Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор 13
1.1. Особенности физиологического и когнитивного развития в подростковом возрасте 13
1.1.1. Структурно-функциональные особенности нейроэндокринной системы и стадии полового созревания п
1.1.2. Структурно-функциональные характеристики мозга в подростковом возрасте 15
1.1.3. Психологические и психофизиологические особенности подросткового возраста 19
1.1.3.1. Восприятие... 20
1.1.3.2. Внимание 22
1.1.3.3. Память 23
1.2. Рабочая память: понятие и современное представление о нейрофизиологических механизмах 24
1.2.1. Понятие рабочей памяти 24
1.2.2. Современные представления о нейрофизиологических механизмах рабочей памяти 29
1.3. Роль связанных с событием потенциалов (ССП) в исследовании рабочей памяти 39
Глава 2. Методические аспекты исследования 49
2.1. Контингент испытуемых 49
2.2.Экспериментальные методики 49
2.2.1. Методика определения объема рабочей памяти 49
2.2.2. Методика исследования состояния коры и регуляторных структур 50
2.2.3. Исследование функциональной организации мозга в процессе реализации рабочей памяти 51
2.2.3.1 .Модель эксперимента 51
2.2.3.2. Экспериментальная процедура 51
2.2.3.3. Регистрация вызванной электрической активности 53
2.2.3. Обработка ЭЭГ данных 54
2.2.3.1. Первичная обработка данных 54
2.2.3.2. Вторичная обработка данных 54
2.2.3.3. Статистическая обработка данных 55
Глава 3. Характеристика психологических и ээг данных у взрослых испытуемых и подростков на II-III стадии полового созревания 57
3.1. Показатели объема рабочей памяти подростков и взрослых испытуемых 57
3.2. Данные ЭЭГ обследования подростков и взрослых испытуемых 57
3.3. Обсуждение результатов 63
Глава 4. Нейрофизиологические механизмы организации рабочей памяти у взрослых испытуемых 67
4.1. Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти 67
4.2. Характеристика региональных ССП на эталонный стимул 69
4.2.1. Анализ ССП на эталонный стимул у мужчин 69
4.2.2. Анализ ССП на эталонный стимул у женщин 71
4.3. Характеристика региональных ССП на тестовый стимул 73
4.3.1 .Анализ ССП на тестовый стимул у мужчин 74
4.3.2. Анализ ССП на тестовый стимул у женщин 76
4.4. Сопоставление ССП на эталонный и тестовый стимул у мужчин и женщин
4.5. Обсуждение 84
Глава 5. Функциональная организация рабочей памяти у подростков на 2-3 стадии полового созревания 93
5.1. Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти 93
5.2. Характеристика региональных ССП на эталонный стимул 93
5.2.1. Анализ ССП на эталонный стимул мальчиков 95
5.2.2. Анализ ССП на эталонный стимул у девочек 97
5.3. Характеристика региональных ССП на тестовый стимул 99
5.3.1. Анализ ССП на тестовый стимул у мальчиков 99
5.3.2. Анализ ССП на тестовый стимул у девочек 101
5.4. Сопоставление ССП на эталонный и тестовый стимул у мальчиков и девочек 107
5.5. Обсуждение 111
Глава 6. Специфика функциональной организации рабочей памяти у подростков на II-III стадии полового созревания 118
6.1. Сопоставление структуры ССП в парадигме исследования рабочей памяти у взрослых и подростков 118
6.2. Сопоставление нейрофизиологических механизмов организации рабочей памяти у мальчиков на 2-3 стадии полового созревания и взрослых испытуемых 118
6.2.1. Сопоставление топографии ССП на эталонный стимул 118
6.2.2. Сопоставление топографии ССП на тестовый стимул 121
6.3. Сопоставление нейрофизиологических механизмов организации рабочей памяти у девочек на П-Ш стадии полового созревания и взрослых женщин 122
6.3.1. Сопоставление топографии ССП на эталонный стимул 122
6.3.2. Сопоставление топографии ССП на тестовый стимул 125
6.4. Обсуждение результатов 127
Глава 7. Заключение 133
Выводы 138
Список литературы
- Особенности физиологического и когнитивного развития в подростковом возрасте
- Методика исследования состояния коры и регуляторных структур
- Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти
- Сопоставление структуры ССП в парадигме исследования рабочей памяти у взрослых и подростков
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Одной из ключевых задач возрастной физиологии является выяснение особенностей функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, определяющих формирование когнитивных процессов и их специфику на разных стадиях онтогенеза.
