Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Проблема исследования 9
1. Теоретическая основа исследования. Концепция А.Р.Лурия о блоках мозга 9
2. Мозговая организация произвольной регуляции двигательных функций. Значение лобных долей мозга 16
3. Нарушения произвольных движений и действий 21
4. Биоэлектрические исследования произвольных движений 31
4. Время двигательной реакции в различных условиях эксперимента 40
6. Нейропсихологический подход к изучению проблемы произвольной регуляции двигательных функций в норме. 48
7. Задачи исследования 54
Глава 2. Методика и испытуемые . 56
1. Методика 56
2. Характеристика испытуемых 63
Глава 3. Результаты исследования 65
1. Одноручные тесты 65
А. Простая двигательная реакция на зрительные стимулы 65
Б. Простая двигательная реакция выбора на зрительные стимулы 77
В. Конфликтная двигательная реакция выбора на зрительные стимулы 87
2. Двуручные тесты 101
А. Простая двигательная реакция выбора на зрительные стимулы 101
Б. Конфликтная двигательная реакция выбора на зрительные стимулы 110
Глава 4. Обсуждение результатов 121
Выводы 139
Список литературы
- Теоретическая основа исследования. Концепция А.Р.Лурия о блоках мозга
- Мозговая организация произвольной регуляции двигательных функций. Значение лобных долей мозга
- Характеристика испытуемых
- Простая двигательная реакция на зрительные стимулы
Введение к работе
Проблема мозговой организации произвольной регуляции высших психических функций человека, и в частности, двигательных функций, актуальна для современной нейропсихологической науки. Традиционно с произвольным контролем высших психических функций человека связывают третий функциональный блок мозга - блок программирования и контроля за протеканием психических функций. Мозговым субстратом этого блока являются префронтальная конвекситальная кора лобных долей мозга.
Известно, что поражение лобных долей мозга характеризуется различными симптомами, среди которых центральное место занимают нарушения произвольной регуляции различных форм сознательной психической деятельности, включая и произвольные двигательные реакции. «Передние» поражения мозга сопровождаются двумя формами апраксии - динамической и регуляторной. Эти два вида апраксии наблюдаются и при левосторонних и при правосторонних очагах поражения. Несмотря на то, что А.Р.Лурия [82], [84] указывал на большую частоту встречаемости регуляторной апраксии при поражении левого полушария головного мозга, в целом современные нейропсихологические знания об асимметрии третьего блока мозга пока недостаточны, в том числе, и в отношении праксиса. Мало разработаны также и вопросы, касающиеся произвольной регуляции различных параметров двигательных реакций. Правомерность и перспективность исследования асимметрии функциональных блоков мозга с изучением вклада каждого из полушарий в реализацию высших психических функций представлена в работах Е.Д. Хомской [129], где, в частности, выдвинута гипотеза о существовании левополушарных и правополушарных вариантов третьего блока мозга. В ряде исследований процессы регуляции двигательных функций рассматриваются на примере различных видов сенсомоторнрго реагирования [21], [55]. Можно указать два направления исследований, в которых времени реакции отводится главная роль. Одно из них предусматривает использование ВР для оценки функционального состояния человека. Другое направление использует ВР для определения параметров индивидуальности, типологических особенностей человека. Показано, что время реакции человека - очень динамичный показатель, который зависит от ряда факторов. Любые изменения условий эксперимента, а именно, наличие или отсутствие предупреждающего сигнала [20], [68]; наличие обратной связи об успешности двигательного ответа [55], [56], [57]; случайный или упорядоченный характер предъявления стимулов; латерализованное предъявление стимулов [63], [65], [66], [31]; унимануальный или бимануальный характер двигательного ответа [97]- находят отражение в изменении величины времени реакции. Помимо различных
экспериментальных условий немаловажное значение на величину времени реакции оказывают такие факторы как состояние испытуемого [60], [61], [76], [77], [36]; выбранная им стратегия, профессиональный или спортивный опыт использования двигательной функции [47], субъективное представление о сложности задания [ПО], [45];. индивидуальные [26], [50], [28], возрастные и половые особенности испытуемых. Показано, что сенсомоторное реагирование опосредовано различными звеньями психологической системы саморегуляции, которые способны значительно изменять время реакции [55], [56], [57].
