Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфология полового члена млекопитающих 8
1.2. Васкуляризация полового члена 20
1.3. Иннервация полового члена 28
1.4. Заключение к обзору литературы 32
2. Собственные исследования 34
2.1. Материал и методы исследований 34
2.2. Анатомо-топографические особенности полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания 36
2.3. Гистоструктура головки полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания 50
2.4. Гистоструктура тела полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания 91
2.5. Гистоструктура корня полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания 114
3. Обсуждение результатов собственных исследований 133
Заключение 153
Выводы 156
Практические предложения и рекомендации 158
Список литературы 159
Приложение 181
- Васкуляризация полового члена
- Анатомо-топографические особенности полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
- Гистоструктура головки полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
- Гистоструктура корня полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Обширная информация, накопленная в процессе развития естествознания, свидетельствует о том, что морфология остается базовой биологической наукой. На основании морфологических данных решаются фундаментальные проблемы биологии, физиологии, патологии, практической ветеринарной медицины.
Пушное звероводство представляет собой перспективную отрасль животноводства, основными объектами которой являются представители семейств собачьих (лисица обыкновенная, песец) и куньих (норка американская, соболь). Успешное разведение пушных зверей в неволе и получение пушнины высокого качества возможно только при условии знания их биологических особенностей.
Развитие ветеринарной морфологии связано с необходимостью научного решения задач одной из отраслей сельского хозяйства - пушного звероводства. Сравнительное морфологическое изучение различных видов пушных зверей позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям содержания с ограниченной подвижностью (В.А. Афанасьев, Н.Ш. Перельдик, 1966; И.И. Шмальгаузен, 1935, 1968; Н.А. Слесаренко, 1987; В.А. Берестов, 2002).
Большое теоретическое и практическое значение имеет решение широкого спектра вопросов, связанных с процессами репродукции, среди которых особенно значимыми являются сведения о морфологии половых органов. Сведения об органах размножения самцов пушных зверей имеют особую актуальность, так как нормальное их функционирование обеспечивает воспроизводство животных и высокое качество потомства.
Изучение структурных особенностей органов размножения необходимо не только для познания их морфологии, но и для решения важнейших проблем - формирования плодовитых, высокопродуктивных и устойчивых к заболеваниям пушных зверей.
Отечественные морфологи внесли существенный вклад в решение теоретических и прикладных проблем пушного звероводства, что позволило совершенствовать технологию содержания животных, диагностику и лечение их болезней (В.Г. Бернацкий, СМ. Ромбе, 1978; Ю.Ф. Юдичев, 1992; В.А. Берестов, 2002; Г.А. Хонин, 2002; СИ. Шведов, 2004).
Сведения о морфологии органов размножения пушных зверей позволяют познать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации к интенсивной технологической эксплуатации и гарантированно получать качественную пушномеховую продукцию (М.Д. Абрамов, 1974; Е.П. Данилов, 1984; Л.В. Еремина, 2000; Н.Л. Хижнякова, 2003; Д.А. Ретинскии, 2004).
В научной литературе имеется значительная информация о морфологии, васкуляризации и иннервации полового члена домашних млекопитающих и человека (В.Н. Жеденов, 1957; В.Г. Жильцов, B.C. Сысоев 1983; А.Д. Ноздрачев, 1998; А.А. Алиев, Н.В. Зеленевский, 2002; Е.О. Помилуйкова, 2005). Работы по морфологии репродуктивных органов самцов пушных зверей клеточного содержания единичны (И.Д. Старков, 1948; О. Бурковский, М. Шипука, 1978; В.В. Скуба, 1991; Г.А. Хонин, 2002).
Изучение научной литературы показало, что основное внимание уделялось вопросам строения органов размножения самок. Сведения о морфологии репродуктивных органов самцов пушных зверей недостаточны.