Подростковый возраст - один из важнейших и наименее изученных периодов онтогенеза. Усложнение учебной деятельности в этом возрасте, который характеризуется серьезными перестройками в организме в связи с половым созреванием, предъявляет повышенные требования к когнитивной деятельности ребенка. Поэтому важно выявить специфику нейрофизиологических механизмов обеспечивающих реализацию познавательной деятельности подростка.
Наиболее выраженные изменения функционального состояния организма характерны для подростков, находящихся на начальных стадиях полового созревания (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Эти изменения связаны с существенным сдвигом гормонального профиля организма, повышением интенсивности обменных процессов, что приводит к изменению активности центральной нервной системы в состоянии покоя и обусловливает снижение реактивности к внешним воздействиям. Важным звеном в системе формирования половой функции является гипоталамус (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Активация его структур, максимальная в начале полового созревания, играет значительную роль в определении функционального состояния коры головного мозга, от которого зависит реализация когнитивной деятельности (Ткаченко Н.М., 1973;
Семенова Л.К с соавторами, 1988; Фарбер Д.А. с соавторами, 2000).
Проблема нейрофизиологического обеспечения развития когнитивных процессов, лежащих в основе познавательной деятельности, остается одной из наиболее актуальных в нейрофизиологии человека и психофизиологии (Фарбер Д.А. с соавт., 2000; Изнак А.Ф. и др., 2001). Изменение баланса
корково-подкоркового взаимодействия приводит к дезорганизации сложившейся к концу младшего школьного возраста системы корковых нейронных сетей, обеспечивающих оптимальные условия для обработки и анализа информации (Фарбер Д.А. с соавт., 2000).
Для выявления особенностей познавательной деятельности мозга на этом этапе развития важное значение имеет изучение функциональной организации рабочей памяти, одного из важнейших компонентов, обеспечивающих реализацию этой деятельности.
В большинстве исследований подчеркивается роль лобных областей в механизмах рабочей памяти (Wagner A.D. et al, 2001; Rympa В. et al,2001; Carlesimo G.A. et al,2001; Cornette L. et al,2001). Между тем, в соответствии с представлениями о системной организации интегративной деятельности мозга (Ухтомский А.А., 1962; Бернштейн Н.А., 1966; Анохин П.К., 1975; Адрианов О.С., 1976, 1983; Глезер В.Д., 1978; Структурно-функциональная организация развивающегося мозга, 1990), рабочая память, как и другие психические процессы, реализуется при взаимодействии различных структур мозга.
Согласно современным данным в реализации рабочей памяти принимают участие как кора больших полушарий (Carlesimo G.A. et al, 2001; Wagner A.D. et al, 2001; Clark L. et al,1996; 2001 и др.), так и подкорковые структуры, в особенности гиппокамп (Kessels R.P. et al, 2001; Adler CM. et al, 2001) и базальные ганглии (Monchi О. et al, 2001). В работах Силберштейна с соавт. (Silberstein R.B. et al, 2001) высказано предположение, что механизм сохранения информации в рабочей памяти может включать кортико-кортикальные и таламокортикальные сети. Следовательно, для выявления нейрофизиологических механизмов рабочей памяти необходимо оценить степень и характер участия различных структур в ее реализации.
