Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1 Компонентно-структурный состав музыкальных аудио-стимулов .10
1.2 Мозговая организация процессов восприятия музыки 17
Глава 2. Организация и методы исследования 28
Глава 3. Результаты исследования и обсуждение 33
3.1 Функциональная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне тета-ритма при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава .33
3.1.1 Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ в покое и при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава 33
3.1.2 Спектральные характеристики тета-ритма ЭЭГ студентов при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 47
3.1.3 Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне тета-ритма при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава .60
3.2 Функциональная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне альфа-ритма при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 72
3.2.1 Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ в покое и при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 72
3.2.2 Спектральные характеристики альфа-ритма ЭЭГ студентов при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 86
3.2.3 Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне альфа-ритма при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава 99
3.3 Функциональная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне бета-ритма при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 113
3.3.1 Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности бета-ритма ЭЭГ в покое и при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава 113
3.3.2 Спектральные характеристики бета-ритма ЭЭГ студентов при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава 126
3.3.3 Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне бета-ритма при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава .140
Заключение 151
Выводы .159
Список литературы
- Мозговая организация процессов восприятия музыки
- Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ в покое и при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава
- Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне тета-ритма при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава
- Функциональная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне бета-ритма при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава
Мозговая организация процессов восприятия музыки
Изучение функциональной организации головного мозга в процессе восприятия музыки строится на предположении о том, что в ЦНС имеются нейронные структуры, настроенные на анализ и обработку музыкальных аудио-стимулов. Это не вполне очевидное утверждение так как, в отличие от речи, музыка не имеет четко выраженной биологической значимости и не связана с возможностью выживания человека как вида [180, 181]. Не смотря на это, музыка, как и речь, является универсальным проявлением человеческой культуры и встречается в том, или ином виде во всех без исключения цивилизациях [173, 207]. Можно говорить, что люди, таким образом, обладают двумя средствами слухо-вокальной коммуникации, выражаемой в виде языка и музыки [109, 147, 156].
Мозговые центры речепродукции и речевосприятия хорошо известны и активно изучаются. Однако данные по существованию таких анатомических субстратов, участвующих в процессах восприятия музыки, остаются фрагментарными и противоречивыми. Существует отдельная гипотеза, утверждающая, что музыка – это побочный продукт эволюции более важной языковой функции мозга, и восприятие музыкальной информации задействует в большей степени те же участки головного мозга, которые ответственны за формирование речи [123]. Есть работы показывающие, что прослушивание классической музыки сопряжено с активацией областей Вернике и Брока, дугообразного пучка и верхней височной извилины [122, 142].
Тем не менее, не снижается количество нейрофизиологических исследований, направленных на обнаружение особой функциональной организации головного мозга возникающей при прослушивании музыкальных аудио-стимулов. Поиск материального субстрата обеспечивающего восприятие, воспроизведение и сочинение музыки ведется по нескольким направлениям. Во-первых, существование отдельных «музыкальных» нейронных сетей предполагает процессы их формирования и развития в детском возрасте, с последующей стабилизацией и деградацией на более поздних стадиях онтогенеза. Поэтому отдельный блок научных работ посвящен вопросам, связанным с возрастными особенностями процессов музыкальной перцепции [134, 143, 209, 210].
Было показано, что человек еще на уровне плода в организме матери способен к восприятию мелодических паттернов и других ритмически организованных аудио-стимулов, что проявляется в соответствующем изменении его двигательной активности и частоты сердечных сокращений [51]. Уже в возрасте 30 месяцев дети имеют неявное представление о гармоничных и негармоничных аккордах, что проявляется в сходных со взрослым типом реакций ВП на их предъявление [143, 210, 220]. В возрасте 4-5 лет ребенок может различать грустные и счастливые музыкальные композиции, полагаясь в этих суждениях на специфическую «красоту» мелодии [134, 211]. Нейронные субстраты такой дифференцировки остаются неизвестными.
