Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор 10
1.1. Возрастные особенности структурной организации зрительного восприятия 10
1.2. Возрастные особенности структурно-функциональной организации мозга 24
1.3. Характеристика ЭЭГ-показателей состояния спокойного бодрствования детей 5-7 лет 29
Глава 2. Организация и методы исследования. 39
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение. 44
3.1. Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей 5-7 лет 44
3.2. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет 59
3.3. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия 82
Выводы 94
Литература 96
Приложение 1 125
- Возрастные особенности структурной организации зрительного восприятия
- Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей 5-7 лет
- Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет
- Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия
Введение к работе
Актуальность исследования
Морфофункциональное созревание головного мозга в значительной степени определяет особенности и темп формирования комплекса познавательных функций ребенка (Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Мачинская Р.И., 2009, Развитие мозга…, 2009).
Одним из широко используемых способов оценки функционального созревания коры больших полушарий и формирования межцентральных корковых связей у детей является когерентный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) спокойного бодрствования (Thatcher R.W., 1986; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Lopes da Silva F.N., 1991; Шеповальников А.Н., Цицерошин Н.В., 1995, 1997; Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., 2009). Такой анализ ЭЭГ в онтогенезе дает информацию о формировании межцентральных (внутриполушарных и межполушарных) функциональных взаимодействиях (Thatcher R.W., 1986; Hanlon H.W. et.al., 1999; Gasser T. et.al., 2003). Во многих работах обнаружена специфика функциональных объединений зон коры в онтогенезе и в процессе реализации когнитивных функций (Eischen S.E. et. al., 1995; Князева М.Г., Фарбер Д.А., 1996; Srinivasan R. et. al., 1998; Gasser T. et.al., 2003; Мачинская Р.И., 2006; Nunez A. et. al., 2006; Corsi-Cabrera M. et. al., 2008).
Ведущим в когнитивном развитии ребенка является формирование зрительного восприятия, обеспечивающее контакты ребенка с внешней средой, его ориентацию в пространстве, основы воспитания и обучения (Безруких М.М., Хрянин А.В., 2000; Морозова Л.В., Звягина Н.В., 2003; Безруких М.М. с соавт., 2009 и др.). Зрительное восприятие является одним из чувствительных и интегральных показателей оценки развития ребенка (Безруких М.М. с соавт., 2009), а его несформированность в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы развития и обучения (Solan H.A., 1987; Rosner J., Rosner J., 1987; Shallo J., Rock I., 1988; Tseng M.H., Chow S.M.C., 2000; Безруких М.М., 2009).
Зрительное восприятие, являясь сложным системным процессом, включает различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, его мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и конкретной когнитивной задачей (Бетелева Т.Г., 1983; Фарбер Д.А., 2003; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А., 2009). Первоначальный этап формирования зрительного восприятия заключается в обнаружении объекта, различении и выделении его информативных признаков (Ломов Б.Ф., 1984; Johnson M., 1994), затем происходит интеграция в целостное перцептивное образование (Запорожец А.В., 1967; Шехтер М. С., 1981; Yonger B., 1993), т.е. образуется зрительный образ на основе комплекса воспринятых признаков. Следующий этап – соотнесение воспринятого образа с перцептивными и вербальными эталонами, хранимыми в памяти (Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю., 1969; Бетелева Т.Г., 1983; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А., 2009). Оценка степени совпадения образа с эталонами памяти позволяет произвести категоризацию, т.е. принять решение о классе, к которому относится объект.
Одним из подходов к оценке зрительного восприятия на поведенческом уровне является выделение его компонентной структуры, включающей: зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость, константность, зрительно-моторную интеграцию, обеспечивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира (Frostig M., 1966; Говорова Р.И., 1968; Sovik N., Arntzen O., 1991; Безруких М.М., Любомирский Л.Е., 2000; Пахомова А.С., 2000, Морозова Л.В., 2003 и др.).
Исследования нейрофизиологических механизмов зрительно-пространственного восприятия посвящено значительное число работ, свидетельствующих о роли различных структур головного мозга, причем не только заднеассоциативных областей, но и переднеассоциативных областей коры больших полушарий (Миракян А.И., 1969, 1972; Фарбер Д.А., 1979, 1990, 2009; Бетелева Т.Г., 1983, 2009; Рок И., 1980; Шеварев П.А., 1982; Васильева В.А., 1984; Koutzi Z., Kanwisher N., 2001; MacEvoy S.P., Paradiso M.A., 2001; Vuilleumier P. et. al., 2002 и др.). Менее изученным является вопрос о нейрофизиологических механизмах наиболее сложного интегрального, поздно созревающего компонента зрительного восприятия – константности восприятия свойств объекта (Hellige J.B. et.al., 1984; Меншуткин В.В., Николаенко Н.Н., 1987; Пахомова А.С., 2000).