Анализ литературных данных (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А.,1984; Бетелева Т.Г., 1983; 2000; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall Р.М, Messier , 2001; Wagner
A.D. et al, 2001) позволяет считать, что регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) и выявление их топографических особенностей является адекватным способом оценки специфики функциональной организации мозга в процессе реализации когнитивных процессов, к которым относится и рабочая память.
Для понимания механизмов, лежащих в ее основе и обуславливающих индивидуальные особенности этого когнитивного процесса важно соотнести данные электрофизиологического исследования с результатами, полученными при психологическом тестировании рабочей памяти
Таким образом, актуальность исследования определяется необходимостью комплексного изучения механизмов, лежащих в основе одной из базовых когнитивных функций - рабочей памяти в период резкой перестройки деятельности всего организма на начальных стадиях полового созревания.
РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА. Предполагается, что изменение взаимодействия коры и глубинных структур мозга вследствие усиления гипоталамической активности на ранних стадиях полового созревания оказывает существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти, специфика которой может быть выявлена при сопоставлении топографии и параметров ССП, регистрируемых в процессе рабочей памяти у подростков и взрослых.
КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ базируется на принципе системной организации когнитивных процессов в соответствии, с которой рабочая память реализуется при участии и взаимодействии различных структур мозга, как играющих специализированную роль в различных операциях рабочей памяти, так и обеспечивающих уровень корковой активации. Следовало ожидать, что высокая активность одной из важнейших регуляторных структур мозга - гипоталамуса в начале полового созревания
окажет существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:
Комплексное изучение мозговой организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и выявление особенностей этого процесса в сопоставлении со зрелым типом организации рабочей памяти (взрослые испытуемые).
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
1. Разработка экспериментальной модели изучения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти.
2. Оценка особенностей функционирования коры больших полушарий и глубинных структур мозга у подростков на П-Ш стадии полового созревания с помощью структурного анализа ЭЭГ покоя.
3. Оценка объема рабочей памяти методом психологического тестирования.
4. Выявление характерной для зрелого типа мозговой организации рабочей памяти на основе регистрации и анализа топографических особенностей и амплитудно-временных характеристик связанных с событиями потенциалов у взрослых испытуемых.
5. Выявление особенностей нейрофизиологических механизмов функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания на основе анализа ЭЭГ, ССП и психологического тестирования рабочей памяти.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Психологические и электрофизиологические показатели зрительной рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.
ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Функциональная организация мозга в покое и в процессе реализации рабочей памяти на зрительно предъявляемые стимулы у подростков на 2-3 стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА:
Впервые была выявлена системная организация коры больших полушарий при реализации двух операций, включенных в механизм рабочей памяти: удержания следов стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией.
Впервые исследование мозговой организации рабочей памяти у подростков 10-13 лет было проведено с учетом полового созревания, что позволило выявить специфику функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных этапах полового созревания.
Впервые были выявлены половые различия в функциональной организации рабочей памяти, наблюдаемые как у подростков, так и у взрослых.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных областей коры на разных этапах реализации рабочей памяти (удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией) у подростков и взрослых. Это позволило уточнить принцип системной организации рабочей памяти и выявить нейрофизиологические механизмы, определяющие специфику ее реализации на начальных стадиях полового созревания. Важное значение имеют установленные у подростков и взрослых половые различия в организации рабочей памяти. Выявленные возрастные и половые различия функциональной организации рабочей памяти на начальных стадиях полового созревания позволяют оценить особенности когнитивной деятельности на данном этапе развития, которые следует учитывать в учебном процессе.
Комплексный нейрофизиологический и психологический анализ рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания, осуществленный в работе, позволяет понять причины, определяющие изменение их функциональных возможностей в процессе учебной деятельности. На этой основе могут быть разработаны наиболее эффективные и адекватные методы обучения.
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
1. Рабочая память - двухэтапный процесс, каждый из этапов которого (удержание информации и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией), характеризуется определенной функциональной организацией структур мозга участвующих в этом процессе.
