Содержание к диссертации
Введение
2.Обзор литературы 8
2.1.Общие принципы строения органов иммунной системы птиц 8
2.1.1 . Структурная организация тимуса 10
2.1.2.Структурная организация клоакальной сумки 12
2.1.3.Структурная организация железы третьего века 14
2.1.4.Структурная организация лимфоидного дивертикула... 16
2.1.5.Структурная организация лимфоидных бляшек 17
2.1 6..Структурная организация селезенки 18
2.2. Общие принципы строения яйцевода птиц 21
2.2.1 .Структурная организация воронки 24
2.2.2.Структурная организация белкового отдела 26
2.2.3.Структурная организация перешейка 29
2.2.4.Структурная организация скорлупового отдела 31
2.2.5.Структурная организация выводного отдела 34
3.Собственные исследования 37
3.1 .Материал и методики исследования 37
3.2. Возрастная морфология органов иммунной системы кур ... 39
3.2.1 .Возрастная морфология тимуса 39
3.2.2.Возрастная морфология клоакальной сумки 48
3.2.3.Возрастная морфология железы третьего века 57
3.2.4.Возрастная морфология лимфоидного дивертикула... 66
3.2.5.Возрастная морфология лимфоидных бляшек 76
3.2.6. Возрастная морфология селезенки 85
3.3,Возрастная морфология яйцевода кур 94
3.3.1.Возрастная морфология краниального (белкового) отдела 100
3.3.2.Возрастная морфология каудального (скорлупового) отдела 103
4.Обсуждение полученных результатов 107
Выводы 121
Практические предложения 123
Список литературы 124
- Структурная организация тимуса
- Общие принципы строения яйцевода птиц
- Возрастная морфология органов иммунной системы кур
- Возрастная морфология селезенки
Введение к работе
Актуальность темы. Дальнейшее развитие промышленного
птицеводства неразрывно связано с разведением тех пород и линий кур,
которые способны давать высококачественные продукты питания
(Куликов Л.В., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004;
Штеле А.Л., 2004). Gallus domesticus, одомашненные более 7 тыс. лет
назад, обладают высокой продуктивностью, но их биологические
особенности изучены лишь отдельными фрагментами
(ШнейбергЛ.И., 1988; Степина О.Ю, 1999; Zheng W., Yoshimura Y., 2001; Каблучеева Т.И., 2001; Налетова Л.А., 2003). В этой связи научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма кур, в частности иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ (Макаров В.В., 1999; Roit I. et al., 2000; Селезнёв СБ., 2002), и репродуктивной системы, обеспечивающей продуктивность (Шкляр М., 1988; Ваша A. et al., 1998; Хохлов Р.Ю., 2001; Khan М., Hashimoto Y., 2001; Родин Е.В., 2003). В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1995,2002; Тельцов Л.П., 2000, 2004).
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение постэмбрионального органогенеза иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов.
Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:
1.Изучить морфологию органов иммунной системы кур в возрастном аспекте.
2.Выявить структурно-функциональные особенности различных отделов яйцевода в возрастном аспекте.
3.Установить основные принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами кур.
Научная новизна. Впервые изучена и дана подробная сравнительная оценка органогенеза иммунной и репродуктивной систем кур в возрастном аспекте, определены периоды наибольшего их соприкосновения и на основе этого сформулированы общие принципы взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение работы заключается в том, что установленные закономерности органогенеза иммунной и репродуктивной систем организма кур обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма птиц в целом и открывают новые перспективы применения их на практике. Установленные возрастные особенности органов иммунной и репродуктивной систем представляют собой «норму» или «морфологический статус», который необходим для выработки критериев оценки отклонений от нормы при воздействии на организм различных экстремальных факторов.
Полученные данные включены в цикл проблемных лекций: «Морфофункциональные особенности домашних птиц» (М.: ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», 2001) и «Морфофункциональные особенности репродуктивной системы
домашних птиц» (М.: ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», 2003).
Реализация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ и 2 проблемные лекции. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Российского университета дружбы народов, Московского университета прикладной биотехнологии, Башкирского и Мордовского университетов.