Доказано, что индивидуальное развитие различных структур мозга, вовлекаемых в акт восприятия, идет не одновременно и достигает определенного уровня зрелости, характерного для взрослых, на разных этапах онтогенеза. Следствием этой гетерохронности развития мозговых структур и особенностей их взаимосвязей является специфика функционирования зрительного восприятия в различные возрастные периоды (Фарбер Д.А., 1990, Морозова Л.В., 2009). В возрасте 5–7 лет существенно изменяется характер системы зрительного восприятия, соответствующий интенсивному созреванию корковых зон, что позволяет рассматривать этот период как сенситивный в развитии зрительной функции (Фарбер Д.А., 2003; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005).
Реализация зрительного восприятия как сложного когнитивного процесса в значительной мере определяется структурно-функциональной зрелостью различных областей коры больших полушарий, что находит свое отражение в ЭЭГ покоя (Фарбер Д.А. с соавт., 1990). Однако связь организации ЭЭГ покоя и показателей сформированности зрительного восприятия в онтогенезе ребенка изучена недостаточно. Это определило цель и задачи исследования.
Цель исследования:
Выявить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга при разном уровне сформированности зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
Задачи исследования:
-
Изучить возрастные особенности развития компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
-
Изучить функциональную организацию коры больших полушарий головного мозга в состоянии спокойного бодрствования у детей 5, 6 и 7 лет.
-
Сопоставить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга с уровнем сформированности компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
Объект исследования. ЭЭГ покоя у детей с разным уровнем сформированности компонентов зрительного восприятия.
Предмет исследования. Особенности функциональной организации коры головного мозга у детей 5-7 лет в сопоставлении с уровнем сформированности зрительного восприятия.
Гипотеза исследования.
Реализация компонентов зрительного восприятия в детском возрасте определяется спецификой функционального взаимодействия гетерохронно созревающих в онтогенезе корковых зон в состоянии покоя как готовности к деятельности.
Научная новизна исследования.
Впервые с помощью факторного анализа функции когерентности между парами всех отведений выделены четыре типа внутрикорковых функциональных объединений, названных «базовой структурой взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга» (БСВ). Показано, что базовые структуры носят стабильный характер; отдельные связи этих структур изменяются с возрастом, в соответствии с постепенностью и гетерохронностью созревания областей коры. Показано, что организация состояния спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности, обеспечивается сложным взаимодействием структур головного мозга – сенсорно-специфических зон и регуляторных ассоциативных областей.
Впервые в ходе исследования получены результаты, показывающие, что на разных этапах возрастного развития эффективность формирования интегральных компонентов зрительного восприятия – зрительно-пространственного восприятия и константности восприятия свойств объекта определяется не только зрелостью сенсорно-специфичных структур коры головного мозга как таковых, но и функциональным взаимодействием с другими корковыми зонами, включая передне-ассоциативные структуры.
Теоретическая значимость.
Выделенные четыре типа внутрикоркового взаимодействия существенно дополняют представления о функциональной организации коры головного мозга в состоянии покоя, рассматриваемого как готовность к деятельности.
Установлено, что формирование зрительного восприятия в значительной мере определяется спецификой функционального взаимодействия структур головного мозга в состоянии покоя. Степень сформированности отдельных функциональных компонентов зрительного восприятия определяется характером внутрикорковых взаимодействий в состоянии покоя. Выявление специфичных базовых структур взаимодействия областей коры головного мозга и их связи со степенью сформированности компонентов зрительного восприятия существенно дополняет представление о нейрофизиологических механизмах, определяющих формирование зрительного восприятия.
Практическая значимость.
Выделение базовой структуры взаимодействия корковых зон головного мозга может быть использовано как важная характеристика структурно-функциональной организацией коры головного мозга в онтогенезе. Выявленные в работе особенности взаимодействия корковых структур свидетельствуют о значимости учета состояния спокойного бодрствования для оценки возрастных и индивидуальных особенностей функционального развития мозга ребенка.
Особое значение для практического применения имеет выявление структуры взаимодействия областей коры головного мозга у детей с разным уровнем сформированности зрительного восприятия и его отдельных компонентов. Полученные данные позволяют определить характер системного взаимодействия областей коры головного мозга, влияющий на уровень развития зрительной функции.
Полученные результаты могут быть использованы в качестве контроля развивающих программ дошкольного обучения, а также как рекомендации для специалистов образовательных учреждений, занимающихся диагностикой и коррекцией школьных проблем.
Материалы исследования используются в учебном процессе Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова для студентов биологических и педагогических специальностей (акт внедрения от 15.09.2010 г.).
Положения, выносимые на защиту.
