемым были получены вызванные потенциалы, отражающие активность мозга человека при выполнении им различных задач, в частности пассивного наблюдения стимулов, запоминания их, поиска в сложных стимулах определённых элементов, а также простого счёта самих предъявляемых стимулов. Всего было получено 18 таких вызванных потенциалов с числом усреднений для каждого в среднем около 1000, которые различались по задаче, выполняемой испытуемым, виду стимула («одиночный квадрат», «паттерн 2x2» или «паттерн 3x3») и времени предъявления стимула (100, 500 или 1000 мс) (см. табл. 2-1).
Как видно из графиков 3-ій 3-2 длительность предъявления стимула не сильно сказывается на ранних компонентах вызванного потенциала. В рассматриваемом временном интервале, вызванные потенциалы близки по латенции и довольно сходны по форме, что свидетельствует о том, что их можно усреднить.На представленных графиках наглядно видно, что в зависимости от сложности стимула закономерно изменяется амплитуда вызванного потенциала. Так с увеличением сложности стимула на ранних этапах (0-400 мс) наблюдается уменьшение ам плитуды негативных компонентов и увеличение амплитуды у компонентов позитивных. Однако после 400 мс происходит резкое изменение тенденции на противоположное. Величина амплитуд негативных компонентов в вызванных потенциалах на более сложные стимулы начинает превышать аналогичные значения в ВП на стимулы более простые.
Также на графиках 4-1, 4-2, 4-3 и 4 - можно увидеть, что хотя амплитуда компонентов вызванных потенциалов на разные стимулы сильно различаются, сама форма волн и латенция компонентов вызванных потенциалов на стимулы разной сложности в каждой из серий эксперимента остаются довольно схожими. Этот факт допускает возможность вычисления усредненных вызванных потенциалов для каждой из серий эксперимента.
После усреднения по стимулу было получено 4 вызванных потенциала, отражающих активность мозга в каждой из серий эксперимента («пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт»). Таким образом, общее число усреднений для каждого в среднем составило около 5000. Учитывая, что амплитуда шума, регистрируемого ВП, с увеличением количества усредняемых отрезков ЭЭГ линейно убывает пропорционально квадратному корню из количества усреднений (Perry, Childers, 1969; Шагас, 1975; Рутман, 1979; Гнездицкий, 2001), то соотношение сигнал/шум для каждого из полученных вызванных потенциалов составляет соответственно приблизительно 71 ("урООО ) к 1.