Практические предложения используются при производстве продукции на птицефабриках Московской (ОАО «Красногорское Агропромышленное Общество», ОНО (ХО) 11113 «Птичное», ЗАО «Птицефабрика Мирная»), Рязанской (ЗАО «Александровский ППР»), Нижегородской (ООО «Балахнинская птицефабрика») областях, Армении, Азербайджана, Узбекистана.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и одобрены на X (Москва, 2002) и XII международных ветеринарных конгрессах (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Новое в эпизоотологии, диагностике и профилактике болезней птиц» (Санкт-Петербург, 2004), научной конференции «Концепции, практика и перспективы современного земледелия и животноводства» (Москва, 2003); научно-практической конференции «Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства» (Москва, 2004, 2005) и научной конференции «Огаревские чтения» (Саранск, 2005).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста, содержит 9 таблиц и 30 рисунков. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы и практические предложения. Список литературы включает 195 источников, в том числе 71 иностранный.
Структурная организация тимуса
Тимус, или зобная (вилочковая) железа, - thimus - является центральным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток созревает и дифференцируется популяция Т-лимфоцитов, ответственных за реакции клеточного иммунитета (Shortman К., 1984; Ивановская Т.Е., Катасонова Л.П., 1986). В дальнейшем Т-лимфоциты, поступая в кровь и лимфу, покидают тимус и заселяют периферические органы иммунной системы (Труфакин В.А., 1983; Кемилева 3., 1984). Кроме этого, тимус секретирует гормоноподобные вещества, влияющие на течение реакций клеточного и гуморального иммунитетов (Trainin N.et al, 1983; Чеснокова В.М., 1988; Ярилин А.А., Беляков И.М., 1996).
Исследователи доказывают, что степень развития тимуса оказывает существенное влияние на устойчивость организма к инфекционным болезням (Пилипенко М.Е. и соавт., 1991).
У кур тимус состоит из двух удлиненных долей (правой и левой), лежащих под кожей в области шеи вдоль яремных вен (Aitken I., 1982; Kendall М., 1985). Каждая доля, состоящая из 6-8 овальных или бобовидных долек, начинается от уровня третьего шейного сегмента и заканчивается около щитовидной железы при входе в грудобрюшную полость (Toivanen A. et al., 1981). Максимальных размеров дольки тимуса у кур достигают к 90-дневному возрасту и равняются 8-15 х 7-9 х 2-5 мм (Warner N., 1967). В дальнейшем величина долек постепенно уменьшается (White R., 1981; Bhattacharya J. et al., 1987). Абсолютная масса зобной железы изменяется с возрастом: к моменту вылупления цыпленка она составляет в среднем 0,1 г и достигает максимального значения (5,0г — 5,5г) к 120-ти дневному возрасту (Селянский В.М., 1980). По данным А.А. Ибрагимова и В.А. Лукьянченко (1979) абсолютная масса тимуса у суточного цыпленка клеточного содержания породы «белый леггорн» равняется 0,12 ± 0,01 г, и продолжает расти до 165-ти дневного возраста, составляя в среднем 5,18 г. По данным других исследователей, эти цифры несколько выше. Т.К. Шатшнейдер и Ю.Ю. Паре (1974) обнаружили их максимальное значение (7,31 г) у петухов 150-ти дневного возраста. В дальнейшем абсолютная масса тимуса постепенно уменьшается и составляет 1,5 г у кур 360-ти дневного возраста (Техвер Ю.Т., 1965). Рост относительной массы зобной железы клеточных кур породы «белый леггорн» происходит только до 45-ти дневного возраста и составляет 0,45% (Ибрагимов А.А., Лукьянченко В.А., 1979).