-
Базовая структура взаимодействия областей коры головного мозга, оцениваемая по ЭЭГ покоя, отражает системную организацию состояния готовности к деятельности как процесса, необходимого для реализации познавательной функции.
-
Базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий в состоянии спокойного бодрствования имеют стабильный характер, отдельные связи в значительной мере определяются созреванием отдельных областей коры головного мозга и их функциональным взаимодействием.
-
Формирование отдельных компонентов зрительного восприятия в исследуемом возрастном диапазоне происходит в онтогенезе неравномерно. Наиболее поздно формируются зрительно-пространственный компонент и константность восприятия. Уровень сформированности компонентов зрительного восприятия (константности и зрительно-пространственного восприятия) определяется не только степенью зрелости областей коры головного мозга, но и характером их функционального взаимодействия.
Апробация работы. Предварительные результаты исследования в 2006-2009 году были представлены в виде докладов на научно-практических конференциях, в том числе: I Съезде физиологов СНГ (Москва, 2005); V Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006); III Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Сочи, 2006); IV Международной научной конференции «Биотехнология – охрана окружающей среды, III Всероссийского конкурса научных студенческих работ» (Москва, 2006); II Съезде Физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Москва-Кишинэу, 2008); Международной конференции «Физиология человека» (Москва, 2009); научно-практической конференции с международным участием, посвященная 85-летию со дня рождения д.м.н., профессора Степанова П.Ф. (Смоленск, 2009); Всероссийской молодежной школе «Нейробиотехнологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии», (Москва, 2010).
Диссертационное исследование поддержано проектом аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала Высшей школы (2009-2011 гг.)» № 2.2.3.3/4704.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов, списка использованной литературы, приложения. Основной текст диссертации изложен на 137 страницах и включает в себя 7 таблиц и 19 рисунков. Библиография содержит 257 источников, из них 151 на иностранных языках.
Возрастные особенности структурной организации зрительного восприятия
Согласно точке зрения А.Н.Леонтьева (1981) восприятие является активной психической деятельностью, в результате которой создается внутренний образ внешнего мира [48]. Информация, поступающая из окружающей среды, формирует индивидуальный опыт и осуществляется обучение. Изучение зрительного восприятия, как активная психическая деятельность, может способствовать решению таких практических задач, как выявление индивидуальной специфики развития познавательной деятельности ребенка, сенсорное воспитание, компенсация различного рода дисфункции анализаторов [37].
В понимание мозговой организации процесса восприятия значительный вклад внесли исследования А.Р. Лурии и его школы [51, 29]. Данные, которые были получены в клинических исследованиях при поражении различных структур мозга, позволили установить функциональный вклад этих структур в реализацию целостного перцептивного процесса.
С появлением современных методов регистрации функциональной активности мозга и компьютерного анализа данных стало возможным дифференцированная оценка степени и характера участия различных мозговых структур в обработке информации и их объединения в единую систему перцептивной деятельности.
Согласно сформировавшемуся к настоящему времени представлению, восприятие является многозвеньевой системной функцией, включающей различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, их мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и целью перцептивной деятельности [90].
Существует несколько подходов к оценке восприятия как сложной системы. Так, В.А. Ганзен (1965) предлагает выделить отдельные операции и действия восприятия: 1) обнаружение объекта, 2) выделение в объекте элементов контура и отдельных признаков, соответствующих задаче, 3) выделение контура и его первичных признаков, 4) опознание знакомых предметов, которые могут протекать в двух формах: поэлементное сличение, мгновенное узнавание [27]. Многие авторы условно выделяют различные операции в восприятии формы, пространства [19, 45].
Процесс восприятия, которому принадлежит важная роль в обеспечении адекватного реагирования организма на воздействия внешней среды, является сложным системным актом. Нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе этого процесса, реализуются при участии межнейронных связей различных уровней зрительного анализатора, корково-подкорковых связей и связей между проекционными и ассоциативными областями коры больших полушарий. Функционирование каждой из этих подсистем обеспечивает получение определенного приспособительного результата и вносит вклад в формирование общей системы.
Согласно существующим представлениям, начальный этап восприятия — выделение и первичный анализ сенсорного стимула — осуществляется рецептивными полями в пределах проекционной сенсорно-специфической системы; для зрения — это сетчатка, латеральное коленчатое тело и первичная зрительная кора. В реализации последующих операций важнейшая роль принадлежит ассоциативным отделам коры. При участии ассоциативных областей осуществляется выделение различных текстур, классификация признаков изображения, выработка эталонов, лежащих в основе оперативного опознания ограниченного набора стимулов, активный поиск наиболее существенных элементов информации и создание адекватных гипотез о характере стимула. При изучении нейрофизиологических механизмов зрительного восприятия чрезвычайно перспективным является онтогенетический подход, позволяющий определить становление функций, имеющих в дефинитивном виде сложную организацию.