Таким образом, исследования анатомо-топографических особенностей и гистоструктуры полового члена у самцов пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны, прежде всего, с проблемами научного обеспечения современного пушного звероводства.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы: «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации
01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Получить сведения об анатомо-топографических особенностях и гистологической структуре полового члена у самцов пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам собачьих (лисица обыкновенная, песец) и куньих (норка американская, соболь).
Задачи исследования:
- изучить анатомо-топографические особенности полового члена у
самцов лисицы, песца, соболя и норки;
изучить гистологическое строение полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания;
провести сравнительный морфометрический анализ структур полового члена, его кровеносных сосудов и нервов у самцов лисицы, песца, норки и соболя.
Научная новизна работы. Получены новые сведения об анатомо-топографических особенностях и гистологической структуре полового члена у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Установлено, что слизистая оболочка на вентральной поверхности головки полового члена продольно-складчатая. Кавернозное тело полового члена от кавернозного тела его головки не обособлено и представляет единую структуру. Представлена научная информация о синтопических взаимоотношениях кавернозного тела и кости полового члена, интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названного органа. Выявлены видовые особенности локализации дорсальных артерий и нервов полового члена, получены новые сведения о локализации завитковых артерий, которые располагаются в кавернозном теле и в субэпителиальной соединительной ткани и распространяются до краниального края кавернозного тела уретры, а также сведения о микроциркуляторном русле полового члена у изученных видов пушных зверей. Установлена венозная вас-куляризация полового члена, которая осуществляется дорсальной половоч-ленной веной, так как глубокая вена пениса у исследованных видов живот-
ных отсутствует. На макро- и микроморфологическом уровне изучена кость полового члена. Получены новые данные по ее анатомическому строению и гистологической структуре. Сравнительный морфометрический анализ показал выраженную вариабельность изученных структур у пушных зверей клеточного содержания.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные об анатомо-топографических и гистологических особенностях полового члена у самцов лисицы, песца, норки и соболя являются оригинальными и дают достаточно полное представление об изученных структурах.
Морфологические особенности полового члена, выявленные в результате комплексного изучения, являются вкладом в решение ряда теоретических проблем (структурно-функциональная дифференциация, вариабельность структур) и прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней репродуктивных органов самцов пушных зверей клеточного содержания.
Полученные сведения о морфологических особенностях полового члена у самцов лисицы обыкновенной, песца, норки американской и соболя, кровеносного русла и нервов этого органа, дополняют разделы сравнительной и видовой морфологии млекопитающих. Выявленные особенности структуры полового члена самцов пушных зверей рекомендуется использовать в клинической морфологии, при написании соответствующих разделов ветеринарной андрологии, сравнительной гистологии и анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
Анатомо-топографические особенности полового члена самцов лисицы обыкновенной, песца, норки американской и соболя.
Гистологическое строение полового члена самцов лисицы, песца, норки и соболя.
3. Сравнительный морфометрический анализ полового члена, его сосудистых и нервных структур у самцов лисицы, песца, норки и соболя.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского и Оренбургского государственных агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Костромской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий, Казанской и Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск 2005, 2006), Международной научной конференции, посвященной 100-летию проф. А.А. Никифоровой (Омск, 2004).
Публикация результатов исследований. Результаты диссертационных исследований изложены в 8 научных публикациях.
Объем и структура диссертации Общий объем диссертации составляет 181 страниц компьютерного текста. Работа иллюстрирована 95 фотографиями макро- и микропрепаратов, 5 таблицами, 8 диаграммами. Список литературы включает 254 работы, в том числе 62 иностранных авторов.