Головной мозг ребенка менее специализирован и более пластичен в своих функциональных перестройках. Есть свидетельства, которые доказывают, что дети при анализе музыкальной информации активно задействуют речевые области левого полушария. То есть на ранних стадиях онтогенеза мозг склонен более сходно воспринимать музыку и речь. Современные исследования, проводимые с привлечением фМРТ и ПЭТ, показывают, что прослушивание мелодических последовательностей детьми и взрослыми связаны с различной степенью активации некоторых участков коры головного мозга. Так, у взрослых была отмечена более сильная, чем у детей активация префронтальных областей левого полушария. Установлено, что как у детей, так и у взрослых, степень музыкальной компетенции коррелирует с активностью передней части верхней височной извилины. В целом прослушивание музыки взрослыми сопровождается образованием различных нейронных сетей опосредующих когнитивные аспекты анализа аудио-стимулов. В их число входит анализ музыкального синтаксиса, музыкальных смыслов и процессы активации слуховой рабочей памяти [152].
Поиски мозговых центров восприятия музыки, затрагивают также социокультурный аспект развития человека и его влияние на формирование нейронных сетей головного мозга. Широко распространены работы по исследованию процессов восприятия музыки у лиц различных стран и культур[92, 94, 113, 149].
Ряд авторов высказывают предположения о том, что, несмотря на определенные межкультурные различия в типах музыкальной иерархии и несхожесть тональных систем в западной и восточной музыкальной традиции, существуют универсальные правила построения гармоничных музыкальных паттернов [172]. Такая возможность может быть обеспечена общими мозговыми принципами работы системы восприятия музыкальных аудио-стимулов. С другой стороны, получен целый ряд свидетельств, указывающий на определенные трудности в восприятии темпо-ритмического и мелодического компонента при прослушивании музыки с незнакомой тональной и ритмической организацией [116, 149].
В рамках изучения социальных влияний на формирование нейронных структур, участвующих в анализе музыкальных аудио-стимулов, особое развитие получило направление, связанное со сравнением функциональной организации головного мозга при восприятии музыки музыкантами и немузыкантами. Лица со специальным музыкальным образованием, занимающиеся композиторским делом или на профессиональном уровне играющие на каком-либо музыкальном инструменте представляют особый интерес для исследователей. С их участием изучаются процессы мысленного воспроизведения мелодий, процессы сочинения и воспроизведения музыки. В последних работах отечественных авторов было показано, что сочинение музыки коррелирует на ЭЭГ с повышением высокочастотных бета-ритмов. Формируется состояние «дифференцированного внимания» проявляющееся в появлении диффузно распределенных очагов корковой активации, обеспечивающих процессы селекции информации на различных этапах творческой деятельности [28, 29].
Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности тета-ритма ЭЭГ в покое и при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава
Факторизация спектральной мощности тета-ритма, полученная для состояния прослушивания ритма со скоростью 160 уд/мин (мера КМО = 0,864), выявила значительное отличие в активности генераторной септо гиппокампальной системы (Рисунок 2, Б). Группировка отведений, региструющих этот вид тета-активности включала в себя симметричные затылочные (O1, O2), теменные (P3, P4), височно-теменно-затылочные (TPO1, TPO2), а также центральные (C3, C4) отведения. Процент общей дисперсии спектральной мощности, объясняемой только изменениями в активности гиппокампального ритма, возрос почти до 49% (Таблица 2). Кроме того, произошло значительное смещение в распределении факторных нагрузок. Максимальный показатель этого параметра, при прослушивании ритма160 был отмечен в левом теменном отведении (Р3), таким образом, основной центр активности системы сдвинулся вперед к центральным отделам головного мозга.