В процессе индивидуального развития структуры мозга, вовлекающиеся в акт восприятия, созревают неодновременно и достигают определенного, характерного для взрослых объектов состояния на разных этапах онтогенеза. Следствием этой гетерохронности развития мозговых структур неизбежно должна явиться специфика функционирования воспринимающей системы в различные возрастные периоды.
В онтогенетических исследованиях нейрофизиологических механизмов зрительного восприятия описаны возрастные изменения нейронной активности и вызванных потенциалов (ВП) зрительных облатей коры головного мозга. В этих исследования были установлены онтогенетические особенности функционирования коркового представительства зрительного анализатора и получены сведения о развитии межнейронных и межструктурных связей внутри зрительной системы [17, 73].
Выявление возрастных и индивидуальных особенностей процесса зрительного восприятия, являющегося неотъемлемой частью общего функционального развития ребенка и отправной точкой для овладения основными школьными навыками - письма, чтения и счета — имеет большое значение, как для психофизиологии, возрастной физиологии, так и для педагогической науки. Данные Л.В. Соколовой (2005) свидетельствуют о влиянии уровня развития ЗВ на успешность формирования навыка чтения у детей, т.к. для полноценного осуществления процесса чтения необходимы достаточно сформированные механизмы ЗВ, обеспечивающие четкое воспроизведение зрительных эталонов букв и слов, фильтрацию поступающей зрительной информации. Автор подчеркивает, что школьники, имеющие уровень развития ЗВ, соответствующий возрастным показателям, имеют более высокие показатели развития навыка чтения [79].
У детей дефицит зрительного восприятия приводит не только к нарушению наглядного отражения внешнего мира, но и разрушает основу для формирования всех других психических процессов, которые строятся на базе наглядно-образной деятельности [26]. Это подчеркивает важность и необходимость выделения особенностей возрастного развития и трудностей в реализации целостного процесса зрительного восприятия в процессе онтогенеза.
Зрительное восприятие является сложным системным психофизиологическим процессом, включающим различные операции: восприятие, кодирование и анализ свойств объекта, его мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание), оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и целью перцептивной деятельности [48 17, 91, 28].
Восприятие, как целостная психическая функция, осуществляется при взаимодействии сенсорных процессов внимания, памяти, общей организации деятельности. Первоначальный этап формирования зрительного восприятия заключается в обнаружении объекта (зрительное внимание), различение и выделение его информативных признаков [49, 172, 38]. На основе комплекса воспринятых признаков происходит интеграция в целостный перцептивный образ [105, 256]. Далее происходит сличение -соотнесение воспринятого образа с перцептивными и вербальными следами в памяти [38]. Оценка степени совпадения образа со следами в памяти позволяет произвести категоризацию, т.е. принять решение о классе, к которому относится объект.
Особую роль в исследованиях зрительного восприятия отводится изучению и анализу зрительного опыта. Еще в работах Д. Хьюбела (1990) с животными было показано, что ограничение и выключение зрительного опыта к нарушениям структуры и работы нервных зрительных центров [96]. Глезер В.Д. (1966, 1993) в исследованиях с людьми показал, что ограничение зрительного опыта у человека также заметно сказывается на полноценное формирование ассоциативных областей коры, следовательно, и становление психофизиологических механизмов реализации зрительного процесса. Зрительная система особенно чувствительна к ограничению предметного восприятия до 7-летнего возраста [28, 29].
Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей 5-7 лет
Зрительное восприятие (ЗВ) является сложным, системным процессом, функционирование которого отражается в таких его компонентах, как зрительно-пространственное помехоустойчивость, константность, зрительно-моторная обеспенивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира [147, 30; 234,. 251, 13,. 69, 70, 64, 142] Несформированность зрительного восприятия в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы, при обучении [229, 222,: 5;..54]; Имеются, также данные о том, что» эффективность, зрительно-пространственной обработки определяет языковые способности [257, 108, 164]. Отмечается что зрительное восприятие является;одним;из;;чувствительных и интегративных показателей оценки,развития ребенка [Г12]:
При анализе полученных данных мьг ориентировались на психофизиологическую структуру каждого субтеста и ведущую функцию; определяющую выполнение данного субтеста». {табл. 2) [62].
Наиболее существенный скачок в развитии всех компонентов ЗВ происходит на возрастном периоде с 5 до 6 лет (р 0,001). Именно в этот период происходят перестройки механизмов восприятия и интенсивные функциональные перестройки регуляторных структур головного мозга [55, 57]. В тоже время, у большинства детей от 6 к 7 годам отмечается понижение темпов развития константности, помехоустойчивости и зрительно-пространственного восприятия (субтест 4) (р 0,05). Выполнение заданий этих субтестов требует не только сформированности процессов зрительно-пространственного восприятия, но и тесной связи с процессами анализа и синтеза, предъявляющими повышенные требования к концентрации внимания, произвольной регуляции деятельности, функциям, недостаточно зрелым в этом возрасте.