Васкуляризация полового члена
В руководствах по анатомии животных и человека кровеносной системе полового члена уделено большое внимание (P. Martin, 1923; Д.М. Автократов, 1949; Чжан Хе-Юй, 1956; Н.В. Садовский, 1960; Г.М. Удовин, 1974; H.E.J. Ko-nig, 1979; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др., 1984; H.E. Evan, 1993; М.И. Лебедев, Н.В. Зеле-невский, 1995; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 2003; Й. Фревейн, Б. Фольмер-хаус, 2003). При изучении морфологии артерий и вен некоторых млекопитающих и человека, авторами отмечено, что сумма просвета мелких сосудов у большин-ства органов значительно превышает величину просвета магистральных сосу-дов. Количество интраорганных артерий и вен находится в прямой зависимо-сти от функционального состояния органа (П.Ф. Лесгафт, 1922; Д.Н. Зернов, 1938; В.П. Воробьев, Р.Д. Синельников, 1948; В.Н. Тонков, 1953; Б.А. Долго-Сабуров, 1961; С.Н. Касаткин, 1968).
Васкуляризация полового члена млекопитающих и человека определя-ется особенностями его морфологии и функции R.H. Watson, C.S. Sapsford, I. McCance (1964), Д.А. Байшагиров (1968), М.И. Климонтов (1970), H. Ninomiya, T. Nakamura (1981), Н.В. Зеленевский, Г.А. Хонин (2004).
При изучении специальной литературы мы нашли небольшое количество работ по васкуляризации наружных половых органов самцов у домашних жи-вотных. Так, R.R. Aschdown (1958) считает, что у быка главная артерия поло-вого члена непарная, или в редких случаях может идти двумя симметричными стволами по дорсальной поверхности члена. Н.Г. Волокушин (1967), Д.А Бай-шагиров (1968), находили в пенисе у баранов дорсальную, краниальную, вен-тральную и глубокую артерии уда. В большинстве источников авторы указы-вают основными кровеносными сосудами полового члена - дорсальную, глу-бокую артерии и артерию луковицы пениса у хряка (Н.Н. Михайлов, 1963), се-верного оленя (М.И. Климонтов, 1971), кобеля (D.R. Adams, 1986), кота (В.П. Гончаров, В.А. Карпов, 1994), кролика (А.А. Алиев, Н.В. Зеленевский, К.А. Лайшев, 2002).
Различают артерии трех типов: эластического, смешанного и мышечно-го. К мышечно-эластическому типу принадлежат большинство артерий поло-вого члена. Стенка артерии мышечного типа состоит из трех оболочек: инти-мы, медии и адвентиции А.А. Максимов (1925), R.H. Watson, C.S. Sapsford, I. McCance (1964).
Артерии, приносящие кровь к кавернозным телам полового члена, имеют толстую мышечную оболочку и широкий просвет. Вены тоже отличаются тол-стой стенкой и снабжены хорошо выраженными мышечными слоями во всех трех оболочках: продольным — во внутренней оболочке, циркулярным — в средней оболочке и продольно — в адвентиции. П.Ф. Лесгафт (1909 – 1922), писал: «…половой член есть орган, состоя-щий из пещеристой ткани. Вследствие притока крови изменяет он свой размер, консистенцию и положение, сохраняя при этом большую упругость».
По мнению ряда крупных ученых (В.Н. Тонков, 1953; Р.Д. Синельников, 1974; Е.С. Околокулак, 1993) у человека половой член получает кровь из че-тырех парных артерий, являющихся ветвями внутренней половой артерии (дорсальной артерии полового члена, глубокой артерии полового члена, буль-барной и уретральной артерий). L. Franck (1883), отмечает, что у жеребца в отличие от других видов жи-вотных дорсальная удовая артерия отсутствует.
По утверждению, (G.C. Christensen, 1954), у кобеля всем артериям поло-вого члена соответствуют параллельно идущие вены.
А.И. Селивановым (2003) у человека выявлена локализация основных артериальных анастомозов: головка полового члена, пещеристые тела, лукови-ца губчатого тела, губчатая часть мочеиспускательного канала, белочная обо-лочка, кожа. Ha основании этих данных он делает вывод о том, что существует единая артериальная сеть, представленная множественными анастомозирую-щими между собой источниками кровоснабжения. Эта точка зрения опровер-гает теорию (H. Voss, R. Herrlinger, 1972), утверждающих о наличии в половом члене двух изолированных систем кровоснабжения (автономные артериальные системы губчатого и пещеристых тел).