Настоящая работа является продолжением нейропсихологического изучения особенностей произвольной регуляции двигательных функций и выполнена с позиций нейропсихологии индивидуальных различий, нового направления, изучающего мозговую организацию психических процессов на различных контингентах здоровых лиц [126], [127]. В качестве основы для типологии нормы данное направление использует латеральную организацию мозга [133]. В ряде работ, посвященных нейропсихологии индивидуальных
различий, было показано, что лица с признаками доминирования левого полушария мозга в ситуации напряжения произвольного контроля быстрее осуществляют интеллектуальные и моторные операции по сравнению с испытуемыми с другими профилями латеральной организации мозга (ПЛО) [38], [111]. Однако, подлежит уточнению вопрос о связи между разными типами индивидуальных профилей латеральной организации мозга и особенностями произвольной регуляции различными параметрами двигательных функций (скоростными, регуляторными).
В современной нейропсихологии индивидуальных различий была разработана классификация типов ПЛО, основанная на одновременном изучении межполушарных отношений в трех анализаторных системах (двигательной, слухо-речевой и зрительной) с приоритетным значением мануальной асимметрии и введением количественных оценок степени асимметрии [133]. В соответствии с этой классификацией выделены следующие группы испытуемых: «чистые» правши, праворукие испытуемые, амбидекстры, леворукие испытуемые. и -, левши. Кроме того, группа амбидекстров была разделена на три подгруппы в соответствии с характером сенсорной асимметрии.
Для изучения произвольной регуляции двигательных функций - в рамках функциональной специфичности левого и правого полушарий мозга -анализировалась связь между профилем латеральной организации мозга (ПЛО) и характером осуществления произвольной регуляции двигательных функций.
Для решения задач исследования .были специально разработаны компьютерные варианты тестов двигательных реакций, надежность и объективность которых ранее нашла свое подтверждение в коллективной монографии [135]. Испытуемым предлагались одноручные и двуручные задания, отражающие различную степень сложности заданий, В каждом из тестов применялись два режима реагирования; оптимальный, в котором
испытуемый реагировал в удобном для него темпе, и ускоренный, при котором испытуемому предлагалось изменить темп реагирования и «реагировать как можно быстрее». Ситуация напряжения произвольных усилий представляется адекватной моделью, которая позволяет в сенсибилизированных условиях выявить латеральные особенности в функционировании механизмов произвольной регуляции двигательных функций. В задачи исследования входило изучение особенностей произвольной регуляции скорости движений рук (правой, левой) в зависимости от сенсорной, моторной и семантической сложности задания.
Данная работа выполнялась на протяжении ряда лет и ее результаты были изложены в ряде публикаций и отчетов по грантам. Было исследовано 108 испытуемых в возрасте 19-25 лет.
Теоретический аспект проведенного исследования состоит в дальнейшей разработке проблемы нейропсихологии индивидуальных различий и в уточнении латеральных механизмов мозговой организации произвольной регуляции двигательных функций.
Полученные результаты имеют практическое значение. Они могут быть использованы при решении психодиагностических и прогностических задач для выявления индивидуальных особенностей произвольной регуляции движений рук, что важно для профессионального отбора и обучения профессиям, требующим быстрой переработки информации и быстрого реагирования (профессии водительского и операторского типа, отдельные виды спорта, музыкальные специальности и т.д.).
В исследовании были использованы оригинальные компьютерные методы анализа особенностей произвольной регуляции двигательных, функций у лиц с различными профилями латеральной организации мозга (ПЛО).
Впервые были подвергнуты тщательному изучению особенности произвольной регуляции двигательных функций у амбидекстров с
различными признаками сенсорной асимметрии, наряду с традиционными «крайними» группами испытуемых.
Впервые на репрезентативной выборке испытуемых было показано, лица с признаками доминирования левого полушария обладают самыми высокими значениями регуляторного эффекта двигательных функций как на правой, так и на левой руках.