Неодновременность формирования компонентов ЗВ от 5 к 7 годам позволяет снизить трудности выполнения действий и включить компенсаторные механизмы реализации ЗВ в целом. Наиболее эффективно у детей от 5 к 7 годам формируется зрительно-моторная интеграция (улучшение на 37,37±4,12%, р 0,05) и зрительный анализ-синтез (улучшение на 43,41±5,79%,р 0,05). В этот же возрастной период отмечено незначительное улучшение показателей субтеста 2 (помехоустойчивость) (р 0,001), субтеста 3 (константность) (р 0,001) и субтестов 4 и 5 (зрительно-пространственное восприятие) (р 0,001). Именно на этапе от 6 к 7 годам изменяются механизмы регуляции произвольной деятельности, механизмы организации внимания и рабочей памяти, что значительно улучшает выполнение работы, в частности скорости обработки информации [55, 182, 174].
По мнению Л.В. Морозовой (2008), основной причиной снижения темпов формирования ЗВ с возрастом является не снижение качества ЗВ, а недостаточно эффективное его совершенствование [62]. Так требования к системе ЗВ в 7-8 лет возрастают, а соответственно изменяются и критерии оценки, а уровень ЗВ ребенка остается на уровне 6-6,5 лет. В каждом конкретном случае это вызывается разными причинами, но приводит к одинаковому результату - ребенок попадает в группу, имеющих более низкие темпы формирования зрительного восприятия. Современные данные выявили уменьшение числа детей 6- и 7-летних детей готовых к систематическому обучению [53, 54, 9, 46].
Интересно рассмотреть уровень и темпы созревания каждого компонента ЗВ, т.к., несмотря на общую динамику совершенствования ЗВ, темпы развития каждого компонента существенно различаются, изменяется и теснота связи между отдельными компонентами в общей структуре деятельности. Все это дает основание считать, что в возрасте от 5 до 7 лет изменяются механизмы реализации ЗВ как целостной функции [30, 184, 185, 90].
Зрительно-моторная координация (субтест 1), выделяемая как способность скоординировать зрительное восприятие и движения пальцев -один из основных компонентов зрительного восприятия, во многом определяющий познавательное развитие ребенка и его успешное обучение [114, 9, 10, 230]. Данные об определяющей роли зрительной памяти и зрительно-моторных координации при формировании навыков письма и чтения получены О.Ю. Крещенко (2003) [46].
У всех обследованных детей с возрастом происходит совершенствование зрительно-моторной координации, поэтому результаты и качество выполнения субтеста 1 (/ 0,05) закономерно улучшаются (рис. 2. А).
Средние показатели данного субтеста у детей 7 лет превышают верхнюю нормативную границу, что дает основание считать функции, обеспечивающие его реализацию, высоко сформированными, а число детей, не испытывающих затруднений при выполнении заданий субтеста 1 составляет 93,88±3,10% в 5 лет, 87,46±2,66% в 6 лет и 94,48±2,33% в 7 лет (рис. 2. Б).
Достоверных различий этого показателя в разных возрастных группах детей нами не отмечено (р 0,05), т.е. фактически большая часть детей 5-7 лет имеет хорошую сформированность зрительно-моторных координации.
В физиологических исследованиях показано, что основой трудностей зрительно-моторных интеграции прежде всего является-незрелость структур второго операционального блока мозга и функциональная незрелость фронто-таламической системы, которые определяют трудности выполнения заданий, требующих координации, точности, ловкости, т.е. связанных с процессами произвольного контроля [6, 55]. В тоже время трудности выполнения субтеста 1 (ведущий компонент — зрительно-моторная координация) могут указывать на локальные повреждения правого и левого полушария [7]. Причем, по мнению авторов, нарушения зрительно-моторных координации при локальных отклонениях электрической активности коры головного мозга в правом, полушарии могут быть объяснены как ухудшение зрительно-пространственного восприятия, а в левом — как трудности контроля произвольных движений.
Достаточно высокие результаты выполнения субтеста 1 (зрительно-моторная координация) у всех обследованных детей позволяют говорить о хороших темпах формирования моторных функций к 7 годам. Нельзя исключить и влияние формирования зрительно-пространственных и зрительных навыков на формирование моторных функций. G раннего возраста ребенок ориентирует свои движения, используя зрительный контроль, что, несомненно, способствует формированию пространственной программы движения и доступного формулирования двигательной задачи [13].