Впервые, об артериях прободающих пещеристую ткань головки полово-го члена, сообщает J. Henle (1875). R. Krahmer, L. Schrder (1979), описывают у домашних животных суще-ствование еще одного вида ветвей дорсальной артерии - прободающих арте-рий, проникающих с дорсальной поверхности органа через белочную оболочку в пещеристые тела. По мнению Е.О. Помилуйковой (2005) у человека роль прободающих ветвей выполняют вторичные ветви огибающих артерий, которые прободают белочную оболочку пещеристых тел, проникают до губчатого тела и анастомо-зируют с ветвями глубоких и уретральных артерий, образуя единую артери-альную сеть полового члена. А.Н. Селиванов (2003), изучавший мужской половой член, выделяет три группы конечных ветвей магистральных артериальных сосудов: 1) открываю-щиеся непосредственно в каверны, 2) образующие артерио-венозные анасто-мозы, 3) образующие капиллярные сети. При изучении гемомикроциркуляторного русла мужского полового чле-на Б.А. Спириным, (1964) было установлено, что завитковые артерии откры-ваются непосредственно в каверны пещеристых тел. Часть завитковых артерий напрямую анастомозирует с венами в дистальной части полового члена, в пе-риферических отделах пещеристых тел и в белочной оболочке. Другая их часть переходила в капиллярные сети, ветвящиеся в адвентиции артерий, вен, в трабекулах и под эндотелием каверн. По утверждению М.Г. Привес (1969), строение артериального русла во многом отражает форму внутриорганного венозного русла, сосуды которого начинаются посткапиллярными венулами и кончаются венами различного ка-либра в зависимости от величины, формы и функции органа. Это объясняется тем, что на строение обоих систем оказывают влияние такие общие факторы, как строение, функция и развитие органа.
Анатомо-топографические особенности полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
В результате проведенных исследований установлено, что у изученных животных половой член начинается двумя ножками от седалищных костей в области седалищной дуги. Ножки, соединяясь, образуют непарное тело, закан-чивающееся крупной головкой, цилиндрической формы (Рис. 1). Половой член по брюшной стенке направлен вентро-краниально. У лисицы и песца головка полового члена крупная, занимает около од-ной трети всего пениса.
Головка полового члена соболя и норки не имеет такой четкой выражен-ности (Рис. 2), как у самцов лисицы, песца. У исследуемых животных в передней части пениса внутри расположена изогнутая, фронтально сплющенная кость полового члена, напоминающая трехгранный зонд с расширенным и шероховатым основанием. В краниальном направлении на вентральной поверхности, за исключением краниального и каудального участков кости, располагается глубокий уретральный желоб, в ко-тором проходит мочеиспускательный канал с его губчатым телом.
У самцов обыкновенной лисицы и песца по сравнению с самцами норки и соболя имеются отличия по форме и структуре полового члена и его кости. В 40% случаев в средней трети половочленной кости лисицы и норки имелись отверстия, для аностомозирования сосудов пениса (Рис. 3).
Кость полового члена соболя длинная, занимает более трех четвертей пениса, в ряде случаев достигает корня. Имеет цилиндрическую, изогнутую в кранио-дорсальном направлении форму, без уретрального желоба (Рис. 4).
Кость полового члена самца норки сильно изогнута в кранио-дорсальном направлении, слегка сплюснута с боков, краниальный конец кости крючкооб-разной формы без фиброзного отростка, каудальный немного изогнут в вен-тральном направлении и имеет небольшую выемку. Имеется нечетко выра-женный дорсальный гребень кости. Уретральный желоб располагается на всем протяжении кости до краниального крючка (Рис. 5).
У песца и лисицы кость полового члена имеет сходное строение и зани-мает всю головку и около одной трети тела пениса. Она слегка изогнута, и сплющена в средней трети. Каудальный конец кости пениса имеет тупую фор-му. Дорсальный гребень более выражен в каудальной трети (Рис. 6). На вен-тральной поверхности располагается четко выраженный уретральный желоб. У самца песца краниальный конец кости оканчивается фиброзным отростком.