2. Усиление влияния диэнцефальных и верхнестволовых регуляторных структур мозга на начальных этапах полового созревания, приводит к изменению корковых активационных процессов и, соответственно, изменению механизмов реализации рабочей памяти.
3. Снижение уровня неспецифической корковой активации обусловливает изменение скорости протекания процессов, лежащих в основе рабочей памяти, что проявляется в увеличении латентного периода и продолжительности основного комплекса ССП. Следствием изменений локальной активации является специфика вовлечения структур мозга в осуществление рабочей памяти.
4. Изменение нейрофизиологических механизмов рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания определяет уменьшение ее объема,
свидетельствующее об ограничении функциональных возможностей познавательной деятельности на этом этапе развития.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:
Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности, конференции молодых ученых Института возрастной физиологии РАО (Москва. 2003); конференции «Бехтеревские чтения на Вятке» (Москва-Киров, 2004).
ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 2 статьи и 1 тезисы.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:
Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, методические аспекты исследования, 5 глав, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, выводы, список литературы (60 отечественных и 260 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 28 рисунками. Приложение к диссертации содержит 37 таблиц с результатами статистической обработки полученных данных.
Особенности физиологического и когнитивного развития в подростковом возрасте
Специфика подросткового возраста в значительной степени определяется таким фактором как половое созревание, этапы или стадии, которого определяются состоянием гипоталамо-гипофизарной системы. Начало пубертата, когда впервые проявляются вторичные половые признаки, классифицируют как вторую (гипофизарная) стадию развития эндокринно-половой системы. Эта стадия характеризуется активацией центральных регуляторных процессов, лежащих в основе полового развития (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978; Л.К. Семенова, В.И. Чемоданов, 1988). В этот период увеличивается активность гипоталамических ядер, стимулирующих гонадотропную активность гипофиза, при этом значительно возрастает концентрация в крови фолликулостимулирующего гормона. В результате у мальчиков начинают увеличиваться яички, а у девочек - молочные железы. Эти признаки являются первыми признаками пубертата. На этой стадии отмечается ускорение роста конечностей в длину и отставание роста туловища, что приводит к отставанию функциональных возможностей сердца и дыхательной системы, ухудшению кислородного обеспечения мышц и снижению работоспособности. II стадия полового созревания представляет особый интерес, так как именно в этот период из-за несформированности системы обратной связи возникают процессы повышенного возбуждения в гипоталамо-гипофизарных структурах, способные распространяться на другие диэнцефальные образования. В связи с тем, что в гипоталамусе, помимо специфических ядер, регулирующих функции гипофиза, сконцентрированы также центры регуляции многих важных вегетативных функций - терморегуляции, сосудодвигательный, чувства насыщения и голода и т.д., на второй стадии полового развития могут наблюдаться преходящие нарушения ряда физиологических функций, не являющиеся собственно патологическими. Третья стадия - стадия активации гонад. Для нее характерна ответная реакция гонад на стимулирующее влияние лютеинизирующего гормона гипофиза. Гонады начинают выделять в кровь половые гормоны: тестостерон у мальчиков и эстрадиол у девочек. Клинически эта стадия сопровождается появлением полового оволосения на лобке. На третьей стадии отмечаются наиболее высокая скорость роста массы и длины тела и отставание роста мышц и жирового компонента. Быстро растут сердце и легкие, увеличивается объемная скорость кровотока и улучшается кислородное обеспечение мышц. На передний план выступают процессы роста, соотношение соматотропина и половых стероидов постепенно начинает приобретать оптимальное соотношение (Семенова Л.К., Чемоданов В.И., 1988). Выделение половых гормонов на этой стадии несколько снижает уровень активности гипоталамо-гипофизарной системы, однако уровень возбуждения в гипоталамуса остается высоким.