Впервые показано, что у лиц без четкого доминирования одного из полушарий мозга (амбидекстры со смешанным характером сенсорных признаков) показатели произвольной регуляции двигательных функций выражены в наименьшей степени по сравнению с испытуемыми, обладающими четкими признаками доминирования одного из полушарий мозга (праворукие, леворукие). Установлено также, что лица без четкого доминирования одного из полушарий мозга наименее устойчивы к усложнению экспериментальных условий при выполнении двигательных задач. Ухудшение произвольной регуляции движений проявляется как на количественном, так и на качественном (характер ошибок) уровне.
Установлено, что выраженность асимметрии произвольной регуляции двигательных функций правой и левой рук зависит от типа ПЛО. У испытуемых с доминированием левого полушария мозга имеется тенденция к большей выраженности эффекта ускорения движений на правой руке по сравнению с левой. У испытуемых других групп (и- прежде всего у амбидекстров со смешанным характером сенсорных признаков) наблюдается сглаживание асимметрии эффекта ускорения двигательных функций.
Впервые показано влияние различных факторов экспериментальной ситуации (сенсорных, моторных, семантических) на характер произвольной регуляции двигательных функций. Выявлен положительный эффект «правого поля зрения» и отрицательный эффект мо тбрной и семантической сложности заданий на характер произвольной регуляции движений правой и левой рук.
В результате проведенного исследования подтверждено, что количественные (скоростные, регуляторные) параметры , двигательных реакций обладают независимыми системами контроля, которые
обеспечиваются, по-видимому, различными мозговыми структурами. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Существуют латеральные различия произвольной регуляции двигательных функций, которые проявляются в различных показателях двигательных реакций правой и Девой рук.
2. Латеральные различия произвольной регуляции двигательных функций связаны с типом межполушарной организации мозга, т.е. с характером и степенью доминирования левого • или правого полушарий мозга.
3. Максимальный эффект ускорения двигательных реакций, требующий мобилизации произвольных усилий, наблюдается у лиц с доминированием левого полушария мозга по всем трем анализаторным системам «рука- ухо-глаз» («чистые» правши) или по двум анализаторным системам (ітраворукие).
4. Наименьший эффект ускорения двигательных реакций наблюдается у лиц с отсутствием четких признаков доминирования полушарий (амбидекстры со смешанным характером сенсорных признаков).
5. Показатели произвольной регуляции двигательных функций зависят от трех типов факторов, определяющих условия эксперимента, а именно, сенсорной, моторной и семантической сложности заданий.
6. Различны параметры двигательных реакций - количественные (скоростные, регуляторные) и качественные- (характер ошибок) -обладают определенной автономностью и по-разному проявляются в разных условиях эксперимента.
Теоретическая основа исследования. Концепция А.Р.Лурия о блоках мозга
В отечественной нейропсихологии в противостоянии как с «узким локализационизмом», так и с «антилокалйзационизмом», сформировалась концепция о трех функциональных блоках мозга. Выдвинутая А.Р. Лурия в последние годы его жизни, она нашла отражение в целом ряде его работ: в монографии «Основы нейропсихологии» [84], статье «Функциональная организация мозга» [85] и ряде других. , і
А.Р. Лурия выделил основные функциональные единицы мозга человека и определил их роль в осуществлении сложных форм психической деятельности. Согласно его взглядам, выделены «три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности» ([85], стр. 120). При этом психические процессы человека всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.
К первому блоку А.Р. Лурия отнес мозговые структуры, расположенные по средней линии, включающие неспецифические образования разных уровней; во второй блок он включил корковые и подкорковые структуры, составляющие задние отделы больших полушарий; в третий блок - корковые и подкорковые отделы премоторных и префронтальных областей мозга.
Для современных нейропсихологическйх представлений о соотношении мозга и психики концепция о трех функциональных мозговых блоках имеет принципиальное значение, прежде всего, потому, что мозг трактуется как целостный интегративныи орган, обеспечивающий осуществление любого психического процесса. В частности, применительно к теме данного исследования, произвольные движения - как высшая психическая функция -также опираются на совместную работу всех трех блоков мозга. Если аппараты первого блока обеспечивают нужный уровень активации мозга в целом и тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока осуществляют те афферентные синтезы, на основе которых протекает движение. Аппараты третьего блока выполняют функцию подчинения движения и действия соответствующим целям с выбором способов и построением программ и контролем за их реализацией. Они обеспечивают выполнение двигательных актов как произвольных целесообразных движений с . осуществлением контроля над ними, и сопоставлением результатов движения с исходными намерениями.