Наибольшая длина полового члена выявлена у самца лисицы 8,53±0,1 см, наименьшая у самца соболя 4,03±0,06 см. Наибольшие показатели длины го-ловки полового члена 4,82±0,12 см и кости пениса 5,61±0,13 см выявлены у самца песца, наименьшие 1,56±0,04 см и 3,57±0,05 см соответственно, у самца соболя.
Максимальная масса полового члена 3,0±0,05 г и кости пениса 0,7±0,03 г отмечается у самца песца, минимальные 0,49±0,01 г и 0,14±0,01 г соответст-венно, у самца соболя (Таб. 2).
Наибольшая относительная длина полового члена к длине тушке обна-ружена у самца норки 15,4±0,28 %, наименьшая у самца соболя 7,0±0,11 %. У самцов лисицы и песца относительная длина пениса к длине тушки имеет большое сходство 13,06±0,24 % и 13,3±0,19 % соответственно.
Отношение длины головки пениса к общей длине полового члена имеет наибольшее значение у самца песца 60,6±1,76 %, наименьшее у самца соболя 38,7±0,97 %. Максимальный показатель отношения длины кости пениса к общей дли-не полового члена выявлен у самца норки 75,5±1,81 %, минимальный у самца лисицы 64,1±0,85 %. Относительная масса полового члена по отношению к массе тушки име-ет большое сходство у самцов песца 0,1±0,002 %, норки 0,1±0,001 %, соболя 0,096±0,002 %, тогда как относительная масса полового члена у самца лисицы составляет 0,072±0,001 %.
Наибольшее значение относительной массы кости пениса к общей массе полового члена выявлено у самца соболя 28,8±0,37 %, наименьшее у самца ли-сицы 15,2±0,1 % (Таб. 3).
На гистотопограммах половочленной кости самца лисицы обыкновен-ной в области краниального края головки кость полового члена на попереч-ном сечении имеет форму овала уплощенного с вентральной стороны (Рис. 7). Дорсальная поверхность имеет вид изогнутой дуги с заметным углублением в средней части. Дорсальная поверхность кости гладкая, а вентральная шероховато-пористая. Структура кости неоднородная, так как по всему пери-метру поверхности лежит компактная кость. Вся остальная площадь попереч-ного сечения пористая. Самые крупные поры располагаются дугообразно, па-раллельно к дорсальной поверхности кости. Поры меньших размеров распо-лагаются неупорядоченно.
Со стороны вентральной поверхности имеется выступ клиновидной формы, в котором мелкие полости имеются только на его вершине. В полос-тях не параллельных оси кости имеется губчато-волокнистое содержимое. Особой плотностью выделяются четыре полости лежащие почти в центре по-перечного сечения кости.
Гистоструктура головки полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
У самца лисицы обыкновенной на фронтальных срезах в 4 – 5 мм от пе-реднего края головки полового члена форма поперечного сечения неправиль-но-овальная. На тотальных срезах контрастно выделяются кость полового чле-на, мочеполовой канал, кавернозное тело, крупные артерии мышечно - эласти-ческого типа и эпителий (Рис. 15).
В центре находится участок волокнистой соединительной ткани ориен-тированный поперек органа. Дорсально от центра лежит кавернозное тело по-лового члена, занимая около одной трети поперечного сечения органа. Вен-тральнее находится кость полового члена, имеющая дугообразную форму с утолщенным верхом и нижними частями ветвей. В вентральном желобе кости полового члена расположена уретра, на срезах имеющая овальную форму. Ее вертикальный диаметр меньше горизон-тального. Названные выше структуры по всему периметру окружены волокни-стой соединительной тканью белочной оболочки с преимущественно цирку-лярной ориентировкой волокон.