Помехоустойчивость (субтест 2) оптимизирует процесс зрительного восприятия в условиях «шума» [59, 81]. Выделение сигнала из шума является первым шагом в распознавании образов [76]. Сформированность в детском возрасте механизмов выделения сигнала способствует правильному выделению фигуры из окружения (буквы из слова, объекта из сложного рисунка и т.п.), обеспечивая процессы формирования базовых познавательных функций при подготовке и в начале школьного обучения [230, 12,94].
Результаты проведенных исследований показали, что темп формирования помехоустойчивости ЗВ у детей в возрасте 5-7 лет неравномерен, отмечается более выраженное значимое (р 0,001) увеличение средних показателей от 5 к 6 годам, чем по сравнению с возрастным периодом от 6 к 7 годам (рис: 3. А). Это дает резкое увеличение количества детей с уровнем, не достигающим нормативных значений для данного возраста, от 5,61±Г,52% в 6 лет до 18,1±4,34% в 7 лет (р 0,001) (рис. 3. Б).
Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет
Любая познавательная деятельность, различной степени сложности, определяется особенностями функционального состояния человека в данный момент времени. Наиболее существенным в реализации психофизиологических функций является состояние спокойного бодрствования, рассматриваемое как готовность к деятельности [82, 36]. Готовность к деятельности А.А. Ухтомский (1951) назвал «оперативным покоем», механизм которого обеспечивает переход к срочному действию [82]. Достаточно четкими и объективными показателями функциональных перестроек, предваряющих такой переход, является необходимый для предстоящей деятельности и соответствующий условиям и задачам «функциональный уровень коры и подкорковых структур головного мозга». В нейрофизиологии оперативный покой определяется как фоновая составляющая, зависящая от уровня развития и функционального состояния структур головного мозга, обеспечивающих переход к деятельности, что находит свое отражение в организации ЭЭГ, регистрируемой в состоянии спокойного бодрствования [83, 73].
Несмотря на то, что функциональная значимость активации структур мозга и их взаимодействия в состоянии спокойного бодрствования не совсем ясна, эти процессы на этапе готовности к познавательной деятельности являются наиболее значимыми, т.к. специфика функциональной организации областей коры может определить модально-специфическую реакцию активации в деятельности [57].
Исследование функциональной организации коры больших полушарий во многих научных работах основывается на оценке функции КОГ частотных составляющих ЭЭГ. Существует ряд доказательств, демонстрирующих, что функциональная организация коры больших полушарий головного мозга зависит не только от особенностей окружающих условий или определенных познавательных задач, но также и от устойчивых характеристик, отражающих свойственные индивидууму особенности, которые определяют работу основных структур головного мозга, обеспечивающих состояние спокойного бодрствования [131, 132, 136, 115, 183, 246, 143, 79, 95, 235, 208]. Исследования готовности к деятельности в детском возрасте немногочисленны, но дают основание считать, что «включенность» разных областей коры при подготовке к деятельности изменяется с возрастом [11].
Исходя из представлений о значении функциональной организации мозга в состоянии покоя для обеспечения познавательной деятельности, анализировались значения функции КОГ ЭЭГ покоя у детей 5, 6 и 7 лет. Был проведен факторный анализ значений функции КОГ ЭЭГ раздельно по трем частотным диапазонам (тета-, альфа и бета-ритмы) у детей 5-7 лет. Выявлены 7 значимых факторов в альфа- и бета-диапазонах и 8 значимых факторов в тета-диапазоне, с долей объясненной дисперсии более 70%. Факторные нагрузки для каждого из факторов в рассматриваемых частотных составляющих ЭЭГ ( 0.5) показаны в таблице 2 (а, б, в).
Сопоставление характера выделенных факторов в тета-, альфа-и бета-диапазонах у детей 5-7 лет позволило отметить определенную повторяемость факторной структуры. Так, в состоянии спокойного бодрствования у детей 5-7 лет в различных составляющих ЭЭГ выявляются четкие топографические группы функциональных связей с фокусами в определенных корковых зонах. Наличие определенных фокусов когерентных связей между областями коры головного мозга в полученных значимых факторах позволили выделить 4 типа функциональных объединений корковых областей головного мозга (базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга-БСВ) {рис. 8).
Первая БСВ (БСВ I) объединяет фактор, включающий взаимосвязи теменно-височно-затылочных (ТРО) областей обоих полушарий с переднеассоциативными областями (рис. 8 А), и фактор, включающий лобно-затылочные связи (рис. 8 Б). БСВ 1а и 16 характеризуют длинные (дистантные) связи областей, участвующих в зрительном восприятии, с передними ассоциативными структурами коры больших полушарий головного мозга [4, 100]. Такие взаимосвязи отражают сложную мозговую систему, включающую, по-видимому, как восходящие (bottom-up), так и нисходящие связи (top down) лобных областей со зрительными областями, которые позволяют осуществлять более эффективную переработку информации, в том числе и зрительной.