В дальнейшем концепция А.Р. Лурия о трех функциональных мозговых блоках продолжала разрабатываться как в отечественной, так и в зарубежной нейропсихологии [128], [96]. Одним из самых плодотворных направлений (и в теоретическом, и в практическом отношении) стало изучение данной проблемы в контексте проблемы межполушарной асимметрии мозга [129]. Полушарные особенности функциональных мозговых блоков, т.е. специфика вклада каждого из полушарий в различные аспекты функциональной специфичности блоков мозга стали предметом многих исследований в современной клинической и экспериментальной нейропсихологии [129].
Как известно, функциональная асимметрия представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных [2], [16], [17], [141] и др. К .настоящему времени изучение проблемы функциональной асимметрии мозга имеет уже почти полуторастолетнюю историю. Получено большое количество данных о неравнозначности левого и правого полушарий головного мозга, К ним . і относятся анатомические и нейрофизиологические данные, материалы наблюдений за больными, имеющими сходные поражения левого и правого полушарий. В целом к настоящему времени считаются установленными следующие основные положения, касающиеся функциональной асимметрии больших полушарий: - асимметрия имеет не глобальный, а парциальный характер, и этот характер в различных системах может быть неодинаков. Выделяются моторные, сенсорные и «психические» асимметрии, причем каждая из них подразделяется на множество более частных видов [34], [101]. Реальная картина асимметрий и их комбинаций в итоге оказывается чрезвычайно сложной, а паттерны асимметрий разных функций весьма разнообразны; - каждая конкретная форма функциональной асимметрии характеризуется определенной степенью, мерой; следовательно, парциальные характеристики асимметрии могут быть дополнены количественными данными; - функциональная асимметрия больших полушарий у взрослого человека является продуктом сочетанного действия биосоциальных детерминант [114].
Вместе с тем, несмотря на большие успехи в изучении функциональной асимметрии мозга, пока наиболее полно изучена разница в асимметричном функционировании структур второго блока мозга. В нейропсихологической литературе достаточно подробно описана клиническая феноменология, отражающая латеральные различия в нарушении высших психических функций при поражении задних отделов больших полушарий [52], [80], [117] и др. Следует вспомнить, что и само существование латеральных принципов работы мозга было обнаружено именно при анализе последствий локальных поражений именно этих структур мозга. В целом в нейропсихологических исследованиях второй блок мозга уже давно рассматривается как функционально неоднородный для левого и правого полушарий.
Менее исследованы латеральные различия в отношении двух других блоков, при этом наибольший интерес представляет вопрос о латеральных особенностях третьего блока мозга. А.Р. Лурия неоднократно писал о том, что лобные доли мозга являются неоднородными по своим структурно-функциональным признакам. Это проявляется в .вариативности нейропсихологических синдромов, возникающих при поражении различных областей лобных долей мозга. В частности, латеральными особенностями характеризуются премоторные зоны, что подтверждается наличием моторных или динамических речевых нарушений при поражении левого полушария. В последних работах А.Р. Лурия наметилась тенденция к описанию латеральных различий в префронтальных синдромах. Однако статья А.Р. Лурия о вариантах лобного синдрома, в которой рассматривались эти особенности, осталась незаконченной [86].
В последующем появился ряд работ, уточняющих роль левой и правой лобных долей в осуществлении функций программирования и контроля. В частности, была показана связь между профилем межполушарной асимметрии мозга и способностью испытуемых к произвольной регуляции интеллектуальных функций [38]. Однако в целом латеральная специфика третьего блока мозга исследована пока еще недостаточно [129].
Мозговая организация произвольной регуляции двигательных функций. Значение лобных долей мозга
Как известно, в соответствии с концепцией А.Р. Лурия о структурно-функциональной организации мозга с произвольным контролем высших психических функций связан, прежде всего, третий блок мозга - блок программирования и контроля за протеканием психических функций. Мозговым субстратом этого блока являются лобные доли мозга, их конвекситальная кора [132].