Подобные изменения, произошедшие с факторной группировкой гиппокампального тета-ритма, при прослушивании ускоренного аудио-образца можно связать с увеличением интенсивности восходящего сенсорного потока. Накопленные экспериментальные данные подтверждают тот факт, что активность септо-гиппокампальной генераторной системы возрастает с увеличением силы восходящей афферентной импульсации. Это имеет ключевое значение в процессах актуализации памятных следов. Широкие связи гиппокампа со структурами лимбического контура обеспечивают запуск формирования эмоциональных реакций на внешние раздражители [20].
Более того, особенностями работы септо-гиппокампальной системы можно объяснить и смещение максимума факторной нагрузки от каудальных областей правого полушария в состоянии спокойного бодрствования и прослушивания ритма80, к париетальной области левого полушария во время прослушивания ритма160. Структуры гиппокампа, обладающие способностью к спонтанной осцилляторной активности, имеют значительную морфофункциональную асимметрию [89]. Рядом исследователей установлено, что в отсутствии существенной нагрузки на эту систему, выраженность тета-ритма выше в ипсилатеральном полушарии по отношению к латеральному профилю человека [80]. То есть в случае с нашей группой, представленной исключительно правшами, логично наблюдать максимальные факторные нагрузки в группировке отведений, регистрирующей гиппокампальный тета-ритм, именно справа. Но данный факт справедлив лишь для ситуации спокойного бодрствования и, отчасти, для прослушивания ритма на низкой скорости воспроизведения, где столь четкая правосторонняя асимметрия исчезает (к примеру, из симметричных теменных отведений, в группировку вовлечено только левое). Это происходит потому, что при появлении восходящего сенсорного потока, основная роль модулирования тета-осцилляций переходит к ядрам базальной перегородки. Анатомически они расположены ближе к центральным областям головного мозга и не имеют столь выраженной асимметрии, как рога гиппокампа. Высокая активность гиппокампальной генераторной системы сглаживает существующую асимметрию, наибольшую выраженность такой тета-ритм приобретает в Pz и Cz отведениях и носит название срединного [20, 40]. Похожая картина смещения центра активности наблюдается нами при прослушивании ритма с увеличенной скоростью воспроизведения.
Группировка отведений фронто-таламической системы в процессе прослушивания ритма160 не изменила своего пространственного расположения: в нее, как и в двух предыдущих ситуациях, были вовлечены только два симметричных лобных отведения (F3, F4). Однако максимум факторной нагрузки в этом случае пришелся на фронтальную область правой гемисферы и составил 0,935, что свидетельствует о высокой степени соответствия ЭЭГ-сигнала, регистрируемого в этом отведении, и реальной осцилляторной активности фронто-таламической системы.
Перераспределение центров активности в данной факторной группировке, скорее всего, связано с функциональной ролью фронтальной коры правого полушария, которая имеет большое значение в процессах поддержания произвольного внимания и адаптации мозговой организации во время реализации разнообразных когнитивных функций.
Факторные модели спектральной мощности тета-ритма, полученные для вариантов прослушивания мелодий на скорости воспроизведения 80 и 160 уд/мин (Таблица 3), имели много схожих черт, с моделями, полученными для ситуаций прослушивания выделенных ритмов. В случае с прослушиванием мелодии80 обе факторные системы, объединяли те же самые отведения, что и в состоянии спокойного бодрствования (мера КМО = 0,873). Более значимая группировка (46,3 % объясненной дисперсии), включала в себя все отведения постцентральных областей: в нее входили симметричные теменные (P3, P4), затылочные (O1, O2), а также височно-теменно-затылочные (TPO1, TPO2) отведения обоих полушарий. Максимум факторной нагрузки, как и в ситуации прослушивания ритма80, приходился на правую затылочную область. Эта группа электродов регистрировала изменения в активности гиппокампального тета-ритма.
Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне тета-ритма при прослушивании аудио- стимулов различного компонентно-структурного состава
Описание и анализ результатов факторизации спектральной мощности ЭЭГ ритмов, позволяющие оценить пространственное распределение осцилляторной активности генераторных систем мозга, в случае с альфа-диапазоном имеет ряд специфических черт и особенностей. В первую очередь это связано с неоднозначностью частотных границ, в которых регистрируются колебания, относимые к альфа-ритму. Одни исследователи проводят границу между тета- и альфа-диапазоном на уровне 8 Гц, тогда как другие указывают на необходимость рассмотрения семигерцовых осцилляций в качестве низкочастотного поддиапазона альфа-ритма. Кроме того, существует широко распространенная практика выделения более мелких и тонко-дифференцированных градаций в рамках единого альфа-диапазона. При этом, одна часть авторов [74, 121] производит разбиение альфа-ритма на три независимых поддиапазона, к которым относят альфа1 (7-9 Гц), альфа2 (9-11 Гц) и альфа3 (11-13 Гц), а другая часть ограничивается делением на две группы: альфа1 (8-10 Гц) и альфа2 (10-13 Гц), соответственно. В основе подобного деления лежат представления о различных путях и механизмах генерирования альфа-осцилляций с определенными частотными характеристиками [121, 187]. Так, к примеру, предполагается, что низкочастотный альфа1-ритм (8-10 Гц), является продуктом генераторной активности структур ретикулярной формации, тогда как более высокочастотные альфа2-колебания (10-13 Гц) имеют своим источником сенсорно-специфические ядра таламуса [7]. Однако существует и третья точка зрения, согласно которой, выделение подобных разновидностей альфа-ритма априори не всегда правомерно и оправдано. Это связано, прежде всего, с индивидуальным разнообразием характеристик альфа-диапазона, что проявляется в смещении спектральных пиков альфа-активности в более высокочастотную или низкочастотную область в зависимости от индивидуальных особенностей человека. В таком случае искусственное выделение поддиапазонов может не соответствовать реальным частотным границам той или иной разновидности альфа-активности, и может привести к ошибкам в обосновании получаемых результатов [65].
В данном исследовании мы выбрали в качестве исходных границ альфа-ритма диапазон от 8 до 13 Гц. Низкочастотные семигерцовые осцилляции при этом не учитывались и рассматривались нами как особый тип фронтальных тета-волн, связанных с работой фронто-таламической системы. Кроме того, не предполагалось изначальное деление альфа-ритма на какие-либо более узкие поддиапазоны. Вместо этого, чтобы выявить и доказать неоднородность альфа-ритма, оценить пространственные и функциональные характеристики различных типов альфа-осцилляций и, как итог, сделать заключения о структурах их генерирующих, проводился анализ факторных структур спектральной мощности для общего диапазона (8-13 Гц), а также анализ частот максимального когерентного взаимодействия в этом же диапазоне. Такой подход позволяет не только более четко выделить независимые очаги альфа-колебаний, но и избежать искусственного дробления ритма на поддиапазоны, а значит, и нивелировать возможность неоправданного разбиения пиков спектральной мощности.
Отметим также, что при искусственном выделении поддиапазонов альфа-ритма, спектральная мощность каждого такого поддиапазона рассчитывается для всех регистрируемых отведений, без учета особенностей их пространственного распределения. Значения спектральной мощности оказываются получены, независимо от того, характерны для данной области виды альфа-активности с заданными частотными характеристиками или нет [65]. Процедура факторизации исходного альфа-ритма позволяет избежать подобных недостатков.
Факторная структура, полученная нами для спектральной мощности альфа-диапазона в состоянии спокойного бодрствования (мера КМО = 0,893), включала в себя три независимые группировки отведений, совместно объясняющие около 84% общей изменчивости признака по всем отведениям (Таблица 11).