В эпителии головки полового члена шиповатый, зернистый и блестящий слои не выражены. Эпителий тонкий, высота его составляет 25,3±2,41 мкм (Р 0,05) (Таб. 4). Производящий слой прикрыт пикнотизированными клетками с заметным их истончением, при сохранившихся пикнотизированных ядрах. Вторым отличием является наличие в эпителии круглых клеток со слабо окра-шенной цитоплазмой. Эти клетки выделяются круглой формой ядра с равно-мерной умеренной окраской кариоплазмы.
Между белочной оболочкой полового члена и базальной мембраной эпи-телия по всей окружности, соединительная ткань сильно разрыхлена и четкой ориентировки волокон не прослеживается. Лимфатические сосуды широкие и различных размеров. Под кавернозным телом уретры находятся три нерва диаметром от 27 до 40 мкм. Крупные артерии, имеющие диаметр свыше 35±1,06 мкм (Р 0,05) на фронтальных срезах имеют только поперечное сече-ние. Наиболее крупные артерии мускульно–эластического типа имеют диаметр около 87±3,59 мкм (Р 0,05). Вентральнее уретры артерии правой половины органа мельче артерий лежащих слева. В каждой половине находится по 7 ар-териальных сосудов. Справа артерии имеют диаметр от 46 до 89 мкм. Эти ар-терии симметричны относительно левой и правой сторон органа. Диаметр ар-терий левой половины от 32 до 103 мкм.
Артериальные сосуды, лежащие вентральнее уретры, находятся в составе сосудисто-нервных пучков. В составе левого пучка артерия, нерв круглого се-чения и несколько вен. В составе правого имеется артерия, нерв круглого се-чения и четыре венозных сосуда. Сосудисто-нервные пучки окружены рыхлой соединительной тканью. У всех нервов периневрий и эпиневрий четкие, с за-метным базофильным фоном окраски.
Артерии, лежащие дорсальнее уретры, отличаются отсутствием возле них вен и нервов. Под кавернозным телом полового члена располагаются че-тыре нерва с диаметром от 14 до 30 мкм. Слизистая оболочка уретры продольно складчатая. На поперечном сече-нии, складки на ее вентральной поверхности имеют неправильно треугольную форму (Рис. 16), а на дорсальной поверхности они менее высокие и могут иметь уплощенную верхушечную часть.
Эпителий слизистой оболочки уретры, характеризуется отсутствием вы-раженного послойного деления. От эпителия головки полового члена отлича-ется меньшим восприятием гематоксилина. Поэтому ядра его базальной части прозрачны, кариолемма, хроматин и ядрышки видны отчетливо. Форма ядер даже у базальной пластинки непостоянная. Имеются круглые, слегка овальные и удлиненно овальные ядра. Иногда их длина почти вдвое превышает ширину. Высота эпителия уретры в области головки полового члена на верхушках складок составляет 17,1±0,31 мкм, на боковой поверхности 23,5±0,34 мкм, ме-жду складок достигает 39,4±0,37 мкм (Рис. 96).
Над базальным слоем находится три-четыре ряда ядер клеток. Чем даль-ше от базальной мембраны находятся клетки, тем мельче их ядра. Одновре-менно у большего числа клеток ядра приобретают овальную форму, ориенти-руются параллельно к базальной мембране и пикнотизируются. Поверхность слизистой оболочки представлена непрерывной однородной слабобазофильной пластинкой покрывающей эпителий. Под ней по всему периметру уретры час-то встречаются клетки с пикнотизированным оттесненным в сторону ядром. Цитоплазма их не окрашена, а форма клеток овальная.