Четвертая стадия - стадия максимального (отчасти избыточного по сравнению с дефинитивным) стероидогенеза характеризуется преимущественным формированием окружностных антропометрических показателей. В этот период отмечается максимальная активность гонад и синтез большого количества половых гормонов, завершается пубертатный скачок роста. Пятая стадия - это этап окончательного формирования сбалансированной обратной связи между гомонами гипофиза и периферическими железами. Колебания гормонов гипофиза и гормонов периферических желез выражены в меньшей степени по сравнению с предыдущими стадиями. Практически прекратившиеся ростовые и формообразовательные процессы не предъявляют повышенных требований к ЦНС, сердечно-сосудистой и энергетической системам. Происходит расширение резервных возможностей органов и систем за счет развития функциональных возможностей и совершенствования центрального управления.
Таким образом, наибольшие изменения в период полового созревания связаны со становлением эндокринно-половой системы на 2 и 3 стадии полового созревания, когда на первый план выступают морфофункциональные изменения в гипоталамо-гипофизарных структурах и отсутствует обратная связь между периферическими железами и гипоталамусом.
Методика исследования состояния коры и регуляторных структур
Для оценки состояния коры и регуляторных структур мозга использовался метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ). ЭЭГ регистрировалась в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах и во время функциональных проб (ритмическая фотостимуляция и гипервентиляция) от симметричных лобных, центральных, теменных, затылочных и височных отведений монополярно в соответствии с международной системой расположения электродов «Ю-20%» (Jasper, 1958). Референтный электрод располагался на мочке уха с каждой стороны. При фотостимуляции частота стимуляции изменялась автоматически от 4 до 12 Гц с шагом в 1 Гц. Длительность серии стимуляции одной частоты составляла 5-10, интервал между сериями - 10с. Испытуемый во время регистрации сидел в удобном кресле в затемненной комнате.
Обработка ЭЭГ проводилась с помощью автоматизированной системы «ЭЭГ-эксперт» основанной на методе структурного анализа (Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н., 1994;1996). Применение в настоящем исследовании автоматизированной системы «ЭЭГ-эксперт» и метода структурного анализа (Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н., 1994; 1996) для оценки состояния регуляторных систем мозга обеспечивают ее эффективное сопоставление полученных результатов с данными психологического тестирования. Структурный анализ ЭЭГ является методом унифицированного описания суммарной ритмической электрической активности мозга. Этот подход был разработан на основе работы с экспертами электрофизиологами. Опорной информацией служили данные визуального анализа записей ЭЭГ, представляющие собой описание паттернов электрофизиологических феноменов, включая их форму, на языке, принятом в практике электроэнцефалографической диагностики. По результатам экспертных оценок к ЭЭГ-признакам, характеризующим состояние коры, были отнесены различные характеристики альфа-ритма; к показателям общемозговых изменений - различные виды отклоняющейся активности, не имеющие четкой локализации (диффузные отклонения ЭА); к признакам локальных изменений состояния коры - изменения ЭА в одной или двух соседних областях; к признакам, свидетельствующим об изменении функционального состояния глубинных подкорковых структур -билатерально-синхронные изменения ЭА различной локализации или генерализованные.
Модель эксперимента предполагала изучение нейрофизиологических механизмов зрительной рабочей памяти.
Модель эксперимента разработана на основе пакета программ «EEG-lab» и представляла собой последовательность блоков, состоящих из нескольких событий, важнейшими из которых являлись предъявление зрительных стимулов и регистрация событийно-связанных потенциалов (ССП). Предъявление стимулов и регистрация ССП регулировалась персональным компьютером в соответствии с заложенным временным кодом. Момент предъявления блока определялся экспериментатором. Исходно заданными и постоянными параметрами были: количество и последовательность предъявляемых стимулов (40 для каждой серии), экспозиция на экране задания (85мс), длительность ожидания задачи (1500мс), межстимульный интервал (1500мс), интервал между эталонным и тестовым стимулами (1500 мс) и регистрация ЭЭГ на каждый стимул в течение 1200мс в каждой ситуации.