Генеральный фактор, на долю которого приходился 31,8% объясненной дисперсии спектральной мощности альфа-ритма, включал в себя оба фронтальных отведения (F3, F4), а также правое передневисочное отведение (T4), в котором регистрировалось максимальное значение нагрузки по данному фактору (Рисунок 11, А). Примечательно, что распределение нагрузок в этой группировке полностью соответствует нашим представлениям о принципах распространения ЭЭГ-сигнала: значения нагрузок равномерно снижаются по мере отдаления электродов от источника колебаний (T4 F4 F3), что связано с ослаблением влияния со стороны основного генератора и увеличением доли независимых флуктуаций. Отметим также достаточно высокие значения нагрузок (свыше 0,6), полученные по этому фактору для симметричных центральных отведений (С3, С4), которые свидетельствуют о сильном влиянии на них со стороны лобных областей, но не позволяют однозначно отнести к какой-либо из факторных группировок.
Второй по значимости фактор, объясняющий 30,4% дисперсии спектральной мощности альфа-ритма, занимал каудальные области головного мозга. Эта группировка включала в себя симметричные затылочные (O1, O2) и височно-теменно-затылочные отведения (TPO1, TPO2). Максимум факторной нагрузки в данном случае приходился на затылочную область правого полушария (O2). Последнее объединение отведений, образующее третий независимый фактор (21,7% объясненной дисперсии), состояло из симметричных теменных отведений (P3, P4) с максимумом факторной нагрузки в правой гемисфере.
Анализируя частотные характеристики выделенных факторных систем, мы, прежде всего, проверяли гипотезу о том, что группировка передних отведений, включающая в себя фронтальные области коры и правый передний висок, отражает работу неспецифической фронто-таламической системы. Ранее уже выдвигалось предположение о том, что диапазон частотной активности этих структур может лежать на границе двух традиционных ритмов и затрагивать как высокочастотную часть тета-диапазона, так и низкочастотную часть альфа-диапазона.
В диапазоне тета-ритма была определена группировка отведений по своим пространственным и функциональным характеристикам соответствующая представлениям о фронто-таламической системе. Факторизация альфа-ритма также показала наличие независимой группировки в передних областях головного мозга. Таким образом, для того чтобы подтвердить или опровергнуть идею о единой природе тета- и альфа-активности в этой зоне, необходимо сопоставит данные анализа частот максимального когерентного взаимодействия внутри выделенных группировок в диапазоне альфа-ритма.
Для получения функциональной характеристики факторных систем производилось усреднение значений частот, на которых регистрировался максимум функции когерентности между отведениями постцентральных областей коры (Фактор 2 и 3) и отведениями, включенными в Фактор 1 (также здесь учитывались связи с центральными отведениями) (Рисунок 11, Б, В). Статистический анализ этих данных продемонстрировал высоко значимое (p = 0,003) отличие средней частоты максимального когерентного взаимодействия в сравниваемых областях головного мозга. Было показано, что пик когерентного взаимодействия между отведениями Фактора 1 формируется в частотном диапазоне 9,38 – 9,77 Гц, тогда как в постцентральных областях максимальное значение когерентности достигается на частотах 10,16 – 10,55 Гц. Это дополнительно подтверждает независимость выделенных группировок и позволяет рассматривать их в качестве отдельных генераторных систем альфа-ритма. Кроме того, более низкие значения средней частоты альфа-диапазона, полученные для группировки Фактора 1 могут быть основанием для выделения единой фронто-таламической системы, чья активность регистрируется в полосе от 7,5 до 9,5 Гц.
Функциональная организация биоэлектрической активности мозга студентов в диапазоне бета-ритма при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава
Было продемонстрировано, что процесс восприятия ритма на скорости воспроизведения 80 уд/мин, не сопровождался значительными перестройками функционального взаимодействия таламокортикальных систем. Снижение значений когерентности относительно фона, регистрировалось только в трех парах отведений (Рисунок 17, А). Уровень синхронной активности падал между центральным и затылочным (С3-O1: p = 0,010), центральным и височно-теменно-затылочным отведением в левом полушарии (C3PO1: p = 0,018). Кроме того, статистически значимое снижение функции КОГ фиксировалось между центральным отведением правого полушария и височно-теменно-затылочным отведением левого (C4PO1: p = 0,019).