Каждая долька тимуса окружена соединительнотканной капсулой, от которой внутрь идут трабекулы (септы), доходящие до центра (Barber Н., 1980; Crouse D. et al., 1985). Паренхима дольки тимуса состоит из более темной, расположенной по периферии, корковой зоны и более светлой - мозговой, занимающей центральную часть (Ham A., Cormack D., 1983; Хомич В.Т., Гречкосей Н.В., 2001). Граница между корковой и мозговой зонами не всегда четко выражена (Хуссар Ю.П. и соавт., 1978). У суточных цыплят корковая зона преобладает над мозговой (Muller-Hermelink Н. et al., 1982). С возрастом она становится тоньше и преобладающей становится мозговая (Steinman G., Muller-Hermelink Н., 1984; Зайратьянц О.В., 1993). В корковой зоне лимфоциты лежат более плотно, чем в мозговой, поэтому на окрашенных препаратах она выглядит более темной (Kendall М., 1985). Характерным признаком мозговой зоны является наличие в ней тимических телец (телец Гассаля), которые представляют собой скопление уплощенных и веретеновидных эпителиальных клеток с крупным бледным ядром и слабоацидофильной цитоплазмой (Cardellini С. et al., 1980). Вопрос о функции тимических телец до настоящего времени остается дискуссионным. Большинство исследователей считают, что они участвуют в секреции гормоноподобных веществ тимуса (Забусов Ю.Г., 1975; D Anna F. et al., 1981; Li Y., Xin C, 2000). Однако, Ю.Г. Пархоменко (1967) и Т. Mandel (1968) имеют противоположное мнение и утверждают, что тельца Гассаля не могут участвовать в иммунных процессах, так как в своем составе содержат глыбки кератогиалина. С возрастом количество тимических телец значительно увеличивается (Задарновская Г.Ф., 1979), но как показывают исследования С. Cardellini et al.(1980) они перестают функционировать.
С возрастом в тимусе, наряду с изменением соотношения корковой и мозговой зон, наблюдается разрастание соединительнотканной стромы и жировой ткани, что свидетельствует о его возрастной инволюции (Tosi P.et al., 1982; Francis I. et al., 1985).
Клоакальная (фабрициева) сумка - bursa cloacalis - является центральным органом иммунной системы у птиц, в котором из стволовых клеток красного костного мозга созревает и дифференцируется популяция В-лимфоцитов, участвующих в синтезе гуморальных антител (Cortes A. et al., 1995). Это обусловлено, согласно данным B.Youbicier-Simo et al. (1993), синтезом специфического медиатора - бурсина, который способен восстанавливать антителопродукцию даже у бурсэктомированных птиц. Однако, по мнению E.Butcher and I.Weissman (1987), клоакальную сумку можно рассматривать и как периферический орган иммунопоэза, потому что она имеет структуру, сходную с лимфоидными бляшками кишечника, способна процессировать антигены и участвовать в антителообразовании.
В дальнейшем В-лимфоциты покидают клоакальную сумку и заселяют периферические органы иммунной системы (Sugimura М., 1979; Thyagarajan D., 1983). Степень развития клоакальной сумки оказывает влияние на резистентность организма к инфекционным болезням (Glick В., 1994; Красников Г.А. и соавт., 1996).
У кур клоакальная сумка, расположенная между дорсальной стенкой клоаки и позвоночным столбом, представляет собой полостной округлый дивертикул, связанный посредством короткого протока с проктодеумом клоаки (Gliurgea Р., 1982). Максимальных размеров она достигает у цыплят к 90-дневному возрасту (3 х 1,5 см) (Селянкий В.М., 1980). Абсолютная масса клоакальной сумки изменяется с возрастом: к моменту вылупления цыпленка она составляет 0,08 ±0,01 г и достигает максимального значения (4,35 ± 0,12 г) к 120-ти дневному возрасту (Ибрагимов А.А., Лукьянченко В.А., 1979). По данным В.А. Ибрагимова (1976) абсолютная масса клоакальной сумки суточного цыпленка равняется в среднем 0,06 г, и продолжает расти до 75-ти дневного возраста, составляя в среднем 3,38 г. По другим данным эти цифры несколько ниже. А.В. Вакуленко (1977) обнаружил ее максимальное значение 1,32 ± 0,12 г у кур 80-ти дневного возраста. В дальнейшем, к 180-ти дневному возрасту, она постепенно снижается и составляет по данным В.А. Ибрагимова (1976) в среднем 0,12 г. Рост относительной массы клоакальной сумки происходит до 45-ти дневного возраста и составляет 0,65% по данным А.А. Ибрагимова и В.А. Лукьянченко (1979), а по данным П.В. Макрушина и Г.П. Демкина (1971) она растет только до 30-ти дневного возраста.