Вторая БСВ (БСВ II) объединяет факторы, включающие взаимодействие фронтальных, центральных и теменных областей (рис. 8 В). В целом эти факторы, входящие в БСВ II можно охарактеризовать как «управляющие» организацией состояния спокойного бодрствования [100].
Третья БСВ (БСВ III) образована факторами, объединяющими каудальные области коры головного мозга (затылочные, теменные и ТРО области) (рис. 8 Г), осуществляющие восприятие элементов изображения и элементов пространства [204, 18, 161]
Четвертая БСВ (БСВ IV) образована факторами, объединяющие передневисочные области обоих полушарий взаимодействующие с передними отделами коры больших полушарий (рис. 8 Д).
Следует отметить, в бета-диапазоне выделяется более обширная система связей в левом полушарии. Известно, что передневисочные области тесно связаны с лимбической системой. Можно предположить, что они отражают мотивационную составляющую любого процесса, в том числе и состояния спокойного бодрствования у детей 5-7 лет [56].
Выявленные нами БСВ имеют определенное сходство с факторами взаимодействия областей коры в рассматриваемых диапазонах у детей 7-8 лет, описанными в работе М.Г. Князевой и Д.А. Фарбер (1996) [43].
Определенное сходство БСВ областей коры головного мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ позволяет предположить, что в состоянии покоя корковые области головного мозга, входящие в базовую структуру, объединяются в единую систему по разным ритмическим составляющим ЭЭГ [4, 43, 254, 194]. Нельзя исключить также, что базовая структура имеет анатомическую основу.
Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия
За последние годы накоплен большой материал, касающийся исследованию нейрофизиологических характеристик состояния спокойного бодрствования [209, 82, 89, 246, 102 и др.]. Показаны изменение характера и темпов формирования ритмических составляющих ЭЭГ у детей разного возраста. В тоже время в литературе практически отсутствуют данные о сравнительном анализе показателей ЭЭГ покоя с уровнем развития зрительного восприятия.
Организация процесса зрительного восприятия в ходе развития существенным образом определяется функциональным созреванием структур головного мозга и связей между ними, формирующих восприятие как целостную систему [91, 62].
В главе 3.1 исследовано формирование зрительного восприятия и его отдельных компонентов в период от 5 к 7 годам. Выделены компоненты ЗВ, которые в данный возрастной период интенсивно формируются. В связи с этим сравнительный анализ изменения БСВ проводился у детей с разной степенью сформированности наиболее поздно созревающих компонентов зрительного восприятия (зрительно-пространственное восприятие и константность восприятия свойств объекта). Было показано отсутствие значимых различий БСВ в рассматриваемых частотных составляющих ЭЭГ между группами детей 5 и 6 лет. В связи с этим сопоставление показателей организации ЭЭГ покоя и формирования компонентов ЗВ проводилось у детей двух возрастных групп: 6 и 7 лет.
В дисперсионном анализе выявлено влияние фактора KB на базовые структуры взаимодействия корковых областей головного мозга в тета-диапазоне. У детей 6 лет это влияние относится к БСВ III (БСВ, охватывающие каудальные отделы коры больших полушарий) F (1, 105) = 4.944, р = 0.028 (рис. 15 А), в 7 лет такое влияние наблюдается у БСВ la (F (1, 64) = 3.435,/7 = 0.031) (рис. 15 Б)
Обнаружены различия рассматриваемых БСВ в зависимости от уровня сформированности КВ. Установленные закономерности свидетельствовали о значимых различиях между группами с высоким и низким уровнем сформированности КВ.
Так для фактора, входящего в БСВ III в 6-летнем возрасте у детей с низким уровнем сформированности значимо большие значения, по сравнению с детьми с высоким уровнем. Противоположная ситуация наблюдается для фактора, входящего в БСВ Іа тета-диапазона в 7-летнем возрасте (р 0.028 ир 0.032 соответственно) (рис. 15а).
Выявление статистически значимых различий между параметрами КОГ по тета-ритму у детей с разным уровнем сформированности KB проводилось при использовании многофакторного дисперсионного анализа. Для анализа использовались следующие факторы: межиндивидуальный фактор — уровень сформированности компонента ЗВ «УСКЗВ» (2 уровня -высокий и низкий уровень сформированности зрительного восприятия) и внутри индивидуальный фактор — «топография» (пары отведений, входящие в состав выделенных БСВ). Основными эффектами различий значений КОГ ЭЭГ в тета-диапазоне у детей 6 лет являются изолированные влияния фактора «УСКЗВ» (F (1, 105) = 5.693, р=0.019) и фактора «топография» (F (3, 105) = 44.887, р=0.000). У детей 7 лет выявляются изолированные влияния фактора в соответствующем частотном диапазоне «УСКЗВ» (F (\, 64) = 5.386, =0.023) и фактора «топография» (F (10, 55) = 14.511, р=0.000), а также их взаимодействие «УСКЗВ» «топография» (F (10, 55) = 2.238, р=0.028). Такой предварительный анализ делает корректным применение сравнительного анализа различий когерентности ЭЭГ, обусловленных состояниями, для отдельных пар зон, входящих в БСВ.