Известно, что лобные доли мозга имеют очень сложную структуру, они включают много полей и подполей. Выделены три основные области: моторная (4-е поле Бродмана), премоторная (поля 6, 8) и префронтальная (поля 46, 45, 10 и др.). Особое место принадлежит медиобазальным отделам лобной области (поля 10,11,12 и др.) [83]. К числу важнейших особенностей третьего функционального блока мозга относится то, что: - корковые структуры этого блока состоят целиком из аппаратов эфферентного типа, которые, однако, находятся с тесной связи с афферентными механизмами; - процессы в третьем функциональном блоке идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких (третичных и вторичных) зон коры, в которых формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований; - для лобных долей мозга и особенно для конвекситальной префронтальной коры характерна большая индивидуальная изменчивость в расположении отдельных корковых полей; - лобные доли являются наиболее поздним продуктом эволюции и для них характерно позднее развитие (ребенок рождается с незрелыми лобными структурами, однако к 12-14 годам площадь лобной коры очень значительно увеличивается; медленное постнатальное созревание лобной коры коррелирует с медленным формированием у ребенка произвольной регуляции двигательных и других высших психических функций) [107].
Первичная двигательная кора (4-е поле Бродмана) является «выходными воротами» третьего функционального блока программирования, регуляции и контроля за психической деятельностью. В этом поле представлена вся мышечная система человека, включая и поперечно-полосатую, и гладкую мускулатуру [103]. Известно, что моторная зона является лишь исполнительным аппаратом мозговой коры, и она не может функционировать самостоятельно, изолированно от других структур. Решающее значение в подготовке двигательных программ имеют надстроенные над первичной вторичные и третичные зоны коры.
Вторичные зоны двигательной коры (премоторные отделы) представляют собой мощный аппарат мультисенсорной конвергенции. Нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт. Ассоциативные зоны премоторных. отделов снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям - специфическим, неспецифическим и ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалевидным ядрам экстрапирамидной системы; помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.
Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные префронтальные зоны коры. Они, по мнению А.Р. Лурия, представляют собой блок программирования намерений, . оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения [82].
До недавнего времени мало, что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако, благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных [11], [30], [18], [104] и др., а также клиническим данным, полученным при наблюдении ,-за людьми с поражениями префронтальной коры, сложилось представление, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит именно этим отделам коры больших полушарий.
Клинические данные представляют наибольший интерес. В целом у человека поражение лобных долей мозга характеризуется разнообразными симптомами, среди которых центральное место занимают нарушения произвольной регуляции различных форм сознательной психической деятельности и нарушение целесообразного поведения в целом. В менее грубых случаях преимущественно нарушается способность к самостоятельной выработке программ притом, что . .остается относительно сохранным выполнение программ, заданных в инструкции.
Из клинических нейропсихологических описаний известно, что при поражении лобных долей мозга возникает два вида двигательных персевераций. В одном случае (при поражении премоторных отделов мозга с вовлечением подкорковых базальных ядер) больные затрудняются при переключении с одного элемента движения на другой (персеверация способов выполнения движения или элементарные, простые персеверации). В другом -при тяжелых поражениях префронтальных отделов головного мозга, не распространяющихся на подкорковые двигательные узлы, больные не в состоянии выполнить сколько-нибудь сложную программу действий. Однако у них не отмечается никаких насильственных движений или невозможности остановить раз начавшееся движение, что характерно для больных с поражением лобных долей мозга, распространяющемся на подкорковые двигательные узлы. У этих больных раз возникшее действие оказывается настолько инертным, что переключение на другую двигательную программу невозможно. А.Р. Лурия обозначил данный вид нарушений как «инертность раз возникшей программы действия» [74].
Характеристика испытуемых
Не выявлено также значимых і различий между стимулами, предъявляемыми в различные поля зрения, по показателям скорости и объема движений, хотя можно отметить "эффект правого поля зрения", а именно, при предъявлении стимулов в правое поле зрения (ПЦЗ) испытуемые реагируют быстрее и совершают больше правильных нажатий на клавишу, чем при предъявлении стимулов в ЛПЗ.