Общие принципы строения яйцевода птиц
Яйцевод - oveductus - трубкообразный орган, в котором происходят созревание и оплодотворение яйцеклетки, формирование яйцевых оболочек. Он функционирует очень активно, так как за время пребывания в яйцеводе масса яйца по сравнению с массой яйцеклетки увеличивается в несколько раз (Чигирев Н.А., 1975; М. Yu et al., 1992; ZakariaA., 1999).
Яйцевод располагается в левой половине грудобрюшной полости и поддерживается с помощью дорсальной и вентральной связок, протянувшихся от четвертого ребра до клоаки. Связки представляют собой производное серозной оболочки и позволяют яйцеводу изменять положение и свою форму, особенно в области воронки (Шнейберг Я.И., 1988;Тегза А.А., Стрижиков В.К., 1999; Ogawa Н. et al., 2000).
Абсолютная масса и морфофункциональные изменения яйцевода кур зависят от породных, возрастных, популяционно-генетических особенностей птицы и ритмики ее репродуктивной функции (Храповский П.А., 1982; Чаплыгина Н.А., 1986, Куликов Л.В., 1991; Хохлов Р.Ю., 2001). К началу яйцекладки масса яйцевода кур составляет 20-22 г, во время интенсивной яйценоскости - 50-75 г, а во время покоя снижается до 4-5 г. В 12-месячном возрасте масса яйцевода у кур породы «голландский леггорн» составляет 71,99 г, а кур породы «плимутрок белый» - 64,63 г. Относительная масса яйцевода составляет соответственно 4,69% и 2,82%. В 18-месячном возрасте масса яйцевода кур обеих пород уменьшается (Штеле А.Л., 1980; Орлов М.В. и соавт., 1982). В 18-месячном возрасте относительная масса яйцевода кур породы «леггорн» составила 3,03%, а породы «плимутрок» 1,88%. В 20-месячном возрасте эти показатели составили, соответственно 0,17% и 0,18% (Крок Г.С., Литовченко Л.Н., 1984).
В период полового созревания масса яйцевода, по данным японских исследователей, составляет в среднем 71 г (Tamura Т., 1976). Масса яйцевода во время снесения первого яйца составляет 37,89 г, через две недели после этого - 41,84 г, через 12 недель — 49,67 г. (Журавлев И.В. и соавт., 1998).
Длина яйцевода кур во время интенсивной яйцекладки составляет 40-85 см, а после прекращения яйцекладки - 25-30 см. По сравнению с периодом покоя длина яйцевода кур во время яйцекладки может увеличиваться в 2-4 раза (Федорова Н.Н., 1987). В 12-месячном возрасте длина яйцевода кур породы «белый леггорн» составляет 56,40-63,32 см, кур породы «плимутрок белый» - 57,17 см, кур породы «корниш» -48,39 см. В 18-месячном возрасте длина яйцевода кур породы «леггорн» составляет 55,20 см, кур породы «плимутрок белый» - 50-60 см (Шарандак В.И., 1985). Таким образом, макроморфометрические характеристики яйцевода курицы отражают его функциональное состояние (Степина О.Ю., 1997; Штеле А.Л., 2004). Стенка яйцевода состоит из трех оболочек — слизистой, мышечной и серозной. Во всех отделах, за исключением воронки и выводного отдела, у половозрелых кур в основе слизистой лежат железы. Согласно исследованиям A.L. Romanoff и AJ. Romanoffa (1949) стенка яйцевода состоит из семи слоев, которые расположены в следующем порядке: а) тонкий серозный эпителий, покрывающий наружную поверхность яйцевода и являющийся продолжением серозной оболочки полости тела; б) слой продольных мышечных волокон, переходящий в связки яйцевода; в) слой рыхлой соединительной ткани, содержащий крупные кровеносные и лимфатические сосуды; г) слой циркулярных мышечных волокон; д) второй слой рыхлой соединительной ткани, обильно снабженный капиллярами; е) слизистый слой с большим количеством больших и малых складок, размеры которых зависят от степени развития желез; ж) внутренний слой мерцательного эпителия.