Цитолеммы эпителиоцитов не видны во всей толще эпителия за исклю-чением клеток с неокрашенной цитоплазмой. Базальная мембрана эпителия от лежащей глубже соединительной ткани морфологически не обособлена. Под ней находится много неупорядоченно ориентированных волокон, лимфатиче-ских и кровеносных сосудов. Артериолы имеют круглую форму сечения и тол-стую стенку. Венулы имеют толстую, но неплотную стенку, неправильную форму сечения. Далее от базальной мембраны соединительно-тканные волокна приобретают направление, параллельное рельефу эпителия. Среди этих воло-кон и чуть дальше их, относительно эпителия, в вентральной части собствен-ной пластинки слизистой оболочки уретры находятся артериолы диаметром около 12,4±0,34 мкм (Р 0,05), на срезах лежащие под различным углом, но строго циркулярно ориентированных сосудов нет. Еще дальше от вентрально-го края уретры соединительно-тканные волокна сильно разрыхляются. Среди них в более рыхлых участках находятся артерии диаметром 20,2±0,6 мкм (Р 0,05) и венулы. Форма сечения венул непостоянная, а максимальная шири-на 13,2±0,41 мкм (Р 0,05). Вентрально в рыхлой соединительной ткани хоро-шо заметна циркулярная ориентировка волокон. Ближе к эпителию вентраль-ной части головки полового члена плотные пучки соединительной ткани обо-соблены при строгой циркулярной ориентации. Под эпителием встречается большое количество кровеносных сосудов.
Гистоструктура корня полового члена самцов пушных зверей клеточного содержания
Морфологический контакт пучков мышечной ткани этого мускула с мускульно-эластической оболочкой стенки кавернозного тела осуществляется постепенным усилением коллагенизации саркоплазмы, что отчетливо видно только при окраске по Маллори (Рис. 86). При окраске по Ван-Гизону опреде-лить переход мышечного волокна в соединительную ткань не удается, так как вся соединительная ткань в стенке кавернозного тела рубиново-красного ок-рашивания не дает. А на препаратах окрашенных гематоксилин-эозином пря-мого контакта поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани не обнаруже-но.
Форма поперечного сечения бульбо-уретральной мышцы изогнуто-овальная. При этом он имеет форму перевернутой запятой, так как вентраль-ное брюшко мышцы почти в четыре раза шире дорсального. Ширина попе-речного сечения его вентрального брюшка 2800-3000 мкм. Вентральное брюшко бульбо-уретральной мышцы под уретрой встречается с одноименной мышцей и четкого разграничения не имеют. Поэтому создается впечатление, что оба брюшка под уретрой формируют мышечный желоб.
Седалищно-кавернозная мышца с вентро-латеральной поверхности при-крывает оба вентральных брюшка бульбо-уретральной мышцы. Толщина его колеблется от 500 мкм в латеральной части и до 700-800 мкм в вентральной. Волокна седалищно-кавернозной мышцы уже волокон бульбо-уретральной мышцы. Пучки мышечной ткани в седалищно-кавернозной мышце разделены волокнистой соединительной тканью. Фасциями и рыхлой соединительной тканью мышца разделена на пять пучков, а шестой имеет неопределенную форму сечения и соединительной тканью обособлен только с дорсальной по-верхности.
В правой и левой половинах кавернозного тела основной объем занят рыхлой соединительной тканью с большим количеством адипоцитов. На ее фоне выделяется четыре широких вены округлой формы сечения и диаметром от 40 до 60 мкм.
В центральной части каждой половины кавернозного тела находится глубокая артерия полового члена. Диаметр правой артерии 96,6±1,41 мкм, толщина стенки 27,8±0,86 мкм, диаметр левой глубокой половочленной арте-рии 86,1±1,46 мкм, толщина стенки 29,8±1,35 мкм (Рис. 100). Вентральнее ле-жат четыре – пять нервов толщиной от 15 до 35 мкм. В половинах кавернозного тела глубокой вены полового члена не обна-ружено. В каждой половине кавернозного тела вблизи трабекул обнаружива-ются венозные сосуды с различной формой сечения. Прослеживается, что от стенки вены соединительная ткань наружной оболочки переходит в мышечно-соединительнотканный тяж, формирующий трабекулу.