Во время эксперимента испытуемые располагались в затемненном помещении в удобном кресле перед светящимся экраном монитора, в центре которого находилась черная точка фиксации взора. В произвольно выбираемые экспериментатором моменты времени (межстимульный интервал 5 - 10 с.) фиксационная точка сменялась на контурное изображение квадрата (размер: 2 угловых градуса), являющееся предупреждающим стимулом. Предупреждающий стимул был одинаковым для всех типов тестовых изображений. Через 1500 мс после включения предупреждающего появлялось эталонное изображение, требующее запоминания с целью последующего сравнения. Через 1500 мс после эталонного стимула появлялся тестовый стимул, который необходимо было сопоставить с удерживаемым в памяти эталоном. Тестовый стимул мог совпадать или не совпадать с эталонным стимулом. Совпадающие и несовпадающие пары чередовались в случайном порядке. Эталонными и тестовыми стимулами являлись изображения кувшина, построенные на основе овала и различающиеся вертикальным ("высокий") или горизонтальным ("широкий") положением большей из осей, соотносившихся как 1:1,5. Изображения предъявлялись в центре экрана монитора. Время экспозиции стимулов 85 мс. Задачей испытуемого являлось отнесение тестового стимула к одному из двух классов ("одинаковые" или "разные") на основании сравнения его с хранящимся в памяти эталоном. В каждой серии экспериментов испытуемому предъявлялось 40 пар стимулов, в 20 из которых стимулы были разными, в других 20 - одинаковыми.
Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти
Структура ССП у взрослых (рис. 5) практически не изменяется в зависимости от типа стимула (предупреждающий, эталонный и тестовый). Как у мужчин, так и у женщин обращает на себя внимание незначительная выраженность ранних компонентов в условиях данного эксперимента. В каудальных отделах ССП представлен комплексом P200-N200-P300. Средние значения пиковой латентности компонентов комплекса в затылочной области у мужчин составили: Р200- 170мс; N200- 2Юме; Р300- 280мс. У женщин: Р200- 170мс; N200- 2Юме; Р300- 270 мс. Компонент Р300 в височно-теменно-затылочной области имеет большую амплитуду в правом полушарии на все типы стимула, как у мужчин, так и у женщин. В переднецентральных отделах у мужчин по сравнению с женщинами больше амплитуда позитивных компонентов Р250 и Р500. Длительность компонента Р300 увеличивается в ответ на тестовый стимул.
Анализ структуры ССП методом Главных компонентов позволил выделить 11 временных окон, которые описывали около 90% вариаций изменений амплитуд ССП в различных экспериментальных ситуациях. Временным окном компонента считалась область, в которой факторные нагрузки (factor loadings) превышали уровень 0.55 и не пересекались с факторными нагрузками других компонентов. Факторы, описывающие наибольший процент вариативности, относятся преимущественно к поздним фазам ответа. Выделены следующие факторы: FAC_1 - 15,669 % 420-520 мс, FAC_2 - 12,641 % 330 -410 мс, FACJ - 11,639 % 530 - 600 мс, FAC_4 -8,560 % 280 - 320 мс, FAC_6 - 7,341% 230-270 мс, FACJ7 - 6,074% 10-30 мс.
Остальные факторы описывают от 5 % до 2 % вариативности. Для Fac_5 эти показатели превышали критический уровень как в области отрицательных, так и в области положительных значений. Область отрицательных значений располагалась во временном интервале 40 - 60 мс (Fac_5a), а область положительных значений - на интервале 160 - 180 мс (Fac_5b).
С целью выявления специфики операций удержания следа стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией анализировались ССП на эталонные и тестовые стимулы вне зависимости от сходства или различия предъявляемых в блоке пар стимулов.