В развитом и активном яйцеводе кур на основе макро-анатомических признаков (диаметр органа, толщина стенки, рельеф слизистой) в кранио-каудальном направлении различают следующие части: воронка, белковый отдел, перешеек, скорлуповый и выводной отделы. Четкая граница между ними зависит от возраста и функционального состояния яйцевода (Тегза А.А., 2000; Хохлов Р.Ю., 2001).
Возрастная морфология органов иммунной системы кур
Согласно нашим исследованиям тимус у кур исследуемых возрастов расположен в области шеи, вдоль яремных вен и пищеводных артерий (рис. 1). Он состоит из двух долей серовато-розового цвета, каждая из которых начинается на уровне 4-5 шейного сегмента и заканчивается около щитовидной железы при входе в грудобрюшную полость тела. Каждая доля тимуса разделена на 4-7 овальных долек, величина которых изменяется с возрастом. У суточного цыпленка длина дольки равняется в среднем 4-6 мм, ширина — 3-4 мм, а толщина — 1-2 мм. Максимальных размеров дольки тимуса достигают к 120-дневному возрасту.
Нами исследовалась также абсолютная масса тимуса, которая у суточного цыпленка составляет 0,15 ± 0,02 г. Наиболее интенсивно она растет, как и абсолютная масса скелета (Хрусталева И.В., Криштофорова Б.В., 1980), в первые два месяца жизни цыпленка. В дальнейшем абсолютная масса тимуса достигает максимального значения и к 120-дневному возрасту равняется 4,16 ± 0,41 г (рис.3). В последующем, начиная со 180-дневного возраста, абсолютная масса тимуса уменьшается и составляет к 540-дневному возрасту 1,13 ± 0,15 г. Относительная масса зобной железы с возрастом также изменяется: к моменту вылупления цыпленка она составляет 0,37 ± 0,03 %, затем начинает расти, но только до 30-дневного возраста, и равняется 0,94 ± 0,17 % (рис. 3). В дальнейшем относительная и абсолютная масса тимуса уменьшается и составляет к 540-дневному возрасту 0,08 ± 0,01 %.
Одновременно мы изучали возрастные изменения микроскопического строения тимуса кур (рис. 4). Оказалось, что у суточного цыпленка паренхима дольки тимуса уже разделена на корковую и мозговую зоны, но четкой границы между ними еще нет. Она появляется у цыплят только к 30-дневному возрасту, то есть в тот момент, когда относительная масса тимуса становится максимальной.
Максимальное преобладание корковой зоны над мозговой в паренхиме тимуса отмечается только до 60-дневного возраста. Относительная площадь, занимаемая корковой зоной на гистосрезах, в этом возрасте равняется у цыплят 58,6 ± 2,1%, а мозговая - 24,4 ± 0,9 %.
Начиная с 90-дневного возраста, корковая зона тимуса постепенно суживается и к 540-дневному составляет лишь 5,5 ± 0,9%. С возрастом преобладающей зоной постепенно становится мозговая, которая достигает у кур максимального значения в 240-дневном возрасте и равняется 65,4 ± 1,9 %. Характерным признаком для мозговой зоны является наличие в ней тимических телец (телец Гассаля), образованных концентрически расположенными клетками. Тельца обнаруживаются уже у суточных цыплят, до 3-4 тимических телец на срезе каждой дольки зобной железы. В дальнейшем количество тимических телец в тимусе постепенно увеличивается и к 540-дневному возрасту составляет у кур - 74-123. Наши результаты совпадают с данными И.С.Решетникова и Л.Н.Владимирова (2002), что с возрастом увеличивается абсолютное количество тимических телец и укрупняются их размеры.
Наряду с перестройкой и изменением соотношения количества корковой и мозговой зон, в тимусе с возрастом наблюдается разрастание соединительнотканных элементов. Так, относительная площадь, занимаемая ими на гистосрезах тимуса, к моменту вылупления цыпленка равняется 19,1 ±1,4 % и достигает максимального значения к 540-дневному возрасту, составляя 50,4 ± 3,7% (табл.1). Таким образом, согласно нашим данным возрастная регрессия тимуса начинается у кур с 120-дневного возраста и выражается в уменьшении корковой зоны и увеличении количества тимических телец в мозговой.