В области корня полового члена большим количеством коллагеновых волокон выделяется собственная пластинка слизистой оболочки уретры и ее кавернозное тело. Характеристика коллагеновых волокон в данной области органа аналогична краниальным отделам полового члена. Максимальное ко-личество и наибольшая толщина с плотным расположением коллагеновых во-локон характерны для дорсолатеральной части кавернозного тела полового члена. В вентральной части кавернозного тела полового члена и медианной перегородке коллагеновые волокна четкие, тонкие, количество их меньше. В медианной перегородке коллагеновые волокна параллельные, лежат между пучками гладкой мышечной ткани и имеют волнисто-зубчатый рисунок (Рис. 87). Трабекулы кавернозного тела полового члена характеризуются малым ко-личеством коллагеновых волокон.
В области корня полового члена, в отличие от краниальных участков больше длинных, толстых, зигзагообразно-извитых эластических волокон в вентральной части стенки кавернозного тела полового члена. В медианной пе-регородке их рисунок зубчато-волнистый. Дорсолатеральная часть стенки ка-вернозного тела пениса отличается рыхлым расположением эластических во-локон без их строгой ориентировки.
У самца песца на поперечных срезах корень полового члена имеет форму овала. Уретра смещена влево от медианной плоскости. Просвет уретры звездчатый, на ее слизистой оболочке находятся толстые продольные складки. Форма уретры с ее кавернозным телом неправильно круглая. Кавернозное тело уретры самое тонкое, на ее левой дорсальной по-верхности. Самые широкие каверны находятся на левой вентральной поверх-ности (Рис. 88). Чем крупнее каверны, тем толще, находящиеся между ними соединительно-тканные перегородки. В трабекулах кроме соединительно-тканных волокон много гладких миоцитов, которые обнаруживаются по харак-терной веретеновидной вытянутой форме ядер клеток и достоверно дифферен-цируются цветом цитоплазмы при окраске по Акимченкову, Ван – Гизону и Маллори. Эпителий слизистой оболочки уретры выраженной послойной структуры не имеет. Ядра его эпителиоцитов располагаются в два - три ряда. Если поло-жение ядер двухрядное, то находящиеся ближе к базальной мембране окраши-ваются более плотно. В ряду, находящемся апикальнее, ядра эпителиоцитов прозрачные. Если ядра эпителиоцитов расположены в три ряда, то интенсив-ность окраски ядер базального ряда умеренная. Независимо от количества ря-дов апикальная каемка эпителия всегда четкая. Наименьшую высоту эпителий имеет, между складок 19,8±0,35 мкм, на боковой поверхности складок 26,7±0,39 мкм, а на верхушках складок 33,1±0,34 мкм (Рис. 98).
В собственной пластинке слизистой оболочки уретры имеется много лимфатических сосудов и мелких вен. В складках они повторяют направление соединительнотканных волокон от оснований к вершинам. В строме собствен-ной пластинки много ядер соединительнотканных клеток при четкой волокни-стой структуре. Слева от уретры возле ее кавернозного тела находится арте-рия. На границе между собственной пластинкой и кавернозным телом уретры находится четыре нерва толщиной от 12 до 28 мкм. Белочная оболочка полового члена одновременно формирует и дорсола-теральные стенки его кавернозного тела. Возле каудального края кости поло-вого члена кавернозное тело медианной перегородкой разделено на две поло-вины. По всему периметру и в центральной перегородке кавернозного тела много гладких миоцитов. Срединная перегородка в своей средней части утол-щена. В обеих половинах кавернозного тела полости разделены тонкими со-единительно-тканными перегородками или широкими трабекулами. В дор-сальной части камер кавернозного тела имеются участки, где обнаруживаются адипоциты. В каждой половине кавернозного тела находится некрупная глубо-кая артерия полового члена. Ее диаметр слева – 36,5±0,81 мкм, толщина стенки составляет 13,4±0,92 мкм, справа – 45,3±0,73 мкм, с толщиной стенки 15,8±1,06 мкм (Рис. 100). Возле медианной перегородки кавернозного тела об-наруживаются нервы.