Для выявления отражения в ССП операции удержания следа стимула в рабочей памяти сопоставлялись ССП на эталонный и предупреждающий стимулы (Рис. 6А). Видно, что в височно-теменно-затылочной области левого полушария в ответ на предъявление эталонного стимула происходит увеличение амплитуды компонента N200, а в правом полушарии увеличивается амплитуда компонента Р150. В затылочной, височно-теменно-затылочной и правой теменной областях в интервале 230-420 мс отмечается увеличение компонента Р300. Результаты многофакторного дисперсионного анализа выявляют значимое влияние стимула на временные окна, связанные с этими компонентами ССП (см. табл.2). Непараметрический анализ выявил наличие достоверных различий амплитуд ССП на эталонный и предупреждающий стимулы в правой теменной области и обеих височно-теменно-затылочной и затылочной областях (см. табл.3). Большая выраженность компонента Р300 в правом полушарии отражается в достоверном влиянии фактора полушария (см. табл.4). При попарном сравнении ССП отдельных областей большая амплитуда компонента Р300 в ответах височно-теменно-затылочной области отмечена в интервалах 230-280 мс и 280-330 мс (см. табл.3).
В переднецентральных отделах ССП на эталонный стимул по сравнению с ССП на предупреждающий стимул характеризуется уменьшением выраженности компонента Р270 и увеличением негативных компонентов. Также происходит увеличение амплитуды компонента Р500 в правой лобной области. Непараметрический анализ выявил достоверные различия амплитуд ССП в лобно-центральных областях обоих полушарий в интервале 190-330 мс и в правой лобной области в интервале 520-600 мс (см. табл.3).
Специфика операции удержания следа стимула отчетливо выражена при анализе разностных кривых, полученных вычитанием ССП на предупреждающий стимул из ССП на эталонный стимул. На рис 6Б видна позитивация затылочной и височно-теменно-затылочной коры и негативация лобных и центральных корковых зон.
Сопоставление ССП на эталонный стимул с ССП на предупреждающий стимул показано на рис. 7А. Видно, что в височно-теменно-затылочной области правого полушария в ССП на эталонный стимул увеличивается амплитуда позитивного компонента Р150 и компонента РЗОО в затылочной и височно-теменно-затылочной областях. Результаты многофакторного дисперсионного анализа выявляют значимое влияние характера стимула на временные окна, связанные с этими компонентами ССП (см. табл.5). Непараметрический анализ выявил достоверные различия амплитуд ССП на эталонный и предупреждающий стимулы в теменно-височно-затылочной и затылочной областях правого полушария (см. табл.6).
Сопоставление структуры ССП в парадигме исследования рабочей памяти у взрослых и подростков
Наше исследование выявило, что в каудальных отделах ССП на оба типа стимула у мальчиков и девочек представлен комплексом P200-N200-Р300. Многочисленные литературные источники (Courchesne, 1978; 1990; Ladish, & Polich, 1989; Mullis, Holcomb, Diner, & Dykman, 1985; Wijker, 1991 и др.) сообщают об изменениях амплитудно-временных параметров ССП на протяжении онтогенеза. В стандартной парадигме «редкого стимула» ("oddball") с возрастом происходит снижение амплитуды и латентности компонентов Р100, N200 и увеличение амплитуды Р300 и медленной позитивной волны в каудальных отделах на значимый стимул. Исследования Виджкер (Wijker, 1991) показали, что в период между 5 и 11 годами происходит градуальное снижение амплитуды и латентности, при этом в период 9-11 лет эти изменения выражены в меньшей степени. В исследованиях Тэйлор с соавторами (Taylor М., Baldeweg Т., 2002; Batty М., Taylor М., 2002) было показано, что латентность компонента Р100 (110-120 мс) достигает взрослых значений уже к 7-8 годам, а его амплитуда с возрастом значительно уменьшается. Таким образом, к 10 годам амплитудно-временные характеристики ранних компонентов ССП в каудальных отделах, приближаются к взрослым показателям. Это сочетается с результатами ЭЭГ исследований (Eeg-Olofsson О., 1970, 1986; Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972; Matsuura К. et al, 1985; Gasser T. et al, 1988; Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1990), показавшими, что ЭЭГ детей достигает дефинитивного типа к 10-11 годам.