В результате проведенных исследований установлено, что дифференцировка паренхимы тимуса на корковую и мозговую зоны происходит в первые дни жизни цыпленка и достигает своей кульминационной точки к 30-дневному возрасту, то есть к моменту пика относительной массы тимуса. До 120-дневного возраста рост тимуса продолжается, и именно в этот период его абсолютная масса и линейные размеры имеют максимальные значения. В дальнейшем, начиная со 180-дневного возраста, наступает возрастная регрессия тимуса, выражающаяся в сужении корковой зоны, разрастании соединительнотканных элементов и увеличении количества тимических телец.
Согласно нашим исследованиям, клоакальная сумка у кур кросса «Хайсекс белый» расположена в грудобрюшной полости тела между позвоночным столбом и клоакой (рис.5).
Она представляет собой полостной мешкообразный орган округлой формы светло-серого цвета, имеющий внутри 12-14 продольных складок. Коротким протоком длиной 2-4 мм она связана с полостью клоаки.
Величина клоакальной сумки изменяется с возрастом. У суточного цыпленка ее диаметр в среднем равняется 4-5 мм, а длина - 7-8 мм. Максимальных размеров клоакальная сумка, как и тимус, достигает у всех исследуемых кур к 120-дневному возрасту (рис.6). В этот период она имеет диаметр в среднем 13-15 мм и длину 19-21 мм.
Нами исследовалась абсолютная масса клоакальной сумки, которая у суточного цыпленка составляет 0,06 ±0,01 г. Наиболее интенсивно она растет, как и тимус, в первые два месяца жизни цыпленка и достигает максимального значения к 120-дневному возрасту, составляя 2,55 ± 0,24 г (рис. 7). Относительная масса клоакальной сумки с возрастом также изменяется: к моменту вылупления цыпленка она составляет 0,14 ±0,01 %, затем начинает расти, но только до 30-дневного возраста, и равняется 0,58 ± 0,09 %. В дальнейшем относительная масса клоакальной сумки уменьшается и составляет к 120-дневному возрасту 0,22 ± 0,08 %.
Одновременно мы изучали возрастные изменения микроскопического строения клоакальной сумки кур кросса «Хайсекс белый» (рис.8). В результате исследования установлено, что дифференцировка лимфоидной ткани ячеек, расположенных в каждой складке клоакальной сумки, на корковую и мозговую зоны наступает, как и в тимусе, только к 30-дневному возрасту у всех исследуемых цыплят. В этот период суммарная относительная площадь, занимаемая корковой зоной ячеек на гистосрезах клоакальной сумки, составляет у цыплят 52,4 ±2,1 %. Максимальное преобладание корковой зоны над мозговой в паренхиме клоакальной сумки, как и в тимусе, отмечается только до 60-дневного возраста.
Возрастная морфология селезенки
Как показали наши исследования, селезенка, являющаяся периферическим органом иммунной системы (Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д., 1993; Селезнев СБ., 2004), расположена у исследуемых кур в грудобрюшной полости тела между железистой и мышечной частями желудка (рис. 21). Она находится на пути тока крови артериальной системы в воротную вену печени и имеет округлую форму.
Величина селезенки изменяется с возрастом. У суточного цыпленка ее длина в среднем равняется 4-5 мм, ширина - 3-4 мм, а толщина - 1-2 мм. Максимальных размеров селезенка, как и железа третьего века, достигает у всех исследуемых кур к 120-дневному возрасту (рис.22). В этот период она имеет в среднем длину 22-24 мм, ширину- 15-17 мм, а толщину 13-15мм.
Площадь сагиттального сечения селезенки изменяется с возрастом: у суточного цыпленка она равняется 5,9 ± 0,3 мм и достигает максимального значения, в отличие от тимуса и клоакальной сумки, к 180-дневному возрасту - 169,8 ± 8,9 мм (рис.22). С возрастом площадь сагиттального сечения селезенки уменьшается и к 540-дневному возрасту равняется 101,4 ±5,1 мм .