При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ в тета-диапазоне отмечено, что у 6-летних детей с высоким уровнем сформированности KB, по сравнению с детьми, имеющих низкий уровень, наблюдается значимо более низкие значения функций КОГ между теменной и передневисочной областями левого полушария (р — 0.041), а также между затылочной и ТРО областями правого полушария (р = 0.036) (табл. 6).
У детей 7 лет с разным уровнем развития KB отмечены значимые различия, которые характерны для БСВ I а (БСВ с фокусом в ТРО областях) F(l, 64) = 5.256,p = 0.025 {рис. 15a, Б).
При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ отмечено, что в группе детей(7 лет с высоким уровнем сформированности KB, по сравнению с детьми с низким уровнем, выявлены более низкие значения функций КОГ в тета-диапазоне между областями с фокусами в ТРО областях обоих полушарий (р 0.05) (рис. 16). Следует отметить, что выявленные изменения гораздо менее выражены в левом полушарии по сравнению с правым.
Весьма обширный характер взаимосвязей ТРО обоих полушарий с другими областями у детей с, низким, уровнем: сформированности KB,, вероятно, может быть связан с повышенной- эмоциональностью и напряжением в, процессе выполнения сложной деятельности. G этим согласуются данные Т.А. Кудряковой с коллегами [47, 3], обнаружившими такой/ характер взаимодействия у детей с трудностями зрительного восприятия. В тоже время исследования морфофункционального изменения теменно-височно-затылочной области (ТРО) мозга с возрастом показывают, что формирование данной области обеспечивает более эффективный процесс выработки эталонов на различные стимулы и появление способности распознавания и идентификации сложноструктурных изображений.
Дисперсионный анализ значений БСВ в зависимости от уровня сформированности KB не выявил значимых изменений в альфа- и бета-диапазонах, вместе с тем парное сравнение значений функции КОГ в отдельных отведениях выявило наличие значимых различий по этим ритмическим составляющим ЭЭГ (рис. 17).
Так, у детей 6 лет с высоким уровнем сформированности KB, по сравнению с детьми с низким уровнем, отмечены более низкие значения функции КОГ в бета-диапазоне в лобно-центральных областях (F3-C3, F3-С4, F4-C3). Высокая значимость лобных областей в организации состояния покоя и различных видов деятельности показана многими исследователями [19,20].
Ряд исследователей отмечают, что бета-активность может быть связана с эмоциональным состоянием [135, 250], что в свою очередь подтверждается тесной связью коры больших полушарий с ретикулярной формацией, в частности с таламическими структурами, которые задействованы в реализации процесса константности [58].
Для 7-летних детей с высоким уровнем сформированности KB отмечены значимо более высокие внутриполушарные значения КОГ в альфа-диапазоне между затылочными и теменными областями обоих полушарий, что соответствует формированию к этому возрасту стабильного затылочного альфа-ритма [3, 73]. Более высокие значения связи по альфа-ритму между этими корковыми структурами важны для понимания роли функциональных объединений корковых областей в ЭЭГ покоя.
Выявлена также возрастная специфика влияния фактора ЗПВ на БСВ. У детей 6 лет это влияние выявлено в тета-диапазоне для БСВ III (каудальные тип) (F(2, 64) = 2.956, р = 0.035), у 7 летних - БСВ II (включает центральные области коры больших полушарий головного мозга) (рис. 156, В, Г). При сопоставлении средних значений факторов, входящих в выделенные БСВ, было отмечено, что у 6-летних детей с повышением уровня сформированности ЗПВ наблюдается значимое снижение представленности БСВ III в тета-диапазоне. В тоже время наблюдается противоположная ситуация для семи-летних детей: с повышением уровня сформированности ЗПВ наблюдается значимый рост представленности БСВ II (р 0.05).
Дисперсионный анализ по тета-диапазону позволил выявить для БСВ III у детей 6 лет значимое изолированное влияние фактора «топография» (F (3, 105) = 39.857, =0.000). У детей 7 лет также выявляется изолированное влияния фактора в соответствующем частотном диапазоне фактора «топография» (F (\0, 55) = 13.921, р=0.000).Такой предварительный анализ делает корректным применение сравнительного анализа различий когерентности ЭЭГ, обусловленных состояниями, для отдельных пар зон, входящих в БСВ.