Смена темпа реагирования приводит к статистически значимому уменьшению времени реакции правой и левой рукой в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным и в правом (правая рука : р 0.008; левая рука -р 0.05) и в левом (р 0.005; р 0.02, правая5, левая рука соответственно) поле зрения. Смена темпа реагирования приводит, как правило, и к увеличению объема движений на обеих руках в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным, хотя и недостоверно . Эффект ускорения независимо от поля зрения больше выражен на правой, ведущей руке (ППЗ - 128%; ЛПЗ - 131%) по сравнению с левой (ППЗ - 125%; ЛПЗ - 127%). Однако статистически значимые различия между руками по этому показателю отсутствуют. Также не выявлено достоверных различий по этому показателю на стимулы, предъявляемые в различные поля зрения.. 2. ПРАВОРУКИЕ ИСПЫТУЕМЫЕ (31%): При выполнении простой двигательной реакции на зрительные стимулы испытуемыми данной группы не обнаружено значимых различий между руками ни в скорости (Рис. 2а, 2Ь; За, ЗЬ) ни в объеме движений (Рис. 4а, 4b; 5а, 5Ъ) независимо от режима реагирования и поля зрения предъявления стимулов. Только в ускоренном режиме при предъявлении стимулов в ЛПЗ наблюдается тенденция различать правую и левую руки в объеме движений в пользу правой руки (р 0.29). \
Выявлен статистически значимый "эффект правого поля зрения", а именно, в ускоренном режиме испытуемые реагируют быстрее и правой (р 0.06) и левой (р 0.13) рукой при предъявлении стимулов вППЗ,.чемпри предъявлении стимулов в ЛПЗ,
Смена темпа реагирования приводит, к статистически значимому уменьшению времени реакции правой и левой руки в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным и в правом (ПР - р 0.007; ЛР - р 0.05) и в левом (ПР - р 0.02; ЛР - р 0.04) поле зрения. Смена темпа реагирования приводит также к увеличению объема движений рук независимо от поля зрения, при этом при предъявлении стимулов в ЛЦЗ данное увеличение носит достоверный характер для обеих рук (ПР - р 0.004; ЛР - р 0.29).
Эффект ускорения больше выражен на правой (117%) по сравнению с левой (113%) рукой (Рис. 6а, 6Ь), и значение этого показателя одинаково и в правом и в левом поле зрения. Статистически значимые. различия между руками по этому показателю отсутствуют. Обе руки увеличивают объем движений рук в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным.
3. АМБИДЕКСТРЫ С ПРАВОСТОРОННИМИ СЕНСОРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ (21%). При выполнении простой двигательной реакции на зрительные стимулы испытуемыми данной группы не выявлено значимых различий между руками в скорости движений независимо от режима реагирования и поля зрения. По показателю объема движений выявлено некоторое превосходство (р 0.23) левой руки в оптимальном режиме при предъявлении стимулов в ППЗ, хотя незначительное преимущество левой руки в количестве правильных нажатий на клавишу обнаруживается и при других экспериментальных условиях.
Выявлен статистически значимый "эффект правого поля зрения" в ускоренном режиме: 1) в скорости движений на левой (р 0.19) и особенно на правой (р 0.02) руке и 2) в объеме движений на правой руке (р 0.14).
Смена темпа реагирования приводит к статистически значимому уменьшению времени реакции правой и левой рукой в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным в правом (ПР - р 0.005; ЛР - р 0.09) и в левом (ПР - р 0.01; ЛР - р 0.02) полях зрения. Смена темпа реагирования приводит также к увеличению объема движений только на правой руке, при этом почти достоверному при предъявлении стимулов в ППЗ (р 0.23). На левой руке наблюдается уменьшение объема движений.
Эффект ускорения более выражен на правой (ППЗ - 120%; ЛПЗ - 118%) по сравнению с левой (ППЗ - 112%; ЛПЗ - 115%) рукой. Эффект ускорения обнаруживает некоторое различие между руками (р 0.32) в пользу правой руки при предъявлении стимулов в ППЗ, т.е. правая рука выполняет задачу уменьшения времени реакции и увеличения количества правильных нажатий на клавишу при смене ускоренного режима на оптимальный эффективнее левой руки. При предъявлении стимулов в ЛПЗ эта закономерность остается, хотя и не носит достоверного характера.