Относительно незначительная реакция многих функциональных систем головного мозга на прослушивание замедленного темпо-ритма отмечалась нами и ранее. Процесс восприятия ритма80 практически не менял характер и распределение факторных группировок СМ альфа-диапазона. Событийно-связанная десинхронизация, регистрировавшаяся при прослушивании данного образца, также охватывала очень небольшие и локальные области коры. Таким образом, можно предположить, что выделенный темпо-ритм, воспроизводимый на достаточно низкой скорости, содержит в себе крайне мало полезной сенсорной информации и не является сколько-нибудь значимым раздражителем для слушателя.
Более сложным характером перераспределения функциональных связей характеризовалось прослушивание ускоренного ритма (Рисунок 17, Б). Результаты сопоставления с состоянием спокойного бодрствования выявили множественные статистически значимые падения уровня КОГ альфа-ритма. При этом общая картина пространственного распределения коррелятов имела ряд специфических особенностей.
В первую очередь, обращает на себя внимание отсутствие изменений в передних областях коры обоих полушарий, которые, по данным факторного анализа, формировали один из очагов осцилляторной активности. Результаты статистического анализа показали, что значимое снижение функции КОГ наблюдалось только в трех дистантных парах отведений связанных с фронтальной корой. Уровень синхронной активности падал между левым фронтальным и париетальным отведением (F3-P3: p = 0,034), правым фронтальным и височно-теменно-затылочным отведением (F4PO1: p = 0,038), а также правым фронтальным и левым париетальным отведением (F4-P3: p = 0,001). Статистически значимых изменений уровня когерентного взаимодействия в парах с передневисочными отведениями выявлено не было.
Очень незначительно менялась степень пространственно-временной синхронизации и внутри полушарий. В левой гемисфере значения КОГ альфа-ритма снижались между теменным и затылочным (P3-O1: p = 0,004), теменным и височно-теменно-затылочным отведением (P3PO1: p = 0,038). Также статистически значимое падение синхронной активности было получено для пар отведений С3-O1 (p = 0,019) и С3PO1 (p = 0,008). В правом полушарии когерентность снижалась между теменным и центральным (C4-P4: p = 0,014), теменным и затылочным отведением (P4-O2: p = 0,043).
Основные изменения пространственно-временной организации альфа-ритма при прослушивании темпо-ритма на скорости воспроизведения 160 уд/мин были связаны с уровнем функционального взаимодействия постцентральных областей коры различных полушарий. Степень синхронной активности статистически значимо снижалась между симметричными центральными (С3-C4: p = 0,038), теменными (P3-P4: p = 0,024) и затылочными отведениями (O1-O2: p = 0,002). Кроме того, были зафиксированы множественные диагональные разрывы функциональных связей между всеми постцентральными отведениями в разных полушариях.
Подобные результаты хорошо соотносятся с данными, полученными нами при анализе спектральной мощности. Ранее было показано, что повышенная скорость воспроизведения ритма усиливает нагрузку на таламокортикальные системы, что сопровождается снижением СМ в постцентральных областях коры. По всей видимости, этот же процесс обеспечивает и снижение пространственно-временной синхронизации системы таламической активации в этих областях коры.
Очень схожие картины перераспределения функциональных связей были получены при сравнении с состоянием покоя ситуаций прослушивания мелодий на различной скорости воспроизведения (Таблица 18). Более того, эти изменения имели множество общих черт с результатами, полученными для процесса восприятия ритма160. Точно так же, как и в процессе прослушивания ритма на высокой скорости воспроизведения, были зарегистрированы множественные разрывы пространственно-временных связей в межполушарных парах постцентральных отведений. Внутри группировки передних отведений статистически значимых изменений когерентности выявлено не было. Аналогичным образом, очень незначительно менялась степень синхронной активности и парах внутриполушарных отведений.