Нами исследовалась абсолютная масса селезенки, которая у суточного цыпленка составляет 0,02 ± 0,007 г. Наиболее интенсивно она растет, также как и центральные органы иммунной системы, в первые месяцы жизни цыпленка и достигает максимального значения к 180-дневному возрасту, составляя 1,82 ± 0,18 г (рис.23). В последующие возрастные периоды абсолютная масса селезенки неравномерно уменьшается к 540-дневному возрасту до 1,14 ± 0,15 г.
Динамика относительной массы селезенки весьма необычна. У суточных цыплят она равняется 0,05 ± 0,01% и достигает максимального значения, в отличие от абсолютной, к 30-дневному возрасту, составляя 0,29 ± 0,03%. В дальнейшем относительная масса селезенки уменьшается и к 540-дневному возрасту она равняется 0,08 ± 0,01% (рис.23).
Одновременно мы изучали возрастные изменения микроскопического строения селезенки у кур кросса «Хайсекс белый»(рис.24). В результате исследования установлено, что процессы дифференциации тканей паренхимы селезенки продолжаются в течение раннего постэмбрионального онтогенеза. У суточного цыпленка, хотя паренхима селезенки разделена на красную и белую пульпы, последняя представлена только скоплениями диффузной лимфоидной ткани.
Динамика относительной массы селезенки кур. Диффузные лимфоидные скопления обнаруживаются в паренхиме селезенки с суточного возраста и относительная площадь, занимаемая ими на гистосрезах, равняется 7,0 ± 0,8 %. К 300-дневному возрасту относительная площадь, занимаемая диффузными лимфоидными скоплениями на гистосрезах селезенки, достигает максимальных значений и составляет 36,6 ± 1,2%. В дальнейшем относительная площадь, занимаемая ими, неравномерно уменьшается к 540-дневному возрасту до 22,1 ±1,0 %.
Что же касается формирования лимфоидных узелков, свидетельствующих о функциональной зрелости органа (Aitken I., 1982; Быкова В.П., 1995; Селезнев СБ., 2003), то их образование происходит лишь к 30-дневному возрасту. В этот период относительная площадь, занимаемая лимфоидными узелками на гистосрезах селезенки, равняется 16,5 ± 0,8 %. В дальнейшем количество лимфоидных узелков и их размеры увеличиваются и к 180-дневному возрасту они занимают максимальную относительную площадь на гистосрезах селезенки - 30,3 ± 1,8 %. Таким образом, в период расцвета у кур отмечается максимальная степень дифференциации лимфоидных структур в белой пульпе селезенки. С возрастом относительная площадь, занимаемая лимфоидными узелками, уменьшается к 540-дневному возрасту до 9,0 ± 1,0% (табл. 6).
Одновременно с возрастными перестройками паренхимы в селезенке отмечаются определенные изменения соединительнотканных элементов стромы (рис.24). Оказывается, относительная площадь, занимаемая соединительнотканными перегородками, вначале снижается до 180-дневного возраста с 10,2 ± 1,9 % до 4,5 ± 0,9 %, а потом, наоборот, увеличивается к 540-дневному возрасту и составляет 23,1 ± 1,3% (табл.6). Рис.24. Гистосрез селезенки курицы 60-дневного (А) и 240-дневного (Б) возрастов (окр. Г-Э, 10x10).
В результате наших исследований установлено, что формирование лимфоидных узелков, связанных с образованием иммунокомпетентных клеток (Жаков М.С. и соавт., 1994; Селезнев СБ., 2001), происходит в паренхиме селезенки только к 30-дневному возрасту. В отличие от центральных органов иммунитета, селезенка достигает максимальной морфофункциональной зрелости, как и другие периферические органы иммунной системы, значительно позднее, только к 180-дневному возрасту, то есть в период расцвета организма. В дальнейшем количество и размеры лимфоидных узелков уменьшаются, разрастаются соединительнотканные элементы и происходит возрастная регрессия белой пульпы селезенки. Что же касается красной пульпы, то относительная площадь, занимаемая ею на гистосрезах, имеет максимальное значение только в суточном возрасте и составляет 83,1 ± 2,4 %. В последующие возрастные периоды она значительно уменьшается и к 540-дневному возрасту равняется 48,4 ± 1,3 %. Таким образом, возрастная регрессия захватывает не только белую пульпу селезенки, но и красную.