4. АМБИДЕКСТРЫ СО СМЕШАННЫМ ХАРАКТЕРОМ СЕНСОРНЫХ СТИМУЛОВ (13%). При выполнении простой двигательной реакции на зрительные стимулы испытуемыми данной группы обнаружены различия между правой и левой руками при предъявлении стимулов в ППЗ 1) в оптимальном режиме в объеме движений рук (р 0.23) и 2) в ускоренном режиме в скорости (р 0.27) и в объеме (р 0.12) движений рук, при этом во всех случаях в пользу левой руки.
Выявлен статистически значимый "эффект правого, поля зрения" в скорости движений в ускоренном режиме на Правой (р 0.09) и левой (р 0.02) руках.
Смена темпа реагирования приводит к значимому уменьшению времени реакции только на левой руке (р 0.05) при предъявлении стимулов в ППЗ. В других экспериментальных условиях это уменьшение либо не имеет места либо не носит достоверного характера. Смена темпа реагирования приводит также к увеличению, хотя и незначительному, объема движений рук, которое, однако, не имеет значимого характера, независимо от поля зрения.
Эффект ускорения имеет место на правой (107%) и левой (111%) руке только при предъявлении стимулов в ППЗ, при этом он выражен несколько сильнее на левой руке. При предъявлении стимулов в ЛПЗ эффект ускорения отсутствует. Значимые различия между руками по показателю эффекта ускорения отсутствуют. Выявлено различие между полями зрения в пользу ППЗ по показателю эффекта ускорения на правой (р 0.30) и статистически значимое на левой (р 0.08) руках, т.е. эффект ускорения отмечен только при предъявлении стимулов в ППЗ.
5. АМБИДЕКСТРЫ С ЛЕВОСТОРОННИМИ СЕНСОРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ (12%). При выполнении простой двигательной реакции на зрительные стимулы испытуемыми данной группы обнаружено статистически значимое различие между руками при предъявлении стимулов в ЛПЗ 1) в скорости движений (р 0.19) в ускоренном режиме и 2) в объеме движений (р 0.02) в оптимальном режиме.
Выявлен "эффект правого поля зрения" в объеме движений при ответе правой рукой в оптимальном (р 0.02) и ускоренном (р 0.15) режимах.
Смена темпа реагирования приводит к статистически значимому уменьшению времени реакции правой и левой рукой в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным и в правом (ПР - р 0.09; ЛР - р 0.10) и в левом (ПР - р 0.16; ЛР - рО.ОЗ) поле зрения. Смена темпа реагирования приводит независимо от поля зрения к значимому увеличению объема движений на правой руке (ППЗ - р 0.31; ЛПЗ - р 0.05) и к уменьшению на левой руке в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным.
Простая двигательная реакция на зрительные стимулы
Эффект ускорения более выражен на правой руке (120%) по сравнению с левой (116%). Однако значимые различия между руками по этому показателю отсутствуют. 2. ПРАВОРУКИЕ ИСПЫТУЕМЫЕ (30%).- При выполнении простой двигательной реакции выбора на зрительные стимулы испытуемыми данной группы не обнаружено статистически значимых различий между руками по показателям скорости и объема ошибочных движений независимо от режима работы. Значимые различия между руками в объеме правильных движений выявлены в оптимальном режиме (р 0.22) в пользу левой руки. Смена темпа реагирования приводит к статистически значимому уменьшению времени реакции правой (р 0.007) и левой (р 0.10) рук в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Смена темпа реагирования не приводит к достоверному изменению объема движений рук (правильных и ошибочных) в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Эффект ускорения имеет место на правой (114%) и левой (112%) руке, однако значимое различие между руками по этому показателю отсутствует. 3. АМБИДЕКСТРЫ С ПРАВОСТОРОННИМИ СЕНСОРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ (24%). При выполнении простой двигательной реакции выбора на зрительные стимулы испытуемыми данной группы в оптимальном режиме обнаружены значимые различия между руками в скорости движений (р 0.18), по количеству правильных нажатий на клавишу (р 0.14) и по количеству совершаемых ложных тревог (р 0.27), во всех случаях в пользу левой руки. Также в ускоренном режиме левая рука совершает значимо (р 0.25) меньшее количество ложных тревог по сравнению с правой рукой. Смена темпа реагирования приводит, - к статистически значимому уменьшению времени реакции правой (р 0.005) и левой (р 0.21) руки в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Смена темпа реагирования приводит также к статистически значимому увеличению количества правильных нажатий на клавишу правой рукоц (р 0.10) в ускоренном режиме по равнению с оптимальным. На левой. руке значение данного показателя остается на прежнем уровне. Смена темпа реагирования приводит к уменьшению, хотя и недостоверному, количества ложных тревог в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным.