Показано, что изменения ССП коррелируют с интеллектуальным развитием (Stauder, 1992; Stauder et al, 1993; 1999; 2003; Haier et al, 1983; Haier, 1993; Haier et al, 1988; Howard & Polich, 1985; Taylor & Smith, 1995; Chalke & Ertl, 1965; Case, 1985). Говард и Полич (Howard & Polich, 1985) обнаружили отрицательную корреляцию между латентным периодом компонента РЗОО и объемом памяти у детей от 5 к 14 годам, что не наблюдалось у взрослых испытуемых в этом же эксперименте. Стелмак с соавторами (Stelmack et al, 1988) сообщили об отрицательной корреляции для компонентов Р200 и Р600 и объема памяти у здоровых и плохо читающих детей 7-12 лет. Тейлор и Смит (Taylor & Smith, 1995) выявили связь между выполнением теста на опознавательную память и ССП на зрительные и вербальные стимулы у детей 9-19 лет. Они сообщают об изменении топографии РЗОО, и уменьшении амплитуды компонентов РЗОО и Р400 и латентности N400, Р300 и Р400 в височных и теменных областях в период выполнения задания. Общей закономерностью является отрицательная корреляция для латентности и амплитуды, особенно в возрасте 9-11 лет.
Анализ ССП показал, что общим для мальчиков и девочек на 2-3 стадии полового созревания в нашем исследовании являлось увеличение амплитуды позитивных компонентов Р200 и РЗОО в каудальных отделах в ССП на эталонный стимул в сравнении с предупреждающим стимулом. Как показали в своем исследовании Новак с соавторами (Novak et al., 1992) компонент Р200 отражает не только начальные этапы обработки, но также отражает процессы модуляции внимания при выполнении задания. Это подтверждается полученными нами данными и позволяет предположить, что для успешного выполнения задания подросткам необходимо дополнительное привлечение ресурсов внимания. Возможным объяснением подобной реактивности компонента Р200 на эталонный стимул в сравнении с
предупреждающим стимулом, может являться дефицит произвольного внимания в начале полового созревания (Дубровинская Н.В., 1985). Это подтверждается исследованиями компонента Р200 при шизофрении, заболевании характеризующимся нарушением процесса внимания (O Donnell et al., 1994; Roth et al., 1980; Sandman et al, 1987; Ford et al., in press; Weisbrod et al., 2000). Было показано, что при этом заболевании амплитуда компонента Р200 значительно больше, чем у здоровых испытуемых. В парадигме Go/NoGo изменение амплитуды Р200 также сочетается с меньшей амплитудой компонента РЗОО и объясняется с позиции теории об общих ресурсах внимания как дефицит способности распределять ресурсы внимания (O Donnell et al., 1994; Roth et al., 1980; Sandman et al., 1987). Полученные нами данные сочетаются с результатами нейрофизиологических и психофизиологических исследований (Мачинская Р.И., 2001; 2003; Фарбер Д.А. с соавторами, 2000; Дубровинская Н.В., 1985) в которых показано, что происходящие на начальных этапах полового созревания изменения, в значительной степени сказываются на механизмах как произвольного, так и непроизвольного внимания.
Увеличение амплитуды компонента Р300 характеризующее ССП подростков на эталонный стимул по сравнению с ССП на предупреждающий, с позиции Дончина (Donchin et al, 1980) свидетельствует об обновлении содержания рабочей памяти. Таким образом, как это уже было описано в предыдущей главе, увеличение позитивных компонентов в каудальных областях, отражает процессы, связанные с перцептивной памятью. В каудальных областях на более поздних этапах регистрируются и негативные компоненты. Как у мальчиков, так и у девочек в интервале 420-530 мс в ССП на эталонный стимул присутствует компонент N500.