Эффект ускорения имеет место на правой (117%) и левой (108%) руке, и по этому показателю выявлено статистически значимое различие между руками (р 0.08) в пользу правой руки.
4. АМБИДЕКСТРЫ СО СМЕШАННЫМ ХАРАКТЕРОМ СЕНСОРНЫХ СТИМУЛОВ (13%). Цри выполнении простой двигательной реакции выбора на зрительные стимулы испытуемыми данной группы не обнаружено значимых различий между руками в скорости движений независимо от режима работы. Достоверные различия между руками по объему правильных движений выявлены и в оптимальном (р 0.08) и в ускоренном (р 0.09) режимах в пользу левой руки, д также в оптимальном режиме по объему ошибочных движений (р 0.14) опять в пользу левой руки.
Смена темпа реагирования приводит к статистически уменьшению времени реакции только на левой руке (р 0.27) в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Смена темпа реагирования приводит также к значимому увеличению объема правильных движений на правой (р 0.10) и левой (р 0.17) руке в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Смена темпа реагирования приводит к разнонаправленным изменениям объема ошибочных движений на правой (уменьшение) и левой (увеличение) руке. Обнаружено достоверное различие между руками (р 0.17), так как при смене режима на правой руке количество ложных тревог уменьшается, а на левой руке - увеличивается.
Эффект ускорения имеет почти одинаковое значение на правой (1.07%) и левой (105%) руке и значимое различие между руками по этому показателю отсутствует.
5. АМБВДЕКСТРЫ С ЛЕВОСТОРОННИМИ СЕНСОРНЫМИ ПРИЗНАКАМИ (12%). При выполнении простой двигательной реакции выбора на зрительные стимулы испытуемыми данной группы не обнаружено значимых различий между руками ни в скорости ни в объеме движений независимо от режима реагирования.
Смена темпа реагирования приводит к статистически значимому уменьшению времени реакции в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным и на правой (р 0.006) и на левой (р 0.07) руке. Смена темпа реагирования не приводит к достоверному изменению объема (как правильных, так и ошибочных) движений обеих рук в ускоренном режиме по сравнению с оптимальным. Обнаружено различие между руками (р 0.21) по объему ошибочных движений, так как при смене режима на правой руке значение количества ложных тревог остается на прежнем уровне, а на левой руке уменьшается.
Эффект ускорения имеет одинаковое значение на правой (113%) и левой (112%) руках, и по этому показателю значимое различие между руками отсутствует.
6. РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ИСПЫТУЕМЫМИ С РАЗЛИЧНЫМ ТИПОМ ПЛО. При выполнении простой двигательной реакции выбора на зрительные стимулы выявлены следующие значимые различия между испытуемыми с различным типом ПЛО. Так, независимо от режима работы и руки реагирования существует достоверное различие в скорости движений рук между испытуемыми с различным типом ПЛО, а именно, с увеличением левых признаков в типе ПЛО уменьшается время ответной реакции на стимул.
Во всех экспериментальных условиях выявлено значимое различие в объеме движений рук между испытуемыми с различным типом ПЛО, а именно, с увеличением левых признаков в типе ПЛО возрастает количество совершаемых ложных тревог (р 0.19) и уменьшается количество правильных нажатий на клавишу (р 0.26).
Похожие диссертации на Произвольная регуляция скорости движений рук у лиц с различными профилями латеральной организации мозга
